CC BY
40
2004
Известия ТИНРО
Том 138
УДК 639.211.05(265.5)
В.П.Шунтов, О.С.Темных
ПРЕВЫШЕНА ЛИ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЁМКОСТЬ СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ В СВЯЗИ С ВЫСОКОЙ ЧИСЛЕННОСТЬЮ ЛОСОСЕЙ: МИФЫ И РЕАЛЬНОСТЬ*
Дается критический анализ широко распространённых в настоящее время представлений о современном переполнении Северной Пацифики тихоокеанскими лососями. С привлечением данных комплексных исследований ТИНРО-цент-ра по изучению морского периода жизни лососей делается вывод о том, что современный высокий уровень численности лососей не изменил сложившуюся трофическую структуру пелагических сообществ субтропической Пацифики и не нарушил функционирование лососёвых стад. Действие фактора плотности на базе межвидовой и внутривидовой конкуренции за пищу в большинстве случаев не является жестко лимитирующим численность и биологические показатели популяции лососей. Циклический характер в динамике лососёвых стад, как и ранее, определяется глобальными и региональными природными факторами.
Shuntov V.P., Temnykh O.S. Is the North Pacific earring capacity over in connection with salmons high abundance: myths and reality // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 138. — P. 19-36.
The wide distributed opinion about salmons (Oncorhynchus spp.) surfeit in the North Pacific is criticized. The data of complex surveys conducted by TINRO-centre show that the contemporary high level of salmons abundance doesn't change the trophic structure of epipelagic communities in the subtropical Pacific and doesn't break the functioning of salmon stocks. A density factor based on interspecific and intraspecific competition for food does not limit the abundance and biological indices of salmons population, as a rule. Cyclic dynamics of salmon stocks is determined by global and regional natural factors.
Под экологической емкостью, как известно, понимается способность природной системы обеспечить воспроизводство и нормальное функционирование определенному количеству организмов. Это понятие может иметь узкие рамки, например, применительно к обоснованию возможных уровней численности популяций и видов или групп популяций и видов. В то же время его можно трактовать с позиций формирования уровней биопродуктивности систем разного масштаба. В настоящем сообщении мы будем обсуждать эту проблему в основном с точки зрения контроля численности тихоокеанских лососей в морской период жизни "снизу". Это вполне обособленный этап их жизненных циклов, так же как пресноводный и прибрежно-эстуарный, на которых кроме некоторых общих работают и свои, характерные для каждого этапа, лимитирующие факторы.
Всегда признавалось, что условия выживаемости и смертности в пресноводный и эстуарный периоды жизни лососей играют важнейшую и даже решаю-
* Настоящая статья была представлена в качестве ключевой лекции на рабочей встрече NPAFC в октябре 2004 г. (г. Саппоро, Япония).
щую роль в формировании урожайности поколений лососей. Но и среди ранних исследователей нередко высказывались мнения о значительной смертности лососей и в морской период жизни. Так, из российских ученых еще А.Г.Кагановс-кий (1949) подчеркивал, что хотя большая часть горбуши погибает в реке, но относительная гибель больше в море. Несомненный, как никогда, всплеск внимания к морской смертности лососей и условиям их обитания в морской среде начался в 1990-е гг. В дополнение к известным прежним исследователям таким причинам морской смертности, как хищничество, дефицит пищи, паразиты и болезни (Бирман, 1985; Коновалов, 1986; Pacific Salmon ..., 1991), в последнее время стали обсуждаться нетрадиционные причины, в том числе потеря пространственной ориентации лососями с их последующей гибелью (Кловач, 2003).
Применительно к теме экологической емкости субарктической Пацифики и дальневосточных морей для лососей особое внимание уделяется пищевой обеспеченности лососей во время морского нагула, при этом подразумевается прямое и косвенное влияние пищевого фактора. Лейтмотивом многих современных публикаций в той или иной степени являются утверждения о том, что в результате поступательного роста суммарной численности лососей в последние 25 лет (примерно в два раза) произошло переполнение ими субарктической Пацифики, в связи с чем значительно увеличилась работа фактора плотности. Рост же поголовья лососей в это время объясняется верными, на наш взгляд, причинами: благоприятными климато-океанологическими и гидробиологическими условиями и значительными масштабами искусственного воспроизводства, особенно кеты в Японии. По существу, большая часть изменений в лососевых стадах (уменьшение размеров рыб, темпа их роста, плодовитости, состава рационов, изменения в распределении и численности отдельных стад) в этот период связывается именно с работой фактора плотности. Особое внимание в этом контексте обращается на кету и горбушу и их конкурентные отношения. Сначала эту тему обозначили японские и североамериканские исследователи (Ishida et al., 1993, 1995; Ogura, Ito, 1994; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Azumaya, Ishida, 2000; Kaeriyama, 2003; Ruggerone et al., 2003), а затем и российские специалисты по лососям (Волобуев, Волобуев, 2000; Гриценко и др., 2000, 2001; Klovatch, 2000; Volobuev, 2000; Кловач, 2002, 2003; Каев, 2003).
Часть конкретных выводов упомянутых здесь авторов на рассматриваемую тему, на наш взгляд, являются чрезмерной драматизацией событий, более того, неверны и в основном не подкрепляются достоверными данными. К ним, в частности, относятся выводы о:
— вытеснении и даже подавлении горбушей кеты (крайним взглядом на этот счет является заключение о том, что данные виды представляют пример принципа конкурентного исключения Гаузе);
— превышении экологической емкости Северной Пацифики и возможной деградации лососевых стад при продолжении наращивания искусственного воспроизводства кеты;
— вынужденном, но в то же время адаптационном переходе кеты на низкокалорийную пищу (желетелых), следствием чего является размягчение скелетной мускулатуры и возникновение других патологических изменений в организме;
— принципиальной перестройке в связи с чрезмерной численностью кеты трофической структуры пелагиали Северной Пацифики;
— преимущественно однофакторной зависимости роста лососей от их численности;
— большом дефиците пищи для лососей в некоторые периоды, особенно зимой.
Крупномасштабные комплексные исследования ТИНРО-центра уже позволили накопить весьма объемную информацию по этим и некоторым другим вопросам морской экологии лососей, при этом сформулировать во многом иные взгляды.
1. Действительно, пищевые отношения и вообще перераспределение пищи между компонентами сообществ являются важнейшими факторами функционирования экосистем. Соответствующую роль они, конечно, играли и при освоении лососями уже заселенных нектоном морских биотопов. В разряд общепринятых истин уже давно вошло, безусловно, верное положение о том, что при длительном сосуществовании виды в известной мере адаптируются друг к другу, что проявляется, в частности, в дивергенции их экологических особенностей и соответственно потребностей, в том числе в расхождении пищевых спектров. Последней работой такого плана по дальневосточным российским водам является обобщение Н.А.Кузнецовой (2004) по трофическим отношениям в нектоне эпи-пелагиали северной части Охотского моря, основанное на анализе более 43 тыс. желудков рыб и кальмаров (рис. 1).
При выходе в морские и океанические воды тихоокеанские лососи (формирование их видов происходило в плиоцене — М.К.Глубоковский (1995)) попали в биотопы, заселенные сформировавшейся в конце третичного периода морской ихтиофауной. Несомненно, что, как и в настоящее время, более плотно заселенной тогда была шельфо-вая зона. Поэтому освоение обширных и богатых кормовыми ресурсами морских и океанических пространств открытых вод стало важнейшей целью для достижения представителями рода ОпсоЛупЛ^ высокой численности. Правдоподобность этой причинно-следственной связи подтверждается и современной картиной их распространения. Б о льшую часть морского периода жизни они прово-
Рис. 1. Схема трофических связей в нектоне в эпипелаги-али северной части Охотского моря (Кузнецова, 2004)
Fig. 1. The scheme of trophic relationships among nektonic species in the epi pelagic zone of the northern Okhotsk Sea (Кузнецова, 2004)
н о ч С
о к сх
к
& а
о к к \
та и ^
о
¡3 <5 £
И о
« о
к о
О К
та та
к
9 о
С
та о
со X
о ^
£ 3
^ ш
к о
<и ч
К та
Ч а
з
3 к
та
-О
к
о
та к
а К
и Я
о <и
ж с
£ та
Ч а
о н
о
Ч . о и
<и о с о сч
ей
о с
-О
К
т
О —'
<и Н
с ф-Сслф^
— шшшта
Ьл
^та-о^ < о
<и
ф та о
О
та_^та 1Л-—-Р-.
С с
СЯ >
Ъ 2
о -2 тата^ т
та Р-,-а_а:5
С
3
-о
о
!Л О
С сч о I
(Л ^
та оо
дят в водах глубоководных районов (здесь происходит их нагул и рост), что наглядно отражается на обобщенной схеме их количественного распределения в дальневосточных морях и северо-западной Пацифике (рис. 2). В прибрежной зоне они концентрируются после ската из рек, но после адаптации к новой среде, рассеиваясь, уходят в открытые воды. Этот этап жизни, по-видимому, можно назвать не только вынужденным, но и несущим в себе много риска из-за специфичности условий обитания в прибрежье. Еще раз в жизни, уже во взрослом состоянии, лососи скапливаются в прибрежье при заходе в реки для размножения. Питаться в это время они в основном прекращают.
Биотопы открытых вод для находящихся в рассредоточенном состоянии лососей во всех смыслах более благоприятны для обитания. Это обусловлено возможностями для широкого манев-
рирования по горизонтали и вертикали, а главное — весьма масштабными кормовыми ресурсами в виде макропланктона и мелкого нектона.
В эпипелагиаль открытых вод в темное время суток поднимается значительное количество мезопелагических рыб и кальмаров, а временами на нагул распространяется значительное количество нектонных видов из зоны шельфа и материкового склона (минтай, сельдь, сардина иваси, японский анчоус, молодь одноперых терпугов, кальмары). Тем не менее плотность концентраций нектона здесь ниже (особенно в верхней эпипелагиали, где концентрируется большая часть лососей), а на единицу биомассы нектона приходится несколько десятков или первых сотен единиц планктона (на шельфе обычно менее 10-20 ед. планктона). При таких соотношениях влияние фактора плотности и напряженность конкуренции за пищу должны уменьшаться. В качестве примера в табл. 1 приводятся такие соотношения для в основном мелководной северной части Охотского моря и в основном глубоководной южной части этого моря.
Таблица 1
Соотношение биомассы макропланктона и нектона в Охотском море (Шунтов, 2001; Темных и др., 2003)
Table 1
Changes of macroplankton to nekton biomass ratio in the Okhotsk Sea (Шунтов, 2001; Темных и др., 2003)
Район 1986 1988 1997 1998 1989 2000 2001 2002
Северная
часть 14,8 15,1 7,5 10,3 15,6-27,8 20,5-28,2 8,3 5,7
Южная
часть 50,0 29-36 55,0 24,8-35,7 270,0-67,6 113,3-113,4 72,6-90,4 78,8-29,1
2. Таким образом, тихоокеанские лососи при историческом становлении их экологического статуса заняли зоны моря (верхняя эпипелагиаль обширных пелагических биотопов глубоководных районов океана и морей), которые и сейчас являются наименее заселенными нектоном и где они в норме обеспечены весьма объемными пищевыми ресурсами. Но в связи с тем, что в течение каждого сезона основная часть каждого вида лососей концентрируется только на части площади его ареала, при их повышенной численности и, напротив, пониженных концентрациях планктона и мелкого нектона, по-видимому, и возникают конкурентные отношения, которые могут сказываться на росте.
Выше мы уже подчеркивали, что тема зависимости размеров и роста лососей от их численности в литературе освещается давно (в основном, правда, без надежных данных о кормовой базе и условиях нагула). Экспедициями ТИНРО-центра при комплексном изучении эпипелагиали накоплена весьма объемная и синхронная информация по динамике многих показателей, имеющих отношение к рассматриваемой проблеме, при этом особенно представительная по горбуше. Как видно из данных табл. 2, во время летних миграций горбуши охотоморских стад к берегам (в это время ее размеры быстро увеличиваются) просматривается вполне определенная обратная зависимость размеров от численности как у четных, так и у нечетных ее поколений. При анализе материалов этой таблицы нельзя, однако, не заметить, что при одном и том же уровне численности размеры в разные годы могут значительно различаться. Уже только это наводит на мысль о том, что рассматриваемая зависимость не является совершенно однозначной. Данное сомнение подтверждает целый ряд весьма показательных фактов. Как видно из данных табл. 3, в пределах 13-летнего ряда (1991-2003 гг.) не обнаруживается определенной зависимости размеров горбуши и интенсивности ее питания от концентрации макропланктона (в том числе предпочитаемых кормовых групп) и мелкого нектона.
Таблица 2
Масса горбуши нечетных и четных поколений в южной части Охотского моря и в прикурильских водах в летний сезон в 1991-2003 гг. при ее различной суммарной биомассе в охотоморском бассейне
Table 2
Odd- and even-year pink salmon weight in the southern Okhotsk Sea and Kuril waters in summer during 1991-2003 under variable total biomass level in the Okhotsk Sea basin (biomass was assessed as a sum of commercial harvest and filling of spawning grounds)
Нечетные поколения Четные поколения
Уровень Тыс. т Годы Диапазон Тыс. т Годы Диапазон
численности средних значений, средних значений,
средние значения средние значения
Высокий 179-188 1991, 1,12-1,6 кг, 249-252 1994, 1,12-1,25 кг,
1997, 1,28 кг 1998 1,16 кг
2003
Средний 146-160 1999, 1,48-1,51 кг, 184-199 1996, 1,15-1,58 кг,
2001 1,49 кг 2000, 1,41 кг
2002
Низкий 128-130 1993, 1,32-1,90 кг, 127 1992 1,38-1,90 кг,
1995 1,53 кг 1,61 кг
Примечание. Биомасса: промысловый вылов плюс заполнение нерестилищ.
Таблица 3
Корреляционная матрица зависимости некоторых показателей, характеризующих обилие и размеры горбуши охотоморских стад, интенсивности ее питания и концентраций кормовых организмов в 1991-2003 гг.
Table 3
Correlation matrix for relationships between parameters indicating abundance and size of pink salmon from the Okhotsk Sea stocks, intensiveness of its feeding and concentration of prey organisms in 1991-2003
1 2 3 4 5 6 7 8
1 1 -0,66 -0,64 0,19 -0,22 -0,35 -0,12 -0,01
2 -0,66 1 0,62 -0,17 0,23 -0,23 -0,44 0,45
3 -0,64 0,62 1 0,30 0,36 -0,19 -0,31 0,19
4 0,19 -0,17 0,30 1 -0,24 -0,05 -0,04 -0,13
5 -0,22 0,23 0,36 -0,24 1 -0,19 -0,28 0,23
6 -0,35 -0,23 -0,19 0,05 -0,19 1 0,81 -0,33
7 -0,12 0,44 -0,31 -0,04 -0,28 0,81 1 -0,37
8 -0,01 0,45 0,19 -0,13 0,23 -0,33 -0,37 1
Примечание. 1 — биомасса горбуши, тыс. т; 2 — средняя масса горбуши в Охотском море, кг; 3 — средняя масса горбуши в прикурильских океанических водах, кг; 4 — интенсивность питания в Охотском море, %оо; 5 — интенсивность питания в прикурильских водах, %о; 6 — биомасса макропланктона в южной части Охотского моря, т/км2; 7 — биомасса эвфаузиид, гипериид и птеропод, т/км2; 8 — биомасса мелкого нектона (рыбы, кальмары), т/км2.
В Беринговом море вопреки сложившимся представлениям масса горбуши четных и нечетных поколений по существу одинакова, хотя их численность различается в несколько раз (табл. 4). Последние 30 лет горбуша Карагинского залива более высокую численность имеет в нечетные годы. Эти поколения при разном уровне численности по размерам различаются мало. Как это ни странно, но у четных поколений, которые по численности в среднем в пять раз уступают нечетным, при повышении численности размеры слегка уменьшаются (с 1,30 до 1,18 кг). Ясно, что объяснить это работой фактора плотности невозможно из-за низкой численности четных поколений в целом (менее 30 млн экз.). Показательна в этом смысле информация табл. 5. В ней не просматривается какая-
либо однозначная зависимость размеров и питания горбуши от величины концентраций макропланктона. Более того, самая крупная горбуша была в годы с более низкими биомассами планктона и наоборот.
Таблица 4
Масса горбуши Карагинского залива при различном уровне ее численности
в 1971-2003 гг.
Table 4
Pink salmon size in the Karaginskyi Bay at various levels of abundance during 1971-2003 (abundance was assessed as a sum of commercial harvest and filling of spawning grounds; data presented by KamchatNIRO)
Нечетные поколения Диапазон
Численность, средних В среднем, млн экз. значений кг
массы, кг
Численность млн экз.
Четные поколения Диапазон средних значений массы, кг
В среднем, кг
20,0-42,2 (ср. 31,6) 1,10-1,43 1,26 1,8-6,4 (ср. 4,5) 1,13-1,50 1,30
48,6-75,1 (ср. 60,8) 1,11-1,36 1,23 9,6-15,4 (ср. 12,4) 1,16-1,29 1,22
93,4-104,5 (ср. 98,5) 1,06-1,40 1,28 20,7-28,3 (ср. 25,0) 1,03-1,30 1,18
Всего 20,0-104,5 (ср. 59,7) 1,06-1,43 1,25 1,8-28,3 (ср. 12,3) 1,03-1,50 1,24
Примечание. Численность: промысловый вылов плюс заполнение нерестилищ; данные КамчатНИРО.
Таблица 5
Некоторые показатели, характеризующие обилие и размеры горбуши, интенсивность ее питания и концентрации кормовых организмов летом 1991-1995 и 2003 гг. в юго-западной части Берингова моря
Table 5
Parameters describing abundance, size, feeding intensity of pink salmon, and concentrations of prey organisms in summer 1991-1995 and 2003 in the southwestern Bering Sea
Показатель 1991 1992 1993 1995 2003
Биомасса горбуши, тыс. т 128,0 12,5 80,3 102,1 138,6
Средняя масса, кг 1,37 1,29 1,20 1,36 1,40
Интенсивность питания, %оо 107 78 104 98 51
Биомасса макропланктона
(0-200 м), мг/м3 443 1065 967 797 742
г/м2 89 213 193 159 148
В том числе эвфаузииды и
амфиподы, мг/м3 49 122 113 89 42
г/ м2 10 24 23 18 8
Биомасса макропланктона
(0-50 м), мг/м3 Н.д 2308 1205 1407 1534
г/ м2 Н.д 115 60 70 77
В том числе эвфаузииды и
амфиподы, мг/ м3 Н.д 229 251 107 43
г/ м2 Н.д 11 13 5 2
Примечание. В 1992 и 2003 гг. съемки выполнялись на завершающей стадии хода горбуши (снижение интенсивности питания). В 1991, 1993 и 1995 гг. съемка выполнялась во время подходов основной массы горбуши.
Не обнаружили мы четких однозначных зависимостей размеров горбуши беринговоморских и охотоморских группировок от их численности в районах зимнего обитания и осенью. Особый случай в этом контексте представляет приморская горбуша (Японское море). А .Г.Кагановский (1949), подводя итог ранним исследованиям этой группировки, отмечал, что обильным поколениям (нечетные годы) свойственны более крупные размеры и наоборот. Позднее, когда доминирование поколений сменилось, в нечетные годы горбуша за некоторыми исключениями оставалась более крупной, в четные — мелкой.
Наличие "плотностных зависимостей" — хорошо известное явление, и в принципе его нельзя отрицать и у лососей во время их морского и океанического нагула, по крайней мере в некоторых случаях. Но, как показано выше, судить об этом только по размерам и росту рыб нельзя. Эти показатели далеко не всегда зависят от численности рыб, а также обилия, качества и доступности пищи. На обменные процессы большое влияние оказывает температурный режим и, по-видимому, другие гидрологические факторы. Известна и наследственная составная роста рыб. Последнее особенно наглядно видно в районах обитания сложноструктурированных стад. Так, в последние годы на южных Курильских островах после примерно 20-летнего периода, когда в уловах доминировала крупная поздняя горбуша, стала увеличивать численность более мелкая ранняя форма. В 2003 г. подходы последней значительно сдвинули на более ранние сроки лососевую путину в сахалино-курильском районе в целом (Каев, Антонов, 2004). Средний размер горбуши на о. Итуруп в последние годы в связи с изложенной причиной изменялся следующим образом: 2000 г. — 1,52 кг, 2001 г. — 1,45 кг, 2002 г. — 1,42 кг, 2003 г. — 1,30 кг. Имея в виду сказанное выше, по-видимому, следует признать, что в настоящее время известны еще не все причины и обстоятельства, от которых зависят размерный состав и его динамика у разных группировок.
3. Своеобразным "оселком" понимания современного статуса лососей применительно к контролю их численности и биологических показателей являются кета и горбуша, которые имеют сходные ареалы и на значительной их части сопутствуют друг другу. Как отмечено выше, их даже рассматривают как пример конкурентного исключения (Волобуев, Волобуев, 2000). На наш взгляд, для этого нет никаких оснований. В качестве примера рассмотрим динамику количественного распределения кеты и горбуши в Охотском море, где они абсолютно доминируют над другими лососями. Многолетняя информация о количественном распределении лососей и прочего нектона в этом море (данные 6151 траления пелагическими тралами в экспедициях ТИНРО) недавно обобщена в "Атласе количественного распределения нектона в Охотском море" (2003) по 257 одноградусным трапециям. И.В.Волвенко (2004), проводя многолетний анализ данных о весовых долях в нектоне разных видов и групп по этим трапециям, установил три типа попарных отношений: независимый, альтернативный и ин-фазный. Динамика принятого показателя для пары кета—горбуша оказалась инфазной, т.е. имеющей положительную корреляционную связь. На этом основании сделан вывод о том, что кета и горбуша — виды не альтернативные, а комплементарные, т.е. увеличение или снижение количества этих видов на акватории Охотского моря проходит в основном синхронно.
Результаты трофологических исследований ТИНРО в целом соответствуют этому выводу. Они также показывают, что рассматриваемые виды, имея сходные рационы и частично предпочитаемые кормовые объекты, при длительном совместном обитании взаимно адаптировалась. Следствием последнего является целый ряд экологических особенностей этих видов, в том числе различия в спектрах их питания. Главными пищевыми группами у кеты являются птеропо-ды, эвфаузииды, гиперииды и рыбы, временами увеличивается роль желетелых (аппендикулярии и кишечнополостные). У горбуши за исключением желетелых
в числе первых трех основных пищевых компонентов фигурируют все те же группы, но несколько в ином порядке: гиперииды, эвфаузииды, рыбы, редко птеро-поды, иногда кальмары.
По существу, все выводы по данным исследований на эту тему в азиатских водах с середины 1980-х гг., правда при условии качественной и достаточной по объему исходной информации, свидетельствуют о том, что, как правило, у рассматриваемой пары наблюдается расхождение основных трофических связей (Волков, 1996; Дулепова, 1998а, б; Найденко, 2002, 2003; Найденко, Кузнецова, 2002; Старовойтов, 2003; Дулепова, Дулепов, 2004; Кузнецова, 2004; Темных и др., 2004; Максименков, Максименкова, в печати). Подчеркнем, что перечисленные работы основаны на весьма солидном свежем материале, полученном из траловых уловов. Например, А.Н.Старовойтов (2003) в своем заключении о трофической ориентации кеты и объемах потребления ею пищи исходил из данных анализа 5623 желудков кеты, а недавняя сводка Н.А.Кузнецовой (2004) о питании и пищевых отношениях нектона в Охотском море — 43 тыс. желудков рыб и кальмаров. С целью подтверждения выводов об относительной незначительности конкуренции за пищу между кетой и горбушей приводим рис. 3-5.
Рис. 3. Относительная сила пищевой конкуренции в эпипелагиали северной части Охотского моря в 1998 и 2000 гг. (Кузнецова, 2004)
Fig. 3. Relative intensiveness of food competition in the epi pelagic zone of the northern Okhotsk Sea in 1998 and 2000 (Кузнецова, 2004)
При анализе питания кеты особо стоит вопрос о ее питании желетелыми (кишечнополостные, гребневики, ойкоплевры и др.). По Н.В.Кловач (2002, 2003), потребление кетой этой группы является вынужденной адаптацией, вызванной недостатком корма в связи с высокой численностью кеты и других лососей, а также конкуренцией со стороны горбуши. При питании неполноценной некалорийной пищей, по мнению Н.В.Кловач, у кеты наступает размягчение скелетной мускулатуры, происходят патологические изменения в печени и гонадах, нарушается пространственная ориентация и, в конечном счете, наблюдается высокая смертность. Наиболее выражены эти явления были, по мнению цитируемого автора, в середине 1990-х гг. При работах экспедиций ТИНРО кета с мягкой мускулатурой также встречалась, при этом как в 1980-е гг., так и позднее, но всегда в незначительном количестве. Предположительно это связывалось с па-разитированием макро- и миксоспоридий. Временами и местами в течение всего периода работ ТИНРО в питании кеты действительно встречались желете-
1998 г.
2000 г.
»
До 1000 ед. 1000-5000 более 5000
Охотоморские воды
Горбуша 30-40 см
Горбуша 40-50 см
Горбуша 50-60 см
to 00
Кета
более 50 см
COPEPODA
(N. cristatus, N. plumchrus)
AMPHIPODA
(Т. japonica, T.pacifica, P. macropa)
EUPHAUSIACEA
(E. pacifica, Th. inspinata, Th. longipes )
PISCES
(Larvae pisces, E. japonicus и др.)
Тихоокеанские воды
CEPHALOPODA
PTEROPODA
(CI. limacina)
DECAPODA
(Larvae)
CHAETOGNATHA
TUN 1С ATA
Медузы
Рис. 4. Трофические отношения горбуши и кеты в летний период в эпипе-лагиали южнокурильского района (Найденко, Кузнецова, 2002)
Fig. 4. Trophic relationships between pink and chum in the epi pelagic zone of the south Kuril region during summer (Найденко, Кузнецова, 2002)
8,1
К
е т а
А
- < ю %
- 10-20 %
- 20-30 %
- > 40 %
57.2
10
15
0,9
3,4
4.0
3.3
-А5_
гребневики 8.1
крылоногие 66,2
гиперииды
24,3
эвфаузиевые 68,1
копеподы 6,9
ойкоплевры 5,0
кальмары 24,3
гидромедузы 3,3
10,0
1.1
51,0
5,8
6,01
JZ.
1,62
нерка
г 5,5 г о
Р б
У ш а
е:
0,6
18,4 1.9
I чавыча I
1,2
рыбы 20,3
13,5 1,1
Рис. 5. Сезонное потребление (тыс. т) основных групп гид-робионтов лососями в Беринговом море во время анадромных миграций в 1995 г. (Дулепова, 1998а)
Fig. 5. Seasonal consumption (thousand tons) of major prey groups by salmon species in the Bering Sea during anadromous migrations in 1995 (Дулепова, 1998a)
лые. В некоторых случаях их доля в рационе достигала 30-50 % и более (Волков, 1996; Дулепова, 1998а, б; Найденко, 2002; Найденко, Кузнецова, 2002; Дулепо-ва, Дулепов, 2004; Темных и др., 2004). Характерно, что встречаемость желетелых в питании кеты особенно выражена у половозрелых рыб, к тому же зачастую ближе к побережьям. Это дает основание для предположения о том, что включение в рацион этой группы планктона является необходимым и с физиологической точки зрения. Довольно типичные ситуации такого плана демонстрируют рис. 6 и 7. Попутно заметим, что желетелые являются постоянным компонентом в питании кеты и в американских водах (Davis et al., 1998).
Команд. и Алеут. Котл. Восточная Камчатка
31-40 41-50 > 50 см 31-40 41-50 > 50 см
□ Эвфаузииды щКопеподы □ Амфиподы
□ Птероподы щЖелетелые □ Нектон
□ Прочие
Рис. 6. Состав рационов кеты разных размерных групп летом 1995 г. в юго-западной части Берингова моря и восточнокамчатских водах (Темных и др., 2004)
Fig. 6. Food rations of chum salmon size groups in summer 1995 in the southwestern Bering Sea and east Kamchatka waters (Темных и др., 2004)
В то же время нельзя не коснуться формально очень сильного аргумента на тему работы фактора плотности в популяциях кеты, который приводит в своей недавней работе Карияма (Kaeriyama, 2003). На графике динамики количества кеты в Северной Пацифике после 1925 г. им выделяется два почти равнозначных пика: 140 млн экз. в 1930-е гг. и 132 млн экз. в 1990-е гг. Однако в последнем случае около 50 % пришлось на долю искусственно воспроизведенной кеты. Л юбопытно, однако, что замена "дикой" кеты с конца 1960-х гг. происходила строго пропорционально нарастанию количества "индустриальной" кеты. Из этого следует, что фактор плотности с одинаковой силой работает при любом уровне численности, с чем трудно согласиться.
Специальных комментариев требуют и выводы о низкой пищевой ценности желетелых. Эта группа кормовых объектов быстро переваривается, следовательно лучше усваивается (Davis et al., 1998; Дулепова, Дулепов, 2004), что в определенной степени должно компенсировать относительно низкую калорийность желетелых. Заметим также, что если низкая калорийность кишечнополостных и гребневиков является бесспорным фактом, то аппендикулярии в этом
отношении мало уступают ракообразным (Davis et al., 1998; Шершнева, Коваль, в печати).
60%
20%
□ Эвфаузииды □ Амфиподы
□ Декаподы цПтероподы
□ Ойкоплевры □Гребневики, медузы
□ Нектон □ Прочие
< 40 см пр гл
100%
41-50 см пр гл
> 50 см пр гл
Рис. 7. Состав рационов кеты разных размерных групп летом 2003 г. в западной части Берингова моря: пр — прибрежные районы, гл — глубоководные районы Командорской и Алеутской котловин (Темных и др., 2004)
Fig. 7. Food rations of chum salmon size groups in summer 2003 in the southwestern Bering Sea: пр — coastal areas; гл — deep-water areas of the Commander and Aleutian basins (Темных и др., 2004)
4. В связи с выводами о перенаселенности лососями Северной Пацифики и перестройкой энергетических потоков в экосистемах, вызванных появлением большого количества искусственно воспроизведенной кеты, необходим анализ трофической структуры нектонных сообществ в целом, а также оценка объемов кормовых ресурсов в пелагиали. Это тем более важно, если учесть, что по существу все пищевые объекты кеты, горбуши и других лососей встречаются в питании и других представителей планктоноядного нектона. Эти в целом известные выводы подтверждаются данными трофологических исследований ТИН-РО в последние 20 лет, основанных на результатах обработки более 150 тыс. желудков рыб и кальмаров. В качестве примера укажем, что годовой рацион доминирующего в эпипелагических ихтиоценах Берингова моря минтая состоит из копепод (45 %), эвфаузиид (30 %), амфипод (5 %), сагитт (2 %), рыб (8 %), кальмаров (3 %), прочих (7 %), а Охотского моря — из эвфаузиид (45 %), копепод (15 %), амфипод (10 %), сагитт (5 %), рыб (8 %), кальмаров (3 %), прочих (14 %) (Шунтов и др., 1993).
Первое, что следует сказать в этом смысле, — это несоизмеримость масштабов пастбищной аквакультуры лососей и вообще пищевых потребностей всех лососей не только с масштабами пелагических экосистем в целом, но и с отдельными трофическими уровнями и их компонентами. О грандиозности масштабов последних свидетельствуют результаты мониторинга макроэкосистем дальневосточных российских вод (Шунтов и др., 1993; Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Ранее мы уже замечали (Шунтов и др., 1993; Шунтов, 2001), что существующие в литературе оценки биомасс и продукции зоопланктона, и особенно
макропланктона, как правило, по методическим причинам занижены в несколько раз и более. Последней из известных нам публикаций такого рода является статья Нагасавы (Nagasawa, 2000), в которой утверждается, что средние зимние биомассы зоопланктона в различных районах Северной Пацифики находятся в пределах нескольких десятков миллиграммов на кубический метр, а летом — 200-275 мг/м3, при этом с большой долей мелкого планктона, не являющегося пищей для лососей. Отсюда следуют выводы о скудности кормовой базы, голодании и даже гибели лососей. Как уже отмечено выше, по нашим данным, эти оценки даже отдаленно не соответствуют реальной картине.
Приведем некоторые результаты наших тотальных оценок, полученных для 1980-х гг., т.е. времени максимальной рыбопродуктивности дальневосточных вод в последние десятилетия (Шунтов и др., 1993). Суммарная биомасса зоопланктона в эпипелагиали и мезопелагиали оценена в Охотском море для лета — 530-650 млн т, для осени — 347-500 млн т, в Беринговом море — соответственно 601 и 459 млн т, в прикурильских и прикамчатских океанических водах — 429 и 240 млн т, в Японском море — 250 млн т. Суммарная продукция зоопланктона, если принять Р/В-коэффициенты по Е.П.Дулеповой (2002) для лета 3,0-4,8 и осени 0,8-2,0, составит 6-7 млрд т. И вот как на этом фоне выглядит потребление планктона в 1980-х гг. самым массовым представителем нектона — минтаем (Theragra chalcogramma). В абсолютном выражении годовое потребление пищи минтаем в Беринговом море (при биомассе 20-25 млн т) составляло 189-252 млн т, в Охотском (10-15 млн т) — 126-189 млн т, в Японском (4-7 млн т) — 50-80 млн т, в восточнокамчатс-ком районе (1,2 млн т) — 15 млн т. В эпипелагиали северобореальных районов из потребляемого рыбами планктона на долю минтая обычно приходилось 80-90 %. В южнобореальных районах, где в это время было много сардины иваси (Sardinops melanostictus), доля минтая в потреблении планктона была ниже — 40-45 %. При включении в расчеты мезопелагических рыб и кальмаров доля минтая уменьшается в 1,5-2,0 раза. При всей масштабности потребления планктона нектоном в экосистеме в целом оно не выглядит очень большим и, по-видимому, не превышает 10 % продукции планктона (Шунтов и др., 1993). Доля лососей в 1980-е гг. в общем потреблении пищи нектоном в целом не превышала 1-2 % (Темных и др., 2004).
При сопоставлении приведенных выше цифр можно видеть, что вклад лососей в трофическую структуру пелагиали в целом незначителен и, конечно, добавление еще нескольких сотен тысяч тонн искусственно воспроизведенных лососей не может существенно изменить эту структуру.
В 1990-е гг. после значительного снижения количества минтая и сардины иваси, несмотря на компенсационный рост численности целого ряда видов рыб и кальмаров, суммарная биомасса нектона уменьшилась. При одновременном росте численности лососей их доля в нектонных сообществах и потребление ими планктона и мелкого нектона увеличились. В качестве примера приводим многолетнюю динамику потребления планктона нектоном в западной части Берингова моря (рис. 8) и в Охотском море (рис. 9). В Беринговом море в первой половине 1990-х гг. в абсолютном выражении потребление пищи лососями увеличилось незначительно, но доля в общем рационе возросла в несколько раз (до 9 %). На таком же уровне (8 %) она сохранилась и в последние годы, хотя в абсолютном выражении увеличилась примерно в три раза.
В Охотском море объемы потребления пищи лососями в 1990-е гг. возросли значительно, особенно к концу десятилетия (результат роста численности горбуши и в меньшей степени кеты). Доля же потребляемой пищи лососями оставалась низкой (около 1 %), хотя фактически она увеличилась в два раза (с 0,7 до 1,5 %).
10,54 млн т
Мезопела-
1986 г.
2%
Мезопела-гические 13%
Сельдь 11%
Лососи-9 % (0,23 млн т)
10,23 млн т
Мезопела-гические 12%
Терпуг 25%
Минтай 60%
Лососи
8 % (0,8 млн т)
Минтай 88%
Терпуг 4%
1% \ I
Мойва 3%
Сельдь 2%
Лососи (0,22 млн т)
2,43 млн т
Рис. 8. Доля (%) потребления зоопланктона массовыми видами рыб в эпи-пелагиали западной части Берингова моря в осенний период (Темных и др., 2004) Fig. 8. Consumption (%) of zooplankton by abundant fish species in the epi-pelagic zone of the western Bering Sea during autumn (Темных и др., 2004)
Рис. 9. Доля (%) потребления зоопланктона массовыми видами рыб в эпи-пелагиали Охотского моря в летний период (Темных и др., 2004)
Fig. 9. Consumption (%) of zooplankton by abundant fish species in the epi pelagic zone of the Okhotsk Sea during summer (Темных и др., 2004)
Вторая половина 1980-х гг.
Лососи 1 % (0,37млн т)
Сардина иваси
3% ~
Мойва
3%
Серебрянка
11 %
49,4 млн т
Сельдь
Минтай
74%
7%
Первая половина 1990-х гг.
Лососи
1 % ( 0,5 млн т ) Сардина иваси 1 %
Мойва
5%
Серебрянка
6%
43,4 млн т
Прочие 1 %
Вторая половина 1990-х гг.
Лососи
1 % (0,57 млн т)
Мойва 14%
Серебрянка
9%
38,3 млн т
Прочие
7%
Сельдь
29%
Итак, все приведенные данные о вкладе лососей в региональные суммы потребления пищи нектоном, даже в периоды наиболее высокой их численности, свидетельствуют только о заметной, но в целом далеко не основной их роли в трофических цепях. Поэтому даже 2-3-кратные изменения численности лососей не могут вызвать кардинальных изменений в структуре нектонных сообществ. В этом контексте можно вспомнить, что численность целого ряда массовых флюктуирующих видов нектона Северной Пацифики изменяется многократно, даже на 1-2 порядка (минтай, сардины, сельдь, анчоусы, скумбрии, кальмары и др.), при этом их ареалы менее обширны, чем у лососей. Тем не менее при волнах численности таких видов при несомненных перестройках в структуре сообществ (в том числе трофической) их никто не квалифицирует как критические или кризисные, что, на наш взгляд, является вполне логичным.
5. В пользу представлений о значительной экологической емкости Северной Пацифики для лососей, а также об отсутствии очевидных признаков переполнения лососями ее эпипелагических экосистем свидетельствуют и другие аргументы. Приведем некоторые из них.
A. В российской части Берингова моря при работах по программе BASIS в 2002 и 2003 гг. было учтено рекордное за все годы наблюдений количество лососей: осенью — 594 и 465 тыс. т, летом — 936 тыс. т (в основном кета и нерка при значительном преобладании первого вида). Но, как видно из данных табл. 6, величины суточных рационов лососей остались на уровне всех предыдущих лет.
Б. У наиболее массовых видов лососей (горбуша, кета, нерка) ясно выражена избирательность в питании, в том числе в периоды их максимальной численности. Важнейшее место в их питании, в частности, занимают гиперии-ды и птероподы, которые в планктонных сообществах имеют в целом подчиненное значение. В качестве мощных пищевых резервов у них могут рассматриваться, например, копеподы и сагитты, которые в питании играют второстепенную роль (особенно сагитты), а в планктонных сообществах занимают доминирующее положение. По-видимому, список таких объектов среди планктонных и нектонных организмов может быть продолжен (хотя бы за счет тех же желетелых).
B. Все лососи могут питаться в любое время суток, но основной их нагул происходит днем и в вечернее время. При необходимости они легко могут восполнить рацион в ночное время, когда концентрации макропланктона и мелкого нектона в верхних слоях моря значительно увеличиваются.
Г. За пределами прибрежных вод лососи не являются косячными рыбами. Обитая в рассредоточенном состоянии на обширных акваториях, они имеют возможность "набрать" необходимое количество пищи и при низких концентрациях пищи.
Таблица 6
Суточные рационы кеты и нерки в западной части Берингова моря в осенний период (Ефимкин и др., в печати), % от массы тела
Table 6
Daily rations for chum and sockeye in the western Bering Sea in autumn (E^hmkhh h AP-, in press), % of body weight
Размеры,см 1986 1987 1992 2002 2003
Oncorhynchus keta
10-20 7,0 Н.д Н.д 7,5 7,0
30-40 3,2 3,8 Н.д 4,6 3,9
40-50 Н.д Н.д Н.д 3,8 3,9
50-60 Н.д Н.д Н.д 4,5 3,8
Oncorhynchus nerka
20-30 Н.д Н.д 4,1 4,7 6,0
30-40 Н.д Н.д 3,2 2,8 4,8
40-50 Н.д Н.д 5,4 1,8 3,6
50-60 Н.д Н.д 4,0 1,8 3,8
Д. В рационе всех лососей важное место принадлежит мелкому нектону (рыбы, кальмары). Поедая его, лососи "освобождают" значительное количество не съеденного им мелкого и среднего планктона, который при своем соматическом росте способствует некоторому повышению общей биомассы зоопланктона.
Е. При увеличении численности любого вида рыб и других гидробионтов наблюдается расширение, часто очень значительное, их ареалов. В частности, в конце 20-го столетия это хорошо прослежено на примере увеличения морской области обитания японской индустриальной кеты при увеличении масштабов ее воспроизводства. В этом контексте в определенной степени доводом в пользу отсутствия переполнения лососями Северной Пацифики являются факты слабой освоенности ими некоторых районов. Мало лососи (за исключением горбуши и симы) используют для нагула весьма богатое кальмарами и мелкой рыбой Японское море. На довольно высоком уровне здесь находятся и запасы макропланктона. Также слабо за исключением горбуши, симы, сеголеток и половозрелых особей кеты используется наиболее продуктивное в азиатских водах Охотское море. В некоторой степени это относится и к прикурильским океаническим водам.
* * *
Основной причинный лейтмотив многолетних изменений в биоте Северной Пацифики и ее морей (лососей также), как, впрочем, и в других районах Мирового океана, обусловлен глобальными космофизическими и климато-океа-нологическими изменениями, носящими циклический характер (Шунтов, 1986, 2000, 2001; Beamish, Bouillon, 1993; Кляшторин, 1996, 2000; Klyashtorin, 2001). Но механизмы передачи фоновых изменений на биоту во многих, а точнее в большинстве, случаев недостаточно ясны, тем более что идущие в определенном направлении процессы оказываются благоприятными для одних представителей биоты и неблагоприятными для других. Кроме того, "находясь в одной глобальной эпохе", даже соседние популяции (в том числе лососевые) имеют различную динамику численности и биологических показателей, что является одним из проявлений закона провинциальности. Но, как и в случае с глобальными факторами, механизм влияния региональных условий зачастую остается недостаточно ясным. В этом смысле с большой достоверностью можно говорить, например, о влиянии атмосферных осадков на эффективность воспроизводства лососей (следовательно, о водности рек и снежном покрове водоемов зимой) и температуры при определенных типах атмосферной циркуляции. Но гораздо труднее и зачастую невозможно (может быть, пока?) — это выделить основное в динамике условий обитания лососей в морях и океане. Однофакторные подходы при поиске причин динамики численности лососей и их биологических показателей, как мы пытались показать выше, бесперспективны. Интегральный же показатель действия многих факторов (температура и температурный режим, горизонтальная и вертикальная циркуляция, положение субарктического фронта, динамика и продуктивность планктонных сообществ и т.д.) не поддается пока количественной оценке. В этом нам и видится основная цель исследований в области оценки параметров экологической емкости морской среды.
Литература
Атлас количественного распределения нектона в Охотском море. — М.:
Изд. ФГУП "Нац. рыб. ресурсы", 2003. — 1040 с.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. — М.: Агропромиздат, 1985. — 208 с.
Волвенко И.В. ГИС для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 144-176.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 70 с.
Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 4. — С. 516-529.
Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. — М.: Наука, 1995. — 345 с.
Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун А.А., Путивкин С.В. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промысл.-биол. исслед. рыб в тихоок. водах Курильских о-вов и прилеж. р-нах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. — М.: ВНИРО, 2000. — С. 241-246.
Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей // / Мировой океан: использование биол. ресурсов: Инф.-аналит. сб. — 2001. — Вып. 2. — С. 168-174.
Дулепова Е.П. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. — 1998а. — Т. 124. — С. 614-623.
Дулепова Е.П. Сеголетки горбуши O. gorbuscha и кеты O. keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1998б. — Т. 38, № 5. — С. 633-640.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 274 с.
Дулепова Е.П., Дулепов В.И. Трофический статус лососей в дальневосточных морях. Межгодовой и межрегиональный анализ особенностей питания кеты Oncorhynchus keta в Беринговом море и прилегающих районах Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 2004. — (в печати).
Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО (в печати).
Кагановский А.Г. Некоторые вопросы биологии и динамики численности горбуши // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 31. — С. 3-57.
Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой. — Южно-Сахалинск: СахНИРО, 2003. — 288 с.
Каев А.М., Антонов Н.П. Необычный ход промысла горбуши в Сахалинской области в 2003 г. // Рыб. хоз-во. — 2004. — № 2. — С. 23-25.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ВНИРО, 2002. — 49 с.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. — М.: ВНИРО, 2003. — 164 с.
Кляшторин Л.Б. Климат и перспективы рыболовства в тихоокеанском регионе // Рыб. хоз-во. — 1996. — № 4. — С. 37-42.
Кляшторин Л.Б. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыб. хоз-во. — 2000. — № 4. — С. 32-34.
Коновалов С.М. Лососи в северной части Тихого океана // Биол. ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 118-135.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. — 24 с.
Максименков В.В., Максименкова Т.В. Пищевые взаимоотношения молоди лососей и других рыб в восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО (в печати).
Найденко С.В. Трофическая структура нектона эпипелагиали южнокурильского района в летний период в первой половине 1990-х годов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 618-652.
Найденко С.В. Трофическая структура пелагических сообществ южнокурильского района: Дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — 182 с.
Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпи-пелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.
Старовойтов А.Н. Кета (Oncorhynchus keta (Walbaum)) в дальневосточных морях — биологическая характеристика вида. 2. Питание и трофические связи кеты в эпипелагиали дальневосточных морей и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 3-34.
Темных О.С., Старовойтов А.Н., Глебов И.И. и др. Тихоокеанские лососи в пелагических сообществах южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 112-153.
Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 28-44.
Шершнева В.И., Коваль М.В. Калорийность массовых видов зоопланктона и ихтиопланктона прикамчатских вод // Изв. ТИНРО (в печати).
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.
Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: итоги, задачи, сомнения // Вестн. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. Т. 1. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Azumaya T., Ishida Y. Density interactions between pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) and chum salmon (O. keta) and their possible effects on distribution and growth in the north Pacific ocean and Bering sea // Bull. NPAFC. — 2000. — № 2. — P. 165-174.
Beamish R.J., Bouillon D.R. Pacific Salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50 , № 5. — P. 1002-1016.
Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon Oncorhynchus spp. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 455-465.
Davis N.D., Myers K.W., Ishida Y. Caloric Value of Hugh-Seas Salmon Prey Organism and Simulated Salmon Ocean Growth and Prey consumption // Bull. NPAFC. — 1998. — № 1. — P. 146-162.
Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M. et al. Resent changes in age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 290-295.
Ishida Y., Ito S., Murai K. Density dependent growth of pink salmon (Oncorhyn-chus gorbuscha) in the Bering Sea and Western North Pacific: NPAFC Doc. 140. Nat. Res. Inst. of Far Seas Fisheries. — Shimizu, Japan, 1995. — 17 p.
Kaeriyama M. Evolution of Carrying Capacity of Pacific Salmon in the North Pacific Ocean for Ecosystem — Based Sustainable Conservation Management // NPAFC Techn. Rep. — 2003. — № 5. — P. 1-4.
Klovatch N. Tissue Degeneration in Chum Salmon and Carrying Capacity of the North Pacific Ocean // Bull. NPAFC. — 2000. — № 2. — P. 83-88.
Klyashtorin L.B. Climate change and long-term fluctuations of commercial catches. The possibility of forecasting: FAO Fish. Techn. Paper. — 2001. — № 410. — 86 p.
Nagasawa K. Winter zooplankton biomass in the Subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Bull. NPAFC. — 2000. — № 2. — P. 21-32.
Ogura M., Ito S. Change in the known ocean distribution of Japanese chum salmon, Oncorhynchus keta, in relation to the progress of stock enhancement // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1994. — Vol. 51. — P. 501-505.
Pacific Salmon Life Histories / Eds. by C.Groot, L.Margolis. — UBC Press Univ. of British Columbia, Vancouver, 1991. — 564 p.
Ruggerone G.T., Zimmermann M., Myers K.W. et al. Competition between Asian pink salmon Oncorhynchus gorbuscha and Alaskan sockeye salmon O. nerka in the North Pacific Ocean // Fish. Oceanogr. — 2003. — Vol. 12, № 3. — P. 209-219.
Volobuev V.V. Long-term changes in the Biological Parameters of chum Salmon of the Okhotsk Sea // Bull. NPAFC. — 2000. — № 2. — P. 175-180.
Welch D.W., Morris J.F.T. Evidence for Density-Depended Marine Growth in British Columbia Pink Salmon Population: NPAFC Doc. 97. Dept. of Fish. and Oceans. — 1994. — 33 p.
Поступила в редакцию 25.08.04 г.
