CC BY
31УДК 565.324(595.324)
Применение Cladocera арктических и субарктических территорий в трактовке климатических изменений
Л.А. Фролова, Л.А. Пестрякова, Л.Б. Назарова
На основе обзора литературных источников с применением оригинальных данных обсуждаются преимущества, проблемы и перспективы использования фоссилизированных остатков ветвистоусых ракообразных в качестве биологических индикаторов в палеоэкологических исследованиях и палеореконструкциях климатических условий Арктики и Субарктики. Описанные примеры демонстрируют ценность Cladocera как индикаторов изменений температуры окружающей среды. Их высокий потенциал для палеоклиматических исследований базируется на присутствии практически во всех водных биотопах, эколого-фаунистическом разнообразии этой группы и на коротком периоде развития одной генерации.
Ключевые слова: Cladocera, климатические изменения, Арктика, палеоэкология, температурные модели.
Advantages, problems and prospects of application offossilized rests of Cladocera crustaceans as biological indicators in palaeoecological investigations and palaeoreconstructions of climatic conditions of the Arctic and the Subarctic are discussed on the basis of the literature review and original data. The described examples demonstrate the high value of Cladocera as indicators of temperature changes of the environment. Their high potential for palaeoclimatic research is based on presence practically in all water biotopes, ecological and faunistic diversity of this group and on a short time of development of one generation.
Key words: Cladocera, climatic changes, the Arctic, palaeoecology, temperature models.
Введение
Кладоцеры или ветвистоусые ракообразные (Cladocera LATREILLE, 1829, Branchiopoda, Crustacea) относятся к одной из составных групп зоопланктона, населяющей самые разнообразные по типологии вод экосистемы и достигающие в них массового развития Г11. Ветвистоусые ракообразные населяют как открытую пелагическую часть, так и прибрежные воды, заросли макрофитов и дно различных пресноводных водоемов. Наибольшее разнообразие видов обычно отмечается в заросших макрофитами участках водоемов. Cladocera составляют главный компонент фауны мелких ракообразных пресных озер и прудов, играющий значительную роль в водной экосистеме, т.к. они активно потребляют детрит и водоросли, являясь в свою
ФРОЛОВА Лариса Александровна - к.б.н., доцент биолого-почвенного факультета Казанского (Приволжского) федерального университета, 1апз5а.Рго1оуа @таі1.ги; ПЕСТРЯКОВА Людмила Агафьевна - д.г.н., профессор-исследователь БГФ СВФУ, 1apest@mai1. ги; НАЗАРОВА Лариса Борисовна - к.б.н., с.н.с. биологопочвенного факультета Казанского (Приволжского) федерального университета, Альфред-Вегенер - Институт Полярных и Морских Исследований (Потсдам, Германия), nazarova_1arisa@mai1.ru.
очередь пищей для рыб и других планктонояд-ных организмов [2].
С1а^сега играют существенную роль в биотическом балансе энергии и вещества в водоемах, в трофических цепях большинства рыб, используются в качестве индикаторов степени сапробности водоемов и как объекты искусственного культивирования в качестве «стартового» корма для молоди промыслово-ценных рыб
[3].
Высокая скорость развития и смены генераций позволяет им очень быстро реагировать на изменение условий среды, вследствие чего кла-доцеры широко используются в экологических исследованиях в качестве индикаторных организмов.
В качестве индикаторных групп в палеоэкологических исследованиях на протяжении длительного времени применяются диатомовые водоросли, пыльца растений, остатки высшей растительности. С недавнего времени становится все более востребованным использование ветвистоусых ракообразных в палеолимнологии и палеоэкологии в качестве одного из зоологических индикаторов. Цель данной работы - оценить возможности, преимущества, проблемы и перспективы использования группы С1а^сега как одного из биоиндикаторов в палеоклимати-ческих исследованиях для реконструкций абио-
тических, в первую очередь, климатических условий прошлого. Исследования сообществ ракообразных на основе фоссилизированных остатков из донных отложений озер позволяют расширить область применения этой группы организмов в качестве биоиндикаторов, в частности для палеолимнологических и палеоэкологических реконструкций, для сравнения региональной лимнологии с целью более полного освещения теоретических аспектов экологии сообществ и в биогеографии [4-7].
Cladocera как биоиндикаторы
в палеолимнологических исследованиях
Определяющим фактором сохранности фос-силизированных остатков Cladocera в глубоководных осадках является химический состав частей тела. Внешне целостные хитиновые покровы планктонных ракообразных распадаются после смерти на разнообразные экзоскелетные части, такие как карапаксы, постабдомены, концевые коготки постабдомена, мандибулы, сегменты антенн (только Copepoda) и головные щиты (только Cladocera), по которым возможно провести определение до различных таксономических рангов [8]. Хитиновые скелетные структуры Cladocera сохраняются лучше, чем более тонкие скелетные образования Copepoda, т.е. в донных отложениях остатки копепод обнаруживаются только в течение короткого промежутка времени [9].
Наиболее ранние упоминания о находках остатков Cladocera в донных отложениях водоемов датируются концом XIX века [10]. Многочисленные остатки ветвистоусых ракообразных, обнаруживаемые в донных отложениях, не могли быть идентифицированы c полной уверенностью до видового уровня до опубликования результатов революционных исследований Д.Г. Фрая [11,12], предложившего в качестве диагностических видоспецифичных признаков использовать строение головных щитов Cladocera. Накопленная разрозненная информация была приведена Д.Г.Фрайем [11,12] в более систематизированный вид, что способствовало дальнейшему применению Cladocera в качестве индикаторных организмов в палеоиндикации. После этого Cladocera стали широко использоваться в разнообразных палеоэкологических исследованиях.
Идентификация головных щитов проводится на основе размера, формы и скульптурирован-ности поверхности головного щита, так же как числа, размера и местоположения главных пор. Интересно, что строение головного щита лучше диагностируется на фоссилизированных остатках, чем на живых организмах. Определение по
головным щитам достаточно уверенно можно провести для большинства представителей, например, семейства Chidoridae, за исключением мелких видов рода Alona. Также сложности в определении таксонов Cladocera могут быть связаны с чрезмерной фрагментацией остатков, обнаруживаемых в донных отложениях водоемов.
Представители не всех семейств Cladocera сохраняются в донных отложениях одинаково хорошо. К примеру, планктонные Daphniidae -ключевой компонент водной экосистемы, сохраняются не в полной мере, так как их экзоскелет слишком хрупкий, чтобы противостоять процессу разложения под воздействием микроорганизмов и грибов.
Для палеолимнологических исследований наибольшую ценность представляют семейства Chydoridae (богатая видами группа бентосных Cladocera, преимущественно обитающих на дне или макрофитах) и Bosminidae (планктонная группа), у которых хорошо сохраняются все скелетные компоненты [13, 14]. Остатки их обычно сохраняются в большом количестве и, как правило, отражают количественные соотношения и продукцию отдельных видов в реальном зоопланктонном сообществе с некоторыми оговорками.
Идентификация остатков Cladocera
Количество видов, сохраняющихся в донных отложениях озер, относительно невелико. Например, в наших исследованиях при проведении комплексных гидрологических и палеолимноло-гических исследований 35 озер, расположенных в водосборном бассейне р. Анабар (между 71°50' и 73°39' с.ш. и 110°82'и 115°75'в.д.). В исследованных озерах было обнаружено 28 видов и подвидов ветвистоусых ракообразных, преимущественно представителей семейства Chydoridae [15]. Кроме того, не все таксоны могут быть легко идентифицированы до необходимого в исследованиях таксономического ранга. Систематика данной группы на сегодняшний день разработана не полностью, особенно на уровне видов, подвидов, форм [15]. Таким образом, экологическим интерпретациям палеоэкологических данных по Cladocera препятствует таксономическая неоднозначность некоторых таксономических единиц [16].
С другой стороны, часто анализ кладоцерных сообществ с использованием палеолимнологи-ческих методик дает более полное представление о видовом составе ветвистоусых ракообразных в водоеме, чем регулярные многочисленные отборы проб в течение вегетационного сезона с использованием стандартных гидробио-
логических методик, т. к. в составе донных отложений представлены виды, обитающие в различные периоды вегетационного сезона. Так, Д.Г. Фрай провел анализ состава кладоцерных сообществ на основе их фоссилизированных остатков в поверхностных донных отложениях пяти озер штата Висконсин (США), где традиционные мониторинговые исследования зоо-планктонного сообщества интенсивно проводились на протяжении около 30 лет. Он обнаружил, что все виды, кроме одного, выявленные с применением стандартной гидробиологической методики изучения зоопланктона, были отмечены также в поверхностных донных отложениях. Кроме того, в донных отложениях было отмечено еще 6 видов Cladocera, не обнаруженных в ходе интенсивной стандартной программы мониторинга. Такой метод составления представления о составе кладоцерного сообщества может быть рекомендован для удаленных, труднодоступных, слабоизученных водоемов или водоемов, имеющих очень короткий безледный период, как, например, для малоизученных арктических и субарктических водоемов Восточной Сибири и Чукотки.
Сложность использования Cladocera в качестве палеоиндикаторов на сегодняшний день состоит еще и в том, что нет единого, полного и общепризнанного «стандартного» руководства для определения этой группы, которое могло бы использоваться как отправная точка для идентификации фоссилизированных остатков ветвистоусых ракообразных. Вместо этого каждый исследователь собирает по крупицам информацию по фоссилизированным остаткам Cladocera из различных литературных источников, таких как научные статьи, отчеты о научно-исследовательской работе, фаунистические резюме и иллюстрированные определительные ключи. Наиболее признанными и широко используемыми из них являются работы Н.Н. Смирнова [1], Е.Ф. Мануйловой [3], Д.Г. Фрайя [11, 12, 16], Д. Флеснера [17].
Влияние климатических факторов на кладоцера и трансферные температурные модели
Отдельные виды Cladocera проявляют различную степень толерантности к биотическим и абиотическим факторам окружающей среды; некоторые виды имеют широкую экологическую пластичность и способны приспособиться к широкому диапазону изменений среды, тогда как другие таксоны, являясь стенобионтными, проявляют меньшую степень резистентности в отношении лимитирующих факторов.
Температура является одним из важнейших факторов, воздействующим прямо или косвенно на зоопланктонные организмы, в особенности в арктических и субарктических водоемах, на границе зон температурной толерантности многих видов. На основе изучения современных сообществ отмечена тесная корреляция между видовым богатством зоопланктона и температурой окружающей среды [10,18-20]. К. Паталас выявил увеличение числа видов зоопланктона в канадских озерах с 8 до 35 при изменении среднеиюльской температуры воздуха на 12°С [20].
М. Раутио отмечала уменьшение количества видов ракообразного зоопланктона в озерках субарктической Финляндии с увеличением географической широты [21]. О. П. Дубовская с соавторами обнаружили существенное увеличение числа видов кладоцер в 39 озерах Средней Сибири при продвижении с севера на юг, соответственно изменению климатических условий [18].
Температура называется в числе наиболее значимых факторов, воздействующих на состав и структуру кладоцерных сообществ по результатам исследований в различных частях мира, включая Россию [6, 15], финскую Лапландию [22], Канаду [23].
Накопленная разрозненная информация была приведена Д.Г. Фрайем [11,12] в более систематизированный вид, что способствовало дальнейшему использованию Cladocera в качестве индикаторных организмов в палеоиндикации. После этого Cladocera стали широко использоваться в разнообразных палеоэкологических исследованиях.
Кладоцерные температурные модели
Ветвистоусые ракообразные являются полноценными индикаторами изменений климата, как и ряд других биоиндикаторов (пыльца, диатомовые, хирономиды). На основе калибровочных рядов, содержащих данные о современном распространении и частоте встречаемости различных таксонов кладоцер в зависимости от температуры, создано несколько статистических моделей для реконструкции климатических условий прошлого. Первый современный калибровочный ряд и кладоцерная температурная модель были разработаны А.Ф. Лотером с соавторами на основе данных анализа бентосных и пелагических кладоцерных сообществ донных отложений 68 озер, расположенных вдоль высотного градиента от 300 до 2350 м над уровнем моря в Швейцарии [24]. Было выявлено, что на структуру кладоцерных сообществ в первую очередь влияют такие абиотические факторы, как глубина водоема, среднемноголетняя температура воздуха наиболее теплого месяца лета
и содержание силикатов на территории водосборного бассейна. Среднеквадратичная ошибка прогноза при реконструкции среднеиюльской температуры воздуха с использованием предложенной трансферной кладоцерной модели равна 1,6°C для бентосных Cladocera и 1,8°C для планктонных Cladocera.
Следующая температурная модель была разработана А. Корхолой для озер субарктической Феноскандии [25]. Первоначально в регионе были выявлены значительные изменения в структуре сообществ Cladocera 53 озер по эко-лого-климатическому градиенту. Мультивариа-ционный статистический анализ с использованием теста Монте-Карло с неограниченными перестановками выявил, что глубина водоема, температура воды и тип субстрата являются наиболее значимыми экологическими переменными, достоверно объясняющими изменчивость видового состава кладоцер в исследованных озерах. Среднеквадратичная ошибка прогноза при реконструкции температуры воды по модели Корхола составляет 1,19 °C, но из-за узкого температурного градиента в калибровочной базе данных коэффициент корреляции предсказанных и реальных температур недостаточно высок. Данная кладоцерная модель для реконструкции температурных условий в водоемах в прошлом, по мнению самого автора, требует доработки и усовершенствования.
Данные по изменениям климата прошлого, полученные на основе кладоцерных реконструкций температур и реконструкции по пыльцевым зернам, так же как по изотопному кислороду, четко согласуются между собой [26].
Заключение
Cladocera представляют собой группу водных беспозвоночных, фоссилизированные остатки которых в больших количествах и наилучшим образом сохраняются в донных отложениях озер на протяжении длительных отрезков време-ни[27]. Высок их потенциал для палеоклимати-ческих исследований, базирующийся на присутствии практически во всех водных биотопах, эколого-фаунистическом разнообразии этой группы и на коротком вегетационном периоде одной генерации. Однако достоверная интерпретация информации, полученной на основе анализа ископаемых сообществ ветвистоусых ракообразных, является непростой задачей, так как, с одной стороны, на кладоцерное сообщество одновременно воздействует целый комплекс взаимосвязанных абиотических и биотических факторов, с другой - на сегодняшний день необходима более полная и детальная информация о биогеографии, таксономии, распро-
странении и экологии отдельных видов Cladoce-ra.
Проект выполнен при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ, в рамках ФЦП 1.5, госконтракт № 14.740.11.0938 и проекта Министерства образования Германии BMBFBIOM, RUS 09/060.
Литература
1. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Ракообразные. - Л.: Наука, 1971. - Т.1, вып. 2.
- 531 с.
2. Krause-Dellin D. Die Bestimmung des Zooplank-tons in Flussen und Seen // Lauterbornia. - 1997. - № 30. - S.1-51.
3. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. - М.;Л.: Наука, 1964. - 328 с.
4. Nazarova L.B., Pestryakova L.A., Ushnitskaya L.A., Hubberten H-W. Chironomids (Diptera: Chironomidae) in Lakes of Central Yakutia and their Indicative Potential for Paleoclimatic research // Contemporary Problems of Ecology. - 2008. - V.1. - P. 335-345.
5. Davidson T.A., Sayer C.D., Perrow M.R., Tomlinson M.L. Representation of fish communities by scale sub-fossils in shallow lakes: implications for inferring cyprinid-percid shifts // Journal of Paleolimnology. -2003. - V. 30. - P.441-449.
6. Фролова Л.А. Сообщества ветвистоусых ракообразных как биоиндикаторы в палеоклиматических исследованиях арктических озер // Современные проблемы эволюции. - Ульяновск: УлГПУ, 2009. -С. 416-426.
7. Фролова Л.А. Cladocera (Latreille, 1829, Bran-chiopoda, Crustacea) в палеоэкологических исследованиях // Методические подходы к использованию биологических индикаторов в палеоэкологии. -Казань: Изд-во КГУ, 2011. - C. 52-88.
8. Rautio M. Zooplankton assemblages related to environmental characteristics in treeline ponds in Finnish Lapland // Arctic, Antarctic and Alpine Research. -2001. - V. 33. - P. 289-298.
9. Sarmaja-Korjonen K., Nyman M., Kultti S., Vali-ranta M. Palaeolimnological development of Lake Njar-gajavri, northern Finnish Lapland, in a changing Holo-cene climate and environment // J. Paleolimnol. - 2006.
- V. 35. - P. 65-81.
10. Korhola A., Rautio M. Cladocera and other bran-chiopod crustaceans // Tracking environmental change using lake sediments. - V. 4. Zoological indicators. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2001. - V. 4 -P. 125-165.
11. Frey D.G. The late-glacial cladoceran fauna of a small lake // Arch. Hydrobiol. - 1958. - V. 54. - P. 209275.
12. Frey D.G.The taxonomic and phylogenic signify-cance of the head pores of the Chydoridae (Cladocera) // Inter. Rev. ges. Hydrobiol. - 1959. - V. 44. - P. 27-60.
13. Kienast F., Wetterich S., Kuzmina S. et al. Paleontological records prove boreal woodland under dry inland climate at today’s Arctic coast in Beringia during
the last interglacial // Quaternary Science Reviews. -2011. - V. 30. - P. 2134-2159.
14. Hofmann W. Cladocera in space and time: analysis of lake sediments // Hydrobiologia. - 1987. -V. 145.
- P. 315-321.
15. Фролова ЛА., Назарова Л.Б., Пестрякова Л.А., Херцшух У. Зоопланктонные сообщества арктических озер и основные абиотические факторы, обуславливающие их формирование // Ученые записки Казанского государственного университета. Естественные науки. - 2011. - Вып. 153. - С. 190-201.
16. Frey D.G. Cladocera analysis // Hand book of Ho-locene palaeoecology and palaeohydrology. Great Britain: Whiley& sons, 1986. - P. 667-701.
17. Flossner D. Die Haplopoda und Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleuropas. - Leiden: Backhuys Publishers, 2000. - 428 p.
18. Frolova L.A. Patterns in the distribution of zoo-pllankton in high-latitude lakes. Environmental Radioecology and Applied Ecology. - 2009. - V.14,1. - P. 23-31.
19. Dubovskaya O.P., Kotov A.A., Korovchinsky N.M. et al. Zooplankton of lakes in the spurs of the Putorana Plateau and adjacent territories (North of Krasnoyarsk Krai) // Contemporary Problems of Ecology. - 2010. -V. 3, №4. - P. 401-434.
20. Patalas K. Diversity of the zooplankton communities in Canadian lakes as a function of climate // Verh. Int. Ver. Limnol. - 1990. - V. 24. -P. 360-368.
21. Rautio M. Community structure of crustacean zooplankton in subarctic ponds - effects of altitude and
physical heterogeneity // Ecography. - 1998. - V. 21 -P. 327-335.
22. Rautio M. Zooplankton assemblages related to environmental characteristics in treeline ponds in Finnish Lapland // Arctic, Antarctic and Alpine Research. -2001. - V. 33. - P. 289-298.
23. Sweetman J.N., Ruhland K.M., Smol J.P. Environmental and spatial factors influencing the distribution of cladocerans in lakes across the central Canadian Arctic treeline region // J. Limnol. - 2010. - V. 69. -P. 1-12.
24. Lotter A.F., Birks H.J.B., Hofmann W., Marchetto A. Modern diatom, Cladocera, chironomid, and chrysophyte cyst assemblages as quantitative indicators for the reconstruction of past environmental conditions in the Alps. I. Climate // Journal of Paleolimnology. - 1997. -V. 18. - P. 395-420.
25. Korhola A. Distribution patterns of Clado-cera in subarctic Fennoscandian lakes and their potential in environmental reconstruction // Ecography. - 1999. - V.
22. - P. 357-373.
26. Lotter A.F., Birks H.J.B., Eicher U. et al. Younger Dryas and Allerad summer temperatures at Gerzen-see (Switzerland) inferred from fossil pollen and clado-ceran assemblages // Palaeogeography, Palaeo-climato-logy, Palaeoecology. - 2000. - V. 159. - P. 349-361.
27. Смирнов Н.Н. Историческая экология пресноводных зооценозов. - М.: КМК, 2010. - 232 с.
Поступила в редакцию 20.03.2012
УДК 581.1:582.623.2 (571.56)
Спонтанная межвидовая гибридизация как причина внутривидовой изменчивости ив в Якутии
А.П. Ефимова
Выдвигается гипотеза о том, что внутри рода Salix в Якутии часты случаи спонтанной межвидовой гибридизации и что интрогрессии могут быть одной из причин высокого уровня внутривидовой изменчивости ив.
Ключевые слова: Salix, ивы, спонтанная межвидовая гибридизация, интрогрессии, внутривидовая изменчивость, Якутия.
The hypotheses that a significant distribution of spontaneous interspecific hybridization events occured within genus Salix in Yakutia and that introgression can be one of the causes of the high level of intraspecific variability of willows are considered.
Key words: Salix, willows, spontaneous interspecific hybridization, introgression, intraspecific variability, Yakutia.
В последние десятилетия в саликологической литературе широко обсуждаются вопросы распространения в природе межвидовых гибридов ив и роли гибридизации в полиморфизме и эволюции рода [1-11].
ЕФИМОВА Айталина Павловна - к.б.н., н.с. ИБПК СО РАН, aitalina_ef@mail.ru.
В Европе воззрения сложились в пользу признания нередкой встречаемости межвидовых гибридов ив в естественной среде и определенного вклада гибридизации во внутрипопуляци-онную изменчивость рода [1, 2, 12]. Так, К. ЯесЫ^ег [13] для флоры Европы приводил 23 гибрида, для Средней Европы [1] - 181. В работе E.H6rand1 и др. [5] указано 65 гибридов для Австрии. В систематической сводке БаИх Се-
