CC BY
221
РАСТЕНИЯ И ЗАГРЯЗНЕНИЕ СРЕДЫ
ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ ГИБЕЛИ ЗЕЛЕНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ПРИ ДЕЙСТВИИ ТЕХНОГЕННЫХ ФАКТОРОВ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ И СОЗДАНИЕ СТРЕСС-УСТОЙЧИВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ1
Н.И. ШЕВЯКОВА, В.В. КУЗНЕЦОВ, Институт физиологии растений им. КА. Тимирязева РАН. Л.О. КАРПАЧЕВСКИЙ, факультет почвоведения МГУ
Из анализа экологической обстановки мегаполиса Москвы (Государственные аналитические доклады 1997-1999 гг.) следует, что зеленые насаждения с каждым годом испытывают все возрастающее давление техногенных и антропогенных факторов различного происхождения. В отдельных типах насаждений таких как магистральные, в последние годы происходит массовая гибель деревьев и кустарников. В этих условиях у растений снижается жизнеспособность и сопротивляемость к различного рода заболеваниям. В результате эстетическая и сани-
тарно-гигиеническая роль зеленых насаждений города становится малоэффективной.
Согласно прогнозу глобальных изменений климата повышение температуры за последние 70 лет, вызванное аккумуляцией в атмосфере СО2 и других парниковых газов, будет сопровождаться серией аномальных погодных условий [2], в том числе увеличением продолжительности засушливых периодов. Эти тенденции ярко проявляют себя в Москве в летний период: чередование возврата холодов и жарких засушливых периодов.
1 Работа выполнена при поддержке Москомприроды и Экологического фонда Москвы, грант 119/97.
Отсюда возникает насущная проблема - разработать такие меры, которые бы помогли сохранить еще существующие насаждения и предложить стратегию создания фитоценозов, более устойчивых к экстремальным условиям городской среды.
Для того, чтобы такая экологически направленная стратегия работала эффективно, необходимо, чтобы фундаментом ее стали знания не только механизмов устойчивости растений, специфичных для каждого вида стресса (накопления в тканях тяжелых металлов, засоления почв, загрязнения воздушной среды газообразными соединениями серы и азота и другими поллютантами), но и для одновременного или последовательного действия целого комплекса стрессорных факторов. В этих условиях растения, чтобы выжить, вынуждены адаптироваться как к техногенным воздействиям, так и тем, с которыми им приходится и придется в той или иной степени постоянно сталкиваться в процессе онтогенетического развития (мороз, жара, засуха, затопление).
Для ускоренного продвижения в понимании задач, которые необходимо решать в практике зеленого строительства в условиях техносферы и грядущих изменений климата, следует проанализировать: 1) основные повреждающие механизмы, которые обусловливают угнетенное состояние и даже массовую гибель растений в Москве, а также те механизмы, которые участвуют в адаптации растений к экстремальным факторам вообще; 2) рассмотреть возможные меры по сохранению существующих насаждений и разработать доступные уже сегодня технологии создания новых.
Прежде всего необходимо отметить, что в условиях города зеленые насаждения подвергаются двум основным типам техногенного воздействия: 1) хроническому или постепенно нарастающему загрязнению и 2) внезапному (шоковому) действию пороговых концентраций вредных веществ.
К первому, хроническому, типу следует отнести действие поллютантов, тяжелых металлов и других техногенных загрязнителей промышленного происхождения и
выбросов автотранспорта. Постепенно нарастающее действие вредных веществ в атмосфере и почвах растения испытывают по крайней мере в последние 10-15 лет. Среди них такие атмосферные загрязнители, как окислы серы и азота, сероводород в допоро-говых концентрациях могли усваиваться растениями при использовании механизмов их превращения в доступные формы (сульфат, нитрат), что поддерживало восстановительный статус в метаболизме растений, благодаря увеличению количества тиоловых соединений [И].
Повышенный уровень тиолов в клетках способствует связыванию тяжелых металлов в инертные формы (фитохелатины и др.), т.е. улучшение до определенного уровня метаболизма серы и азота позволяет избежать токсического действия тяжелых металлов и, возможно, заражения различными бактериями и патогенными грибами [10].
В этой связи можно полагать, что к хроническому действию ряда поллютантов и других загрязнителей многие виды растений в городе в какой-то степени могли пройти предадаптацию.
Второй тип повреждающего воздействия - внезапное (шоковое) действие пороговых для растений концентраций загрязнителей. Это может относиться к внезапным выбросам газообразных веществ различного происхождения, к которым одни виды растений (резистентного типа) оказались преда-даптированы, а другие (чувствительные или неустойчивые) испытали такое повреждающее воздействие, от которого уже не смогли восстановиться. К такому же типу повреждения следует отнести внезапное действие таких климатических факторов как мороз и перегрев, воздействие которых весной и летом 1999 г. испытали не только плодовые, но деревья и кустарники в городских насаждениях, расположенных на открытых местах.
Согласно современным представлениям все живые организмы, в том числе и растения, находятся в состоянии непрерывной адаптации к действию абиотических и климатических факторов среды [3]. Адаптационный процесс состоит из двух функцио-
СР
Рис.1. Кривая "адаптационного синдрома" Г.Селье (1972г.)
нально различных этапов: стресс-реакции неспецифического характера и специализированной адаптации.
На кривой «адаптационного синдрома», впервые предложенного канадским врачом Г. Селье [7], первая ответная реакция любого организма названа реакцией тревоги (РТ), а вторая - стадией резистентности (СР) (рис. 1).
Первая ответная реакция растений имеет ярко выраженный стрессорный характер. Во время стресс-реакции растения теряют тургор, идет остановка роста и основных биосинтезов, обеспечивающих их жизнедеятельность в нормальных условиях. В ответ на возникающие повреждения в клетках мобилизуются (активируются) различные защитные реакции неспецифического характера (окислительные ферменты, идет новообразование защитных шоковых белков).
Однако эта защитная система обеспечивает преимущественно кратковременное выживание организма в условиях повреждающего действия стрессора. Как правило, у чувствительных к стрессам растений, в том числе и древесно-кустарниковых пород, несмотря на мобилизацию защитных сил организма, процесс повреждения приобретает необратимый характер, и растения погибают.
Рассмотрим причины повреждающего действия на растения техногенных факторов городской среды, которые характерны
для первой фазы ответной реакции, не имеющей следствием формирование устойчивой адаптации.
Начнем с солевого фактора - нового техногенного фактора для Москвы, который особенно губительно проявил себя в городе, начиная с 1996 г. По нашим предварительным подсчетам из всего числа погибших и спиленных к настоящему времени деревьев более 50 % следует отнести к ненормированному применению в городе противогололедных средств.
Дело в том, что применяемые зимой для таяния льда смеси состоят на 50 % из хлорида, избыточные количества которого высоко токсичны для растений. Как известно, хлоридный ион один из самых агрессивных компонентов засоленных почв.
Кроме хлорида в смесях солей в значительных количествах присутствует другой токсичный компонент засоленных почв -натрий (30 %). Противогололедные смеси содержат также калий и магний, которые составляют около 20 % от суммы катионов.
Следует подчеркнуть, что калий, являясь важнейшим питательным и осморегулирующим элементом для растений, в высоких концентрациях проявляет еще более выраженные токсические свойства, чем натрий.
Весной вдоль многих автомагистралей и улиц города содержание солей в поч-
вах газонов по обочинам дорог и нередко в прикорневой зоне деревьев и кустарников достигает среднего и сильного засоления (0,4 и 0,6 %, в некоторых случаях до 1 % солей по плотному остатку). Самая высокая аккумуляция солей в верхнем слое городских почв наблюдается ранней весной сразу после схода снега.
Такое засоление является пределом для нормального роста и развития большинства видов древесно-кустарниковых растений и газонных трав, традиционно используемых в озеленении Москвы.
Аккумуляция солей весной опасна тем, что она совпадает с началом сокодвижения, в той или иной степени выраженного у всех древесных, начиная от листопадных и кончая хвойными породами.
Ранневесеннее сокодвижение (середина апреля - начало мая) - важнейший период для жизнедеятельности древесных растений во время весеннего пробуждения.
Циркуляция воды и растворенных в ней пластических и энергетических веществ (сахара, аминокислоты), фитогормонов важна для начала распускания цветочных и листовых почек. Она осуществляется с восходящим током (по ксилеме ствола и ветвей) и нисходящим (по флоэме коры).
Ранней весной у древесных пород в безлистном состоянии движущей силой таких потоков является исключительно корневое давление или так называемый нижний концевой двигатель.
В условиях засоления почвы прикорневой зоны возрастает проницаемость мембран поглощающих корней для солей и они пассивно поступают с током воды в проводящую систему ствола и ветвей по градиенту осмотического потенциала. В результате в осевых органах деревьев накапливаются избыточные концентрации солей, особенно ионов хлора и натрия, что тормозит распускание почек. Кроме того, засоление в прикорневой зоне ингибирует транспорт нитратов и синтезированного в корнях цитокини-на в побеги [4]. Нарушается также сам процесс сокодвижения из-за замедления поступления воды из почвенного раствора с высо-
ким осмотическим давлением. В результате почки недополучают необходимые им для распускания метаболиты, фитогормоны (ци-токинин) и энергетически богатые вещества, поставляемые корнями. В 1998 г. у первого ряда яблонь по Ботанической улице почти на две недели задержалось образование листьев по сравнению со вторым рядом, дальше отстоящим от зоны с пороговым засолением.
Особенно ярко токсичность солей проявляется у древесных пород с обильным «плачем», например у такого рекордсмена как береза.
Подтверждением такого солевого воздействия служит массовая гибель берез, лип и тополей в первом ряду зеленых насаждений на улицах и крупных автомагистралях.
Другим следствием аккумуляции солей в кроне некоторых древесных пород является образование краевых некрозов на листьях.
Такой тип повреждения ярко проявляется у клена остролистного, каштанов. Содержание хлорида - наиболее токсичного и быстро поступающего в листья компонента солевых смесей в некротированной части листа возрастает в десятки раз по сравнению с неповрежденной частью. Такая картина зафиксирована в начале июля, поэтому она не имеет отношения к старению и подготовке растений к зиме.
У многих листопадных пород такая аккумуляция солей рассматривается как своеобразная защитная реакция, позволяющая растению в какой-то мере изолировать соли и не дать проявиться их токсичности во всей кроне. Кроме того, соли будут отчуждаться с осенним опадом. Частично листья могут освобождаться от солей в период дождей.
Однако, несмотря на отчуждение солей с осенним опадом листьев, значительная часть их задерживается в ксилемных и флоэмных элементах стволов и осевых органах кроны, что окажет отрицательное воздействие на листовые и цветочные почки на следующую весну. Поэтому, несмотря на то, что большая часть солей вымывается из почвы в течение лета благодаря гумидному климату и высокой водопроницаемости почв, поврежденные деревья и кустарники в большинстве случаев в
следующий вегетационный сезон не восстанавливаются и погибают.
Следует отметить, что солевой эффект основную опасность представляет для надземных органов. Корневая система, как правило, не накапливает солей. Они проходят ее транзитом. По этой причине нередко можно наблюдать отрастание пней погибших от засоления деревьев, которые были спилены. Отрицательное действие солей на корни в основном сводится к нарушению ими поглощения минеральных элементов (нитрата, сульфата), их восстановления до аммония, синтеза аминокислот и амидов и загрузки ими ксилемы [4]. Такое негативное действие засоления на первичные этапы ассимиляции неорганического азота препятствует нормальному протеканию процессов метаболизма у древесных растений в весенний период. Не исключено, что нарушение метаболизма азота также скажется на способности растений адаптироваться к действию других техногенных факторов (загазованности, избытка тяжелых металлов (ТМ) и др.
Избежать негативных последствий действия солевого стресса весной возможно двумя путями: 1) профилактическими поливами примагистральных территорий сразу после схода снега для снижения концентрации солей в прикорневой зоне растений; 2) внесением с поливной водой аммонийных источников азота (сульфат аммония, мочевина) совместно с последующим внесением кальция (известь).
Восстановленные источники азота, как показали наши исследования [1], оказались более доступной формой азота, чем нитрат, для многих растений в условиях засоления. Более того, ассимиляция аммония в корнях сопровождается ускоренной фиксацией углекислоты и повышенным образованием стресс-гормона абсцизовой кислоты [4], что будет повышать адаптивный потенциал растений в условиях техносферы. Подобные профилактические меры позволят избежать солевого повреждения весной и облегчат адаптацию растений к различным меняющимся условиям городской среды в летний период.
Все обсуждавшиеся примеры повреждающего действия солей на древесные и кустарниковые насаждения в городе относятся к видам или породам, неустойчивым к засолению: липа, береза, тополь, каштан и др.
Похожий характер повреждающего действия на древесные породы установлен для таких загрязняющих городские почвы соединений, как ТМ. У чувствительных к ТМ пород деревьев (например, у бука) самый токсичный из ТМ кадмий концентрируется преимущественно в ксилемных элементах ствола, и его токсичность направлена на живые клетки ксилемной паренхимы заболони [13].
Однако в целом в литературе отмечается, что надземные части растений в меньшей мере страдают от аккумуляции в почвах ТМ, чем от засоления. Это может быть связано с ограниченным поступлением металлов в побеги. В наибольшей мере у чувствительных пород могут страдать корневые системы. При этом по данным исследований И.В. Серегина [8] происходит изменение архитектуры корневой системы из-за различной чувствительности к ТМ процессов роста основных корней и заложения боковых. Однако в отличие от солей корневая система способна не только концентрировать ТМ, но и нейтрализовать токсичность отложением их в клеточных стенках.
Можно констатировать, что для действия ТМ не характерно шоковое действие, как для засоления. Скорее их следует отнести к хроническому кумулятивному типу. Кроме того, ТМ прочно связываются в поглощающем комплексе почвы и их нельзя вымыть как соли. В то же время внесение с поливной водой весной аммонийных источников азота в сочетании с серой (сульфат аммония) может способствовать нормализации у растений не только азотного метаболизма, но и метаболизма серы. Такая профилактическая мера вызовет в клетках повышение пула тиольных соединений и как следствие - образование в корнях в большем количестве фитохелатинов, переводящих свободные ТМ в связанную, нетоксичную для растений форму.
Более существенные отличия повреждающего действия характерны для действия поллютантов, в частности окислов серы и азота. Их токсичность проявляется при попадании через устьица пороговых концентраций при залповых выбросах. В результате образуются сернистая и азотистая кислота, которые подкисляют клеточный сок в сопровождающих клетках устьиц, что нарушает процессы регуляции открывания и закрывания устьичных щелей. Все это в конечном итоге приводит к нарушению фотосинтеза и ассимиляции углерода.
Эти примеры повреждающего действия солей, ТМ и некоторых поллютантов на древесные и кустарниковые насаждения в городе относятся к видам или породам, неустойчивым к такого типа воздействиям и вызывают у них снижение жизнеспособности, а в ряде случаев, как мы видели при засолении, полное усыхание и гибель. Особенно критическим для жизнедеятельности многих древесно-кустарниковых пород, традиционно присутствующих в зеленых насаждениях города, оказалось засоление, особенно, если посадки были размещены близко от бровки проезжих дорог. Повышенное засоление почв распространяется от 10 до 20 м от дороги.
К сожалению, остро проявившие себя в последнее время экологические проблемы Москвы пока решаются неэффективно, в том числе и техническими средствами (получение так называемых экологически безопасных смесей для таяния льда, установка фильтров для очистки воздуха от поллютантов и др.).
Озеленительные организации до сих пор работают, не учитывая изменившейся экологической обстановки: погибшие от засоления деревья заменяются теми же неустойчивыми к засолению породами (липа, береза), которых ждет та же участь.
В связи с этим разработка мероприятий по сохранению существующих насаждений в Москве и созданию новых в конечном счете замыкается на устойчивости растений к действию отрицательных факторов городской среды, особенно к засолению.
Для того, чтобы планировать подобные мероприятия, необходимо рассмотреть механизмы, которые обусловливают резистентность растений в условиях действия экстремальных факторов.
Адаптацию растений к экстремальным воздействиям и приобретение способности осуществлять онтогенез в ранее непригодных условиях обеспечивает вторая стадия (см. рис. 1). На этом этапе происходит формирование долговременных специализированных механизмов адаптации, ответственных за повышение устойчивости растений к данному конкретному фактору или комплексу факторов (общая устойчивость) [14].
Именно этот второй этап включения долговременных механизмов адаптации представляет интерес для подбора видов растений, устойчивых к техногенным стрессам и другим абиотическим факторам.
В таблице суммированы основные механизмы адаптации, которые встречаются у дикорастущих стресс-устойчивых видов и некоторых интродуцентов, встречающихся в насаждениях городов, в частности в Москве. Так ксероморфные признаки, обеспечивающие одинаково хорошо резистентность растений к солевому фактору, засухе, атмосферному загрязнению, выражены у вяза мелколистного (приземистого), лоха серебристого и других.
Среди экологофизиологической группы дикорастущих солеустойчивых растений (галофитов) широко распространено такое анатомо-морфологическое приспособление как развитие суккулентности (утолщение листовой пластинки) [9]. Благодаря увеличению объема водоносной паренхимы соль-аккумулирующие галофиты запасают воду, что спасает их от засухи и способствует разбавлению концентрации токсичных ионов (С1, Иа) в фотосинтезирующих тканях. У галофитов в процессе эволюции отобрались и такие механизмы как отвод избытка солей в метаболически относительно инертные ком-партменты клетки или ткани (вакуоль, клеточная стенка, кора и др.) [15].
Суккулентная структура листьев и компартментация ионов в сочетании с акку-
муляцией в цитоплазме осмопротекторов (пролин, бетаины, сахара и др.), повышенным биосинтезом защитных белков (осмо-тин, дегидрины и др.) позволяют галофитам расти и процветать там, где другие виды погибают (1-3 % солей от плотного остатка почвы). Из травянистых галофитов - это солерос, сведа и другие, из древесных - саксаул, тамарикс, селитрянка и др.
Некоторые виды дикорастущих галофитов введены в культуру и используются в практике озеленения в аридных зонах с засоленными почвами.
К сожалению, наш климат (сумма эффективных температур) не подходит для внедрения в практику озеленения в Москве таких
пород с высокой солеустойчивостью, но среди видов деревьев и кустарников, интродуциро-ванных в нашу зону ранее, можно найти виды относительно устойчивые как к засолению, так и другим отрицательным факторам современной городской среды. Тамарикс - солеустойчивый и газоустойчивый кустарник имеется в живой коллекции ГБС РАН. Ботаники и лесоводы - специалисты по лесозащитному лесоразведению давно работают в этом направлении. Ими предложены списки солеустойчивых, засухоустойчивых и газоустойчивых пород деревьев и кустарников, многие из которых подойдут для озеленения Москвы [5,6].
Таблица
Анатомо-морфологические и биохимические адаптации
Вид адаптации Функция Против какого неблагоприятного фактора направлена Кустарниковая или древесная порода с данным видом адаптации
Ксероморфность, утолщение кутикулы, ранняя лигнифи-кация, изменения в числе и размере устьиц Суккулентность, повышенная вакуолизация клеток Компартментация солей в клетках (вакуоль, клеточная стенка), в осевых органах (кора, ксилемные сосуды) Непроницаемость мембран поглощающих корней для солей Сбрасывание листьев Аккумуляция в цитоплазме клеток и тканей осмопротекторов (аминокислоты, бетаины, полиспирты,сахара и др.) Новообразование в клетках защитных белков и пептидов (фито-алексины, 8Н-белки, аквапорины и др. стресс-белки) Транзитная аккумуляция стресс-гормонов (этилен, АБК, полиамины и др.) Ограничение потерь воды, контроль газообмена Ограничение потерь и запасание воды Отвод избытка солей в метаболически инертные компартменты Ограничение поступления солей Освобождение от любых загрязнителей с опалом Осморегуляция, защита нативной структуры биополимеров Детоксикация солей, ТМ, поддержание водного статуса клеток Включение адаптации Засуха, засоление, перегрев, мороз, загазованность Засуха, засоление, перегрев Засоление, загрязнение, ТМ и др. Засоление, ТМ Засоление, залповые выбросы газов Засоление, засуха, перегрев, мороз, ТМ, загазованность Засоление, ТМ и др. загрязнители, перегрев, мороз Все неблагоприятные факторы среды Вяз мелколистный, туран-га, лох серебристый, клен татарский и др. Тамарикс, саксаул, селитрянка и др. Тамарикс, саксаул, селитрянка, ту ранга и др. Травянистые галофиты (злаки): бескильница, пырей Лиственница, стресс-устойчивые лиственные породы Все стресс-устойчивые породы Все стресс-устойчивые породы Все стресс-устойчивые породы
Более отдаленная перспектива введения в ассортимент древесно-кустарнико-вых насаждений стресс-устойчивых пород в городах, страдающих от техногенного загрязнения и частых засушливых периодов, может быть связана с получением генетически измененных форм растений с повышенной устойчивостью к природным и антропогенным факторам, различным патогенам и вредителям. В настоящее время генными инженерологами получены трансгенные растения осины с красной древесиной, что можно использовать в декоративных целях при озеленении (Р.К. Саляев, устное сообщение, 1999). В Израиле гены, отвечающие за образование в растениях защитных белков (дегидрины), трансформированы в геном осины для получения трансгенных форм с повышенной засухоустойчивостью [12].
Однако, чтобы улучшить состояние древесно-кустарниковых насаждений вдоль основных магистралей города и кольцевой дороги, более всего пострадавших из-за нарушения экологии, уже в ближайшее время необходимо применить доступные сегодня подходы.
Все это послужило основанием для использования в озеленительной практике городов стресс-устойчивых пород деревьев и кустарников, которые могут входить в состав буферных защитных насаждений вдоль основных магистралей и МКАД.
Учитывая, что в целях безопасности движения автотранспорта применение противогололедных средств, по крайней мере, в ближайшем будущем не избежать, а эффективное уменьшение загрязненности воздуха и почв от токсичных выбросов также весьма проблематично, предлагаются следующие мероприятия:
1) постепенно вводить в ассортимент древесно-кустарниковых насаждений на внутригородских магистралях, вдоль кольцевой дороги комбинированные защитные полосы, состоящие из соле-, газо- и металлоустойчивых пород;
2) коренным образом изменить размещение посадок в зонах риска с повышенным засолением. Посадки должны быть удалены от
проезжей части на определенное расстояние, так как солеустойчивость рекомендуемых видов значительно уступает настоящим галофи-там. Типовые схемы посадок и перечень древесно-кустарниковых пород разработаны: 1-й ряд - солеустойчивые кустарники для живой изгороди: вяз мелколистный, боярышник кровавокрасный; 2-й ряд - соле- газоустойчивые крупномерные кустарники: белая акация, барбарис амурский, ива ледебура, жимолость ру-прехта, клен татарский; 3-й ряд - соле- газо- и металлоустойчивые крупномерные деревья: вяз мелколистный, орех маньчжурский, черемуха Маака, клен Гиннала, тополь черный - мужские особи;
3) проводить ранневесенние поливы обочин дорог и насаждений сразу после схода снега, чтобы ускорить промывку корнеобитаемого слоя почвы и самих деревьев от солей;
4) технология посадок должна включать, как обязательный элемент, заполнение посадочной ямы водой, а при уходе за посадками необходимо применять специальную систему удобрений и биологически активных смесей, учитывающих характер загрязнения почв и атмосферы.
Литература
1. Арутюнова Н.В., Шевякова Н.И. Особенности азот-
ного обмена АгасЫэ Ьуро§еае Ь. п^и дефиците серы и засолении // Известия АН СССР, серия биологическая. - 1983. - № 4,- С. 615-620.
2. Заварзин Г.А. Роль биоты в глобальных изменениях
климата // Тезисы докладов IV съезда общества физиологов растений России. - М.: 1999. - С. 11.
3. Кузнецов В.В. Проблема адаптации растений и трансдукции стрессорного сигнала // Тезисы докладов IV съезда общества физиологов растений России.-М.: 1999. - С. 12.
4. Липе С.Г. Роль ионов неорганического азота в процессах адаптации растений // Физиология растений. - Т. 44'. - 1997. - № 4. - С. 487-498.
5. Лиховид Н.И. Ассортимент деревьев и кустарников для озеленения Хакассии. - Абакан: 1987. - 25 с.
6. Плотникова Л.С. Древесные растения, рекомендуемые
для озеленения г. Москвы. - М.: Наука, 1990. -120 с.
7. Селье Г. На уровне целого организма. - М.: Наука,
1972.-75 с.
8. Серегин И.В. Функционально-анатомическое изучение токсического действия кадмия и свинца на корень проростков кукурузы. - Автореф. дисс... канд. биол. наук. - М.: 1999. - 24 с.
9. Строгонов Б.П.. Физиологические основы солеустой-
чивости растений. - М.: Наука, 1962. - 364 с.
10. Стуйвер К.Е., Де Кок Л.Дж., Вестерман С. Серная недостаточность у Brassica oleracea: особенности развития, биохимические признаки и взаимодействие сера-азот // Физиология растений. - Т. 44. - 1997. -№4.-С. 581-590.
11. Шевякова Н.И.. Метаболизм серы в растениях. - М.: Наука, 1979,- 160 с.
12. Altman A., Alegrand T.,Pelah D., Tzfira Т., Vinocur В., Wang W. And Yamitzky O. Molecular biology og drought tolerance and transformation of populis and pinus at the Hebrew university of Yerusalem // Dendrome. 1998. V. 3. N 2. - P. 5-7.
13. Glavac V., Koenis H., Ebben U. Season variation and axial distribuion of cadmium concentations in trunk xy-lem sap of beach trees (Fagus sylvatica L.) // Angew. Botanik. 1990. V. 64, N 3/4. - P. 357-364.
14. Kuznetsov V.V., Rakitin V.Yu., Borisova N.N., Rotsch-upkin B.V. Why does heat shock increase salt resistance in cotton plants? // Plant Physiology Biochem. 1993. V. 31.-P. 181-188.
15. Лапина Л.П., Строгонов Б.П. Локализация солей в клетках в связи с приспособлением растений к условиям засоления // Успехи современной биологии. -Т. 88. - 1979. - Вып. 1(4). - С. 98-107.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДАННЫХ О ПОГЛОТИТЕЛЬНОЙ СПОСОБНОСТИ УРБОЭКОСИСТЕМЫ В ПРИКЛАДНЫХ АСПЕКТАХ
О.В. ЧЕРНЫШЕНКО, МГУЛ
Поглотительная способность растений -это способность поглощать атмосферные загрязнители. Наибольшей газопоглотительной способностью обладают древесные растения [5]. За ними по мере снижения поглотительной способности идут местные сорные травы, цветочные растения и газонные травы. Газопоглотительная способность видов зависит от их газоустойчивости [8].
В насаждениях газы поглощают не только растительность, но и почва, вода, подстилка, поверхность стволов и ветвей деревьев. Поглотительная способность насаждений зависит от состава пород, полноты, бонитета, возраста, ассимиляционной поверхности крон деревьев, длительности вегетации. Также на величину поглотительной способности оказывают влияние характер атмосферного загрязнения воздуха и процессы транслокации ингредиента [8, 9].
В условиях оптимальных для фитоценоза лучше выражено и поглощение вредных газов растениями. В неблагоприятных условиях снижается поглощение газов растительностью, при этом увеличивается роль почвы. В почве создаются более благоприятные условия для аккумуляции газа, так как в лесу она имеет достаточно высокую влажность, рыхлое строение. При определении
газопоглотительной способности необходимо оценивать: интенсивность поглощения, динамику газопоглотительной способности, общую емкость поглощения [2].
Нами с 1986 по 1996 гг. исследовалась поглотительная способность древесных насаждений в городе Москве. Мы определяли газопоглотительную способность 40 видов древесных растений, широко используемых в озеленении города. Получены данные по накоплению сернистого газа, окислов азота, тяжелых металлов, пыли, т.е. основных загрязнителей города. Все показатели поглотительной способности древесных растений резко отличаются по годам. Динамика накопления загрязнителей зависит от климатических характеристик вегетации. В условиях сильного загрязнения атмосферного воздуха поглотительная способность древесных растений равна 0. После проливных дождей наблюдается полное вымывание, иногда на 120 %, накопленных загрязнителей в почву. То есть данные поглотительной способности очень лабильны и требуют к себе внимательного отношения при расчетах.
В настоящее время в литературе появилось много расчетов поглотительной способности насаждений и ее экономической стоимости. Математики, экономисты, эколо-
