CC BY
3КИШЛОК ХУЖАЛИГИ ФАНЛАРИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ AGRICULTURAL SCIENCES
UDC: 638.220.82.004.13
ПРЕИМУЩЕСТВА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПАРТЕНОГЕНЕТИЧЕСКИХ КЛОНОВ ТУТОВОГО ШЕЛКОПРЯДА (BOMBYX MORI L.)
В ГИБРИДИЗАЦИИ
Аннотация. Жесткая конкуренция на мировом шелковом рынке стимулирует развитие и применение в шелководстве новых биотехнологий, например, клонирования. Слово «клон» в переводе с греческого языка означает «ветвь». Клон - потомство одного, размножаемого без оплодотворения организма. Все особи клонов генетически идентичны и являются копиями друг друга. Клоны получают разными способами. В случае с тутовым шелкопрядом - это партеногенетическое развитие, которое для шелкопряда является не естественным способом размножения. При термоактивации неоплодотворенной грены при ^0 = 46 0С в течение 181 происходит торможение редукционного деления мейоза в половых клетках шелкопряда. В результате яйцеклетки остаются с диплоидным набором хромосом и развиваются как зиготы. Поскольку у тутового шелкопряда гетерогаметным по половым хромосомам является женский пол, то из термоактивированных яиц развиваются только самки - партеногенетические клоны. Эта особенность делает клоны тутового шелкопряда чрезвычайно привлекательными для создания 100% чистых гибридов. Поскольку для использования максимального гетерозиса все мировое шелководство базируется на производстве гибридов только первого поколения, точность приготовления гибридов приобретает особенно важное значение.
Ключевые слова: тутовый шелкопряд, гусеница, грена, бабочка, гетерозис, партеноге-нетический клон, гибрид, жизнеспособность гусениц, шелконосность коконов, самки, самцы, шелковая нить.
ТУТ ИПАК ЦУРТИНИНГ (BOMBYX MORI L.) ПАРТЕНОГЕНЕТИК КЛОНЛАРИДАН ДУРАГАЙЛАШДА ФОЙДАЛАНИШНИНГ АФЗАЛЛИКЛАРИ
Ларькина Елена Алексеевна,
научный руководитель проекта «Уникальный объект»;
ORCID: 0000-0002-5405-8721;
Акилов Улугбек Хакимович,
младший научный сотрудник проекта «Уникальный объект»
Научно-исследовательский институт шелководства
Данияров Умурзак Тухтамурадович,
профессор кафедры «Шелководство и тутоводство»
Ташкентский государственный аграрный университет
Ларькина Елена Алексеевна,
Ноёб объект" лойихдсининг илмий рахбари;
Авилов УлуFбек Х,акимович,
Ноёб объект" лойихдсининг кичик илмий ходими
КИШЛОК ХУЖАЛИГИ ФАНЛАРИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ AGRICULTURAL SCIENCES
Ипакчилик илмий-тадкикот институти
Данияров Умирзак Тухтамурадович
Ипакчилик ва тутчилик кафедраси профессори
Тошкент давлат аграр университети
Аннотация. Жацон ипак бозоридаги кескин рацобат ипакчилик соцасини ривожланти-риш ва бунда янги биотехнологиялардан фойдаланишни тацозо этади. "Клон" сузи грек тилидан таржима цилинганда, "тармоц" маъносини билдиради. Клон чатиштирилмасдан купайтирилган бир организмнинг авлоди цисобланади. Клонларнинг барчаси генетик жицат-дан бир-бирига ухшаш булиб, бир-бирининг айнан нусхаларидир. Клонларни турли йуллар би-лан олиш мумкин. Тут ипак цуртининг купайишига хос булмаган нотабиий усул бу партено-генетикривожланишдир. Оталанмаган ипак цурти тухумига царорати t = 46 0С иссиц сувда, 18 дацица давомида ишлов бериш (термоактивация) натижасида ипак цуртининг жинсий цужайраларида мейознинг редукцион булиниши тухтайди. Бунинг натижасида тухум цу-жайралари хромосомаларнинг диплоид туплами цолатида цолади ва улар зиготалар каби ривожланади. Тут ипак цуртида жинсий хромосомалар буйича гетерогамета ургочи жинс булгани сабабли термоактивлаштирилган тухумлардан фацат ургочи жинслар партеноге-нетик клонлар ривожланади. Тут ипак цуртининг бу хусусияти 100% тоза дурагайлар яра-тишда катта муаммоларни цал цилишга имкон яратади. Дунё ипакчилигида ипак цуртининг гетерозис хусусиятидан максимал фойдаланиш учун ипак цуртининг фацат биринчи авлод дурагайларини ишлаб чицаришга асослангани 100% тоза дурагай тайёрлашнинг катта аца-миятга эга эканлигини курсатади.
Калит сузлар: тут ипак цурти, цурт, тухум гетерозис, партеногенетик клон, дурагай, ургочи жинс, диплоид.
ADVANTAGES OF USING PARTHENOGENETIC CLONES OF THE SILKWORM (BOMBYX MORI L.) IN HYBRIDIZATION
Abstract. The fierce competition in the global silk market encourages the development and application of new biotechnologies in sericulture, such as cloning. The term "clone" in Greek means "branch". A clone is an offspring of a single organism propagated without fertilization. All cloned individuals are genetically identical and are copies of each other. Clones are obtained in different ways. In case of the silkworm, this is a parthenogenetic development, which is an unnatural way of reproduction for the silkworm. Thermoactivation
Larkina Elena Alekseevna,
Scientific Director of the project "Unique object"
Aqilov Ulugbek Hakimovich,
Junior Researcher of the project "Unique Object"
Scientific Research Institute of Sericulture
Daniyarov Umurzak Tukhtamuradovich
Professor of the Department of Sericulture
Tashkent State Agrarian University
КИШЛОК ХУЖАЛИГИ ФАНЛАРИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ AGRICULTURAL SCIENCES
ft
Я
of an unfertilized greene at t0=46 0C during 18, leads to inhibition of the reduction division of meiosis in the silkworm germ cells. As a result, the eggs remain with a diploid set of chromosomes and develop as zygotes. Since the female cells in the sex chromosomes of the silkworm are heterogametic, only female parthenogenetic clones develop from thermally activated eggs. This feature makes silkworm clones extremely attractive for creating 100% pure hybrids. As the sericulture globally is based on the production of hybrids of the first generation only, in order to use maximum heterosis, the accuracy ofpreparation of hybrids is becoming particularly important.
Keywords: silkworm, caterpillar, grena, butterfly, heterosis, parthenogenetic clone, hybrid, viability of caterpillars, silkiness of cocoons, females, males, silk thread.
Введение
Клонирование тутового шелкопряда основывается на искусственном запуске начального развития яйцеклетки такого типа, которое обеспечивает полную преемственность задатков родителя потомству. Способ активации неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда к полному партеногенетичес-кому развитию амейотического типа был разработан Б.Л. Астауровым [1].
Суть его заключается в следующем. Извлеченные из брюшка самок неоплодот-воренные яйца шелкопряда так же, как и только что отложенные, оплодотворенные, находятся на стадии метафазы первого деления созревания. Если на этой стадии погрузить неоплодотворенные яйца на 18 минут в воду, нагретую до 46 0С, то их можно заставить развиваться как оплодотворенные. Нагрев в горячей воде разрушает веретено метафазы первого редукционного деления созревания, и хромосомы в этом случае претерпевают только эквационное деление. Редукции числа хромосом совсем не происходит, и в ядре дробления, а затем и в ядрах всех клеток зародыша сохраняется исходный диплоидный набор хромосом (28 х 2 = 2х). Это так называемый зиготический или амейотический партеногенез. Активированные таким способом яйца нормально развиваются, и из них появляются только самки, строго повторяющие генотип и все особенности матери-прародительницы.
Партеноклоны используются в науке с разными целями. Например, Е.А. Ларьки-на применяла клоны для изучения природы двигательной активности [2]. А.А. Климен-
ко доказал, что традиционные методы селекции в сочетании с методами клонирования, получения полиплоидных форм и элиминации леталей подходят для создания открытой партенозиготической популяции тутового шелкопряда, оптимальной для решения задач шелководства [3-7]. В.А. Струнникову [8-10] удалось доказать возможность применения партеноклонов в селекции и для гибридизации. В качестве материнской породы для приготовления гибридов используется женский партеноклон, состоящий из самок со строго одинаковой наследственностью. Это дает следующие преимущества в племенном деле и гренаже:
1. В силу своей генетической константности партеноклоны не нуждаются в селекционном отборе. Следовательно, на племенных шелководческих станциях (далее - ПТТТС) может быть исключена селекционно-племенная работа. Она просто не нужна.
2. Поскольку клоны представлены только одним женским полом, из цикла гренопроиз-водства исключается очень длительная, тру-дозатратная и неточная операция по разделению коконов по полу. В ней нет смысла.
3. В случае гибридизации клонов с меченными по полу породами, производятся гибриды со 100 %-ной чистотой приготовления, а это значит с максимальным проявлением гетерозиса по жизнеспособности и шелконосности.
4. Гибриды F полученные от скрещивания самок партеноклона с самцами любых пород, отличаются от обычных гибридов большей выносливостью и выравненностью по всем признакам, т. к. все участвующие в
скрещиваниях самки являются генетически идентичными копиями. Их изогенность стабилизирует показатели гибридов, что очень важно при разведении огромного числа гусениц тутового шелкопряда.
5. Все особи партеноклонов на всех стадиях развития тутового шелкопряда отличаются синхронностью в развитии, что представляет исключительную ценность в шелководстве, где одновременной репродукции подвергаются миллионы гусениц, и бывает очень трудно добиться параллелизма в развитии особей одной породы или гибрида, что приводит к дополнительным тратам времени и средств.
6. Коконы партеноклонов имеют примерно одинаковый калибр, а значит, не нуждаются в ручном племенном отборе на грензаводах и могут быть сразу переданы для гибридных скрещиваний и на репродукцию, а коконы клонально-породных гибридов - на шелкомотальные фабрики.
7. Тестируя породы тутового шелкопряда на склонность к партеногенезу, можно, не прикладывая специальных усилий, оценить породы по жизнеспособности и гетерозис-ности, т. к. такие признаки, как склонность к партеногенетическому развитию, высокая комбинационная способность и повышенная жизнеспособность, контролируются одной группой генов.
8. Термическая обработка грены для активации партеногенетического развития приводит к обеззараживанию грены от бактериальных возбудителей болезней, тем самым укрепляя жизнеспособность и способствуя сохранению поголовья гусениц.
9. Гусеницы партеногенетических клонов лучше всех остальных пород тутового шелкопряда усваивают искусственный корм, а значит, в случае перехода отечественного шелководства на нетрадиционные способы кормления, будут иметь приоритет.
Само приготовление партеногенети-ческой грены не вызывает особых затруднений. Для производства 30 тыс. коробок гибридной грены понадобится активировать грену примерно 7 тыс. бабочек. С этой работой легко справятся 2-3 человека за
5 дней (7000 бабочек х 500 яиц = 3500000 яиц или 75 коробок, от которых можно получить примерно 3 млн коконов 9?, а они дадут примерно 30 тыс. коробок). Чтобы получить 7 тыс. партеноклональных бабочек нужно выкормить примерно 10 тыс. гусениц партеноклона. Таким образом, затраты на приготовление партеногенетический племенной грены равны 10-15 человекодням. Несмотря на это, ПШС получают выигрыш за счет ликвидации процессов деления по полу, сортировки коконов, племенной работы и пересортицы (приемка коконов как племенных, а продажа как простых). Экономический эффект, который дают более продуктивные клонально-породные гибриды оказывает в несколько раз больше затрат на производственные операции.
Все это указывает на реальные предпосылки создания и применения партеногенетичес-ких амейотических клонов для промышленной гибридизации тутового шелкопряда. Это отражено в ряде научных работ В.А. Струн-никова [8], [15] и А.Б. Якубова [16].
Партеноклоны тутового шелкопряда не были до сих пор внедрены в промышленное шелководство Узбекистана, т. к. для их репродукции нужны специальные приборы, которые до недавнего времени было трудно приобрести. Именно поэтому клонально-породный гибрид 5140 пк х С-5, прошедший проверку в ГСУ и рекомендованный к внедрению в 1992 году, не получил широкого распространения и был снят с производства. Для термоактивации неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда к партеногенетическому развитию (клонированию) необходимы термостаты с терморегуляторами и таймерами, а также холодильные камеры с терморегуляторами и увлажнителями. В настоящее время эти приборы вполне доступны и недороги. Это значит, что при оснащении грензаводов необходимым оборудованием, внедрение клонов и гибридов с ними в промышленное шелководство нашей страны станет возможным.
Целью данного исследования является создание новых клонально-породных гиб-
КИШЛОК ХУЖАЛИГИ ФАНЛАРИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ AGRICULTURAL SCIENCES
ft
Я
ридов тутового шелкопряда со 100 %-ной чистотой приготовления и максимальным проявлением гетерозиса.
Материалы и методы
Исследования проводились в лаборатории селекции тутового шелкопряда НИИШ в период 2015-2017 годы.
В качестве материала для исследования использовались партеногенетические клоны 9ПК, АПК и породы, содержащиеся в мировой коллекции тутового шелкопряда НИИШ: меченная по полу на стадии грены -С-14, на стадии гусеницы - МГ и немеченая порода Я-120 [13].
Инкубация и выкормка гусениц всех линий и пород проводилась в полном соответствии с методикой экспериментальных выкормок, утвержденной для белококонных пород. В соответствии с этой же методикой, собирались и статистически обрабатывались все данные, полученные в результате хранения и инкубации грены, выкормки гусениц, взвешивания коконов [14].
При репродукции партеногенетических клонов применялся метод термоактивации грены, разработанный Б.Л. Астауровым [1].
При выкормке всех используемых в проекте пород и линий применялся метод отбора по двигательной активности, предлагаемый Е.А. Ларькиной [15-16]. Согласно методу отбора по двигательной активности,
при работе с породами в момент оживления гусениц на выкормку отбирают самых подвижных особей, а в момент выхода из коконов бабочек - самых подвижных и активных самцов.
Кроме того, с целью наиболее полного раскрытия генетического потенциала используемых в проекте пород использовался прием раннего срока начала выкормки, совпадающего с появлением на шелковице первых 3-4 листочков. При этом условии гусеницы первых трех возрастов выкармливаются листьями с повышенным поддержанием влаги и успешно реализуют свой генетической потенциал [22].
Результаты исследований Размножение двух лучших по жизнеспособности и шелконосности партеногене-тических клонов и их репродукция
Из имеющихся в мировой коллекции тутового шелкопряда НИИШ партеноклонов лучшими по жизнеспособности гусениц и шелконосности коконов являются клоны 9ПК и АПК. Поэтому именно эти клоны были выбраны для создания клонально-породных гибридов.
В 2015-2017 годах грена клонов была проинкубирована, и гусеницы выкормлены в 8 повторностях по 220 гусениц в каждой. Их биологические показатели приведены в таблице 1.
Таблица 1
Биологические показатели партеногенетических клонов (2015-2017 гг).
Наименование материала Годы Жизнеспособность гусениц, % Масса кокона, г Масса оболочки, мг Шелконос-ность,%
X ± Sx С v X- ± Sx С v X- ± Sx С v X- ± Sx С v
АПК 2015 95,3±3,3 9,8 1,53±0,06 3,5 325±9,1 6,2 21,2±0,8 3,2
2016 96,0±3,0 7,0 1,56±0,03 3,2 326±7,0 5,0 21,0±0,3 3,2
2017 92,0±2,9 8,8 1,44±0,06 4,0 274±6,1 4,5 19,0±0,4 3,0
9ПК 2015 83,0±2,4 9,0 1,27±0,03 4,8 228±8,2 5,9 18,0±0,3 8,4
2016 94,1±1,2 6,9 1,50±0,03 3,5 320±6,9 5,2 21,3±0,3 4,0
2017 89,1±2,0 8,1 1,50±0,03 4,0 282±7,2 5,0 19,9±0,3 5,3
Из таблицы 1 видно, что партенокло-ны являются среднекоконными породами - масса кокона колеблется по годам от
1,27 до 1,56 г, масса оболочки - от 228 до 326 мг. Жизнеспособность гусениц достаточно высокая (83,0-96,0 %). Шелконос-
ность коконов 18,0-21,3 % характерна для самок тутового шелкопряда, а клоны, как известно, представлены только одним полом - женским.
Данные таблицы 1 свидетельствуют также о том, что вариации биологических признаков небольшие, что подтверждает однородность партеногенетических клонов. Константность (замечательное свой-
ство в завершенной природе) является препятствием для селекции, т. к., начиная с первой партеногенетической генерации, исключается генотипическая изменчивость и вместе с этим возможность отбора.
В процессе работы были изучены также технологические свойства коконной нити партеногенетических клонов (табл. 2).
Таблица 2
Результаты испытаний технологических свойств коконной нити исследуемых
партеноклонов (2015-2017 гг)
Наименование коконов Годы Вес 1го сух. кокона, г Выход, % Метрический номер нити ДНРКН, м Общая длина кокон. нити, м
шелка-сырца шелкопро-дуктов
АПК 2015 0,642 40,95 46,24 3514 758 952
2016 0,648 41,01 46,72 3323 821 970
2017 0,620 42,37 46,91 3520 802 986
9ПК 2015 0,814 42,23 49,36 3335 900 1215
2016 0,709 41,35 47,93 3347 975 1126
2017 0,737 43,37 48,35 3370 910 1115
Как следует из таблицы 2, клоны отличаются высокими показателями тонины коконной нити (метрический номер нити у АПК - 3323-3520, у 9ПК - 3335-3370). Однако, поскольку клоны представлены самками, вес сухого кокона (АПК - 0,620-0,648 г, 9ПК - 0,709-0,814 г) и выход шелкопродук-тов (АПК - 46,24-47,91, 9ПК - 47,93-49,36) ниже, чем у обоеполых пород.
Создание клонально-породных гибридов Гусеницы партеноклональных самок клонов АПК и 9ПК были скрещены с лучшими по массе кокона самцами меченной по полу на стадии грены - породы С-14, на стадии гусеницы - МГ, немеченной породы - Я-120.
Скрещивания проводились по следующей схеме:
В 2015-2017 годах все гибриды выкармливались смесями в трех повторностях по 200 гусениц в каждой. На выкормку отбирались кладки с лучшими репродуктивными показателями (табл. 3).
Из таблицы 3 видно, что лучшими по репродуктивным показателям за все 3 года исследований оказались гибриды
АПК х С-14. АПК х Я-120, АПК х МГ. Интересно, что компонентами 2-х из этих гибридов являются меченные по полу породы С-14 и МГ, имеющие изменения в геномах.
Для наглядности данные по количеству нормальных яиц в кладках гибридов до и после отбора приводим на рисунке 1.
КИШЛОК ХУЖАЛИГИ ФАНЛАРИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ AGRICULTURAL SCIENCES
я
Таблица 3
Репродуктивные показатели исследуемых гибридов (2015-2017 гг.)
№ Наименование гибридов Годы Кол-во норм. яиц, шт. Масса норм. яиц, мг Масса 1-го яйца, мг
2015 565 - -
1 АПК х МГ 2016 589 287 0,488
2017 626 302 0,483
2015 594 - -
2 АПК х Я-120 2016 595 257 0,472
2017 639 323 0,506
2015 582 - -
3 АПК х С-14 2016 589 290 0,493
2017 637 308 0,483
2015 577 - -
4 9ПК х МГ 2016 566 253 0,473
2017 634 320 0,505
2015 540 - -
5 9ПК х Я-120 2016 500 231 0,472
2017 637 319 0,501
2015 572 - -
6 9ПК х С-14 2016 570 221 0,470
2017 622 304 0,488
На рисунке 1 ясно видно, как изменилось число яиц в кладках клонально-по-родных гибридов после 3-х лет отбора. Лучшими по количеству нормальной грены в кладке оказались гибриды АПК х Я-120 (639 шт.), АПК х С-14 (637 шт.), 9ПК х Я-120 (637 шт.). Увеличение числа яиц в кладках гибридов произошло в соответствии с увеличением числа яиц в кладках пород.
Как видно из таблицы 4, за все годы исследования жизнеспособность оказалась достаточно высокой (от 87,2 до 98,0 %). Гусеницы развивались хорошо, ровно, дружно линяли и быстро всходили на коконники. Такое поведение характерно для гусениц клонально-породных гибридов, как указывает В.А. Струнников и соав. [8-10], и очень ценно в практическом шелководстве.
Рис. 1. Количество нормальных яиц в кладках гибридов до и после отбора
(2015-2017 гг.)
Таблица 4
Биологические показатели клонально-породных гибридов по годам (2015-2017 гг.)
№ Гибриды Годы Жизнеспособность гусениц, % Средняя масса Шелконосность, %
кокона, г оболочки, мг
1 АПК х МГ 2015 87,2 1,67 379 22,4
2016 96,6 1,87 424 22,8
2017 98,0 1,45 322 22,3
2 АПК х Я-120 2015 95,0 1,63 358 22,0
2016 94,8 1,69 408 21,6
2017 93,5 1,44 318 22,1
3 АПК х С-14 2015 95,7 1,62 385 23,8
2016 94,0 1,85 407 22,2
2017 94,5 1,65 369 22,3
4 9ПК х МГ 2015 94,3 1,54 341 22,1
2016 97,2 1,91 421 22,0
2017 93,7 1,73 370 21,7
5 9ПК х Я-120 2015 93,7 1,65 369 21,4
2016 97,1 1,96 418 21,3
2017 93,7 1,65 382 23,2
6 9ПК х С-14 2015 94,0 1,60 373 23,3
2016 95,5 1,84 394 21,6
2017 97,3 1,65 363 22,4
На первый взгляд показатели кажутся не очень высокими. Однако надо иметь в виду другие преимущества клонально-породных гибридов, на которые указывалось выше, и, прежде всего, - чистоту приготовления.
Лучшими по биологическим показателям оказались гибриды:
АПК х С-14, АПК х МГ и 9ПК х С-14. Обращает на себя внимание, что компонентами отмеченных гибридов являются детерминированные по полу породы С-14 и МГ.
Для наглядности, мы показали изменение уровня шелконосности гибридов по годам на рисунке 2.
АПКхМГ АПКхЯ120 АПКхС14 9пкх МГ 9пкхЯ120 9пкхС14
■ 2015г. ■2016г. ■ 2017г
Рис. 2. Шелконосность гибридов по годам
КИШЛОК ХУЖАЛИГИ ФАНЛАРИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ AGRICULTURAL SCIENCES
ft
Я
На рисунке 2 видно, что лучшими по шелконосности являются гибриды АПК х МГ (22,3-22,8%), АПК х С-14 (22,2 х 23,8%), 9ПК х С-14 (21,5-23,3%).
Понижение шелконосности гибридов в 2016 году произошло в соответствии с понижением шелконосности пород-компонентов. Ранние весенние заморозки 2015 года, запаздывание начала выкормки, кормление незрелым листом в жаркую
погоду привели к понижению многих показателей пород и гибридов в 2016 году. Однако ранняя дождливая весна 2016 года и хорошие климатические условия 2017 года способствовали оптимальному проявлению генетического потенциала пород и гибридов. Шелконосность заметно повысилась.
Были собраны также технологические показатели клонально-породных гибридов (табл. 5)
Таблица 5
Технологические показатели клонально-породных гибридов (2015-2017 гг.)
Выход, % Метрический номер нити S
№ Наименование гибридов Годы Вес 1-го сухого кокона, г шелка-сырца, % шелко- продуктов ДНРКН, Общая длина нити, м
2015 0,689 46,96 50,90 3880 648 654
1 АПК х С-14 2016 0,702 44,93 48,79 3448 1067 1067
2017 0,686 41,74 47,01 3436 942 1042
2015 0,742 41,88 47,68 3636 908 1108
2 АПК х МГ 2016 0,918 44,07 47,84 3333 800 1300
2017 0,569 44,30 49,07 4065 883 1133
2015 0,610 47,33 50,10 3448 1050 1275
3 АПК х Я-120 2016 0,867 46,21 48,22 2994 1058 1158
2017 0,629 42,92 48,11 3906 725 1183
2015 0,682 45,26 50,01 3649 858 1275
4 9ПК х С 14 2016 0,802 41,72 46,31 3300 775 1150
2017 0,713 44,10 49,22 3356 867 1108
2015 0,754 44,19 47,84 3558 1100 1150
5 9ПК х МГ 2016 0,772 42,66 48,50 3257 833 1150
2017 0,708 41,12 47,50 3344 717 1150
2015 0,700 42,48 46,62 3650 1108 1183
6 9ПК х Я-120 2016 0,835 44,56 49,31 2958 1083 1108
2017 0,708 45,56 50,36 3704 1008 1175
Данные таблицы 5 свидетельствуют о том, что клонально-породные гибриды характеризуются хорошими технологическими свойствами. Обращают на себя внимание высокие метрические номера гибридов АПК х МГ - 3333-4065 ед, 9ПК х Я-120 -2958-3704 ед., большая длина нити гибридов АПК х МГ - 1108-1300 м, АПК х Я-120 - 1158-1275 м. Такие высокие технологические показатели лишний раз свидетельствуют о выгоде внедрения клонально-пород-ных гибридов в промышленное шелководство Узбекистана.
Клонально-породные гибриды в течение двух лет проходили малые производственные испытания в Самарканде в шелководческом ООО «Мастура-Нур». По отзывам шелководов, испытываемые гибриды отличались хорошей жизнеспособностью и дружностью развития гусениц, имели коконы примерно равного калибра. Урожайность гибридов находилась на уровне контроля.
Отдельные исследования по использованию партеноклонов тутового шелкопряда еще несколько лет назад проводились в
Украине [17-20], а клоны, полученные так называемым «хирургическим» путем, производятся во многих странах мира [21]. Но только в Узбекистане впервые в истории шелководства клонально-породные гибриды тутового шелкопряда могут быть внедрены в промышленное шелководство.
Выводы
На основании результатов проведенных исследований можно сделать следующиезак-лючения:
- репродуцировано и размножено очередное поколение партеногенетических клонов АПК и 9ПК;
- созданы новые клонально-породные гибриды (6 вариантов);
- лучшими по репродуктивным признакам оказались гибриды АПК х С-14, АПК х Я-120, АПК х МГ, по биологическим - АПК х С-14, 9пк х С-14, АПК х МГ, по технологическим - АПК х МГ, 9пк х Я-120;
- лучшие по совокупности данных кло-нально-породные гибриды АПК х С-14, АПК х МГ, 9ПК х Я-120, отличающиеся повышенной жизнеспособностью и дружностью развития гусениц, однородностью и высокой шелконосностью коконов и 100%-ной чистотой приготовления грены, могут быть рекомендованы для продолжения испытаний в ГСУ и дальнейшего внедрения в промышленное шелководство Узбекистана.
REFERENCES
1. Astaurov B.L. Opyty po jeksperimental'nomu androgenezu i ginogenezu u tutovogo shelkoprjada [Experiments on experimental androgenesis and gynogenesis in the silkworm. Biological journal, 1937, vol. 6, no. 1, pp. 30-50.
2. Larkina E.A., Yakubov A.B. Use of partinogenetic clones for mulberry silkworm in genetic study. 6th bacsa international conference "Building Value chains in Sericulture", "Biserica", 2013. Padna, Italia. "Abstracts" PP.
3. Klimenko V.V., Lysenko N.G., Haojuan' Ljan. Partenogeneticheskoe klonirovanie v genetike i selekcii tutovogo shelkoprjada [Parthenogenetic cloning in genetics and silkworm breeding]. J. Breeding and genetics of animals. Kharkiv, 2013, no. 47, pp. 40-55.
4. Klymenko V.V. Parthenogenesis and cloning in the silkworm Bombyx mori L., problems and prospects. J. Insect. Biotechnol, Sericology, 2001, vol. 70, pp. 155-165.
5. Klimenko V.V., Zabelina V.B., Lysenko N.G. Vnutriklonal'naja izmenchivost' tutovogo shelkoprjada. Materialy mezhdunarodnoj konferencii, posvjashhennoj 75-letiju so dnja rozhdenija akademika Ju.P. Altuhova [Intraclonal variability of the silkworm. Materials of the international conference dedicated to the 75th anniversary of the birth of academician Yu.P. Altukhova]. Moscow, 2011, pp. 161-162.
6. Klimenko V.V., Ljan H. Hromatin diapauzy tutovogo shelkoprjada Bombyx mori L.: termicheskij partenogenez i normal'noe razvitie [Chromatin diapause of silkworm Bombyx mori L .: thermal parthenogenesis and normal development]. J. Cytology, 2012, vol. 54, no. 3, pp. 218-229.
7. Klymenko V.V. Partenocloning in the silkworm vs. transnyclear cloning in mammals. European embryo transfer association: 14th scientific meeting. Venice, September 11-12, 1998, p. 182.
8. Strunnikov V.A., Gulamova L.M., Kurbanov R. O vozmozhnosti ispol'zovanija partenoklonov tutovogo shelkoprjada v gibridizacii [On the possibility of using silkworm parthenoclones in hybridization]. Scientific basis for the development of sericulture. Tashkent, 1980, vol. 14.
KMWflOK XyWAAMrM OAHAAPM CEflbCK0X03flMCTBEHHblE HAyKM AGRICULTURAL SCIENCES
ft
9. Strunnikov V.A., Jakubov A.B., Kurbanov R.K. i dr. Harakteristika perspektivnyh klonov i gibridov s ih uchastiem [Characteristics of promising clones and hybrids with their participation]. Scientific basis for the development of sericulture in Uzbekistan. Tashkent, 1984.
10. Strunnikov V.A., Jakubov A.B., Kurbanov R.K., Pashkina T.A., Nasriddinova S.V., Ismatullaev A.A. Rekomendacija po polucheniju klonal'noporodnyh promyshlennyh gibridov tutovogo shelkoprjada [Recommendation for obtaining clonal-breed industrial silkworm hybrids]. Tashkent, 1992.
11. Strunnikov V.A., Tadzhiev Je.H., Jakubov A.B., Pashkina T.A., Lar'kina E.A. Perspektivnye gibridy tutovogo shelkoprjada [Promising hybrids of the silkworm. Scientific basis for the development of silkworm breeding]. Tashkent, 1992.
12. Jakubov A.B., Lar'kina E.A., Gajkalova N.V. Uspehi genetiki tutovogo shelkoprjada [Advances in silkworm genetics]. Proceedings of ASU, anniversary edition, 2008, p. 137.
13. Lar'kina E.A., Jakubov A.B., Danijarov U.T. Geneticheskij fond mirovoj kollekcii tutovogo shelkoprjada Uzbekistana [Genetic fund of the world silkworm collection of Uzbekistan]. Catalog. Tashkent, 2012.
14. Nasirillaev U.N., Lezhenko S.S. Osnovnye metodicheskie polozhenija plemennoj raboty s tutovym shelkoprjadom (rukovodjashhij dokument) [The main methodological provisions of breeding work with the silkworm (guideline document)]. Tashkent, 2002.
15. Lar'kina E.A., Jakubov A.B., Danijarov U.D. Rezul'taty izuchenija geneticheskoj prirody dvigatel'noj aktivnosti tutovogo shelkoprjada [Results of studying the genetic nature of the silkworm motor activity]. Uzbek Biological Journal, 2010, no. 5.
16. Lar'kina E.A., Salihova K., Jakubov A.B. Ispol'zovanie metoda otbora po dvigatel'noj aktivnosti dlja sohranenija svojstv kollekcionnyh porod tutovogo shelkoprjada [The use of the method of selection for motor activity to preserve the properties of collection breeds of silkworm]. J. Agroilm, 2012, no. 2 (22), p. 51.
17. Filliponenko N.S., Salov A.V., Vorob'eva L.I. Vlijanie morfologicheskih mutacij tutovogo shelkoprjada na zhiznesposobnost', povedenie i sposobnost' k partenogenezu [Influence of morphological mutations of the silkworm on the viability, behavior and ability to parthenogenesis]. Bulletin of Kharkov University. Series: biology, 2010, no. 3, p. 88.
18. Zabelina V. Ovary transplantation in the silkworm Bombyx mori L.; parthenocloning by eggs produced in male recipient. J. Sericologia, 2008, issue 48, no. 2, pp. 123-128.
19. Zabelina V. Silkworm parthenogenesis phenotypic intraclonal variability. Sth BACSA international conference Sericulture for multi products - new prospects for development. Bucharest, Romania, April 11-15, 2011. Bucharest institute for Bioengineering, Biotechnology and Envirinmental Protection, S.C.BIOINGSA, 2011, p. 49.
20. Zabelina V. Technology of silkworm cloning. J. Current opinion in Biotecnology, 2011, vol. 22, p. 53.
21. Pawlak B. Klonen: Fortscrihritt oder Bedrohung fiir die Menshheir? Zehnjiihriges Jubilaum von Klonschaf", Dolly. Berlin, 2007.
22. Kuliev M., Badalov N. Povyshenie urozhajnosti vesennih vykormok tutovogo shelkoprjada putem ih svoevremennogo nachala i podbora sootvetstvujushhih sortov shelkovicy [Increasing the yield of spring feedings of the silkworm by means of their timely start and the selection of the appropriate varieties of mulberry]. Some issues of the introduction of silkworm breeding in Turkmenistan, Ashgabat, 1975, p. 38.
