УДК 551.34+631.417.1:631.811.1(571.56)
Предварительный анализ запасов органического углерода и азота в породах ледового комплекса Центральной Якутии
А.Г. Шепелев*, Е.В. Старостин**'***, А.Н. Фёдоров*'***, Т.Х. Максимов**'***
'Институт мерзлотоведения им. П. И. Мельникова СО РАН, г. Якутск **Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск ***Северо-Восточный федеральный университет им. М. К. Аммосова, г. Якутск
В статье обобщены данные по запасам органического углерода и азота многолетнемерзлых пород в различных регионах северного полушария. Установлено, что в регионах Аляски и Канады сосредоточено больше запасов органического углерода и азота (около 70,0 кг Сорг/м2 и 6,33 кг ^р/м2)по сравнению с Северо-Восточной Сибирью (22,0 кг Сорг/м2 и 2,13 кг ^р/м2). Проведены рекогносцировочные исследования запасов углерода и азота в глубинах более одного метра на ледовом комплексе Центральной Якутии. Показано, что в верхнем метре ледового комплекса депонировано 55,0% органического углерода от общих запасов его в почве, а во втором метре - 40,5% Сорг. В трехметровой толще зарегистрированы наименьшие запасы Сорг, около 29,0%. Суммарное количество запасов органического углерода и азота распределено в ряду: деятельный слой - защитный слой - многолетняя мерзлота. В условиях бореального пояса высокое отношение углерода к азоту способствует слабой минерализации и медленному разложению органического материала, находящегося в почве, что влияет на обогащение почвы азотом.
Ключевые слова: органическое вещество, углерод, азот, запасы, многолетнемерзлая толща.
Preliminary Analysis of Stocks of Organic Carbon and Nitrogen in the Upper Part of the Ice Complex in Central Yakutia
A.G. Shepelev*, E.V. Starostin**'***' A.N. Fedorov*'***, T.Chr. Maximov**'***
*Melnikov Permafrost Institute SB RAS, Yakutsk **'Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, Yakutsk ***IREC BEST, North-Eastern Federal University, Yakutsk
The paper summarizes the data on stocks of organic carbon and nitrogen in permafrost in different regions of the northern hemisphere. It was found that in the regions of Alaska and Canada there are more stocks of organic carbon and nitrogen in the permafrost (about 70.0 kg TOC/m2 and 6.33 kg N/m2) in comparison with the permafrost in North-Eastern Siberia (22.0 kg TOC/m2 and 2.13 kg N/m2). We conducted reconnaissance studies of carbon and nitrogen reserves in the depths of one meter at the ice complex in Central Yakutia. It was shown that in the upper meter of the ice complex it is deposited 55.0% of the organic carbon of the total reserves in the soil, and in the second meter - 40.5% TOC. In the three-meter thickness the smallest stocks TOC are registered, which is about 29.0%. The total sum of stores of organic carbon and nitrogen is distributed in the line: an active layer - a protective layer - permafrost.
Under the conditions of the boreal zone a high ratio of carbon to nitrogen contributes to weak mineralization and slow decomposition of organic material in the soil, which affects the enrichment (accumulation) of soil with nitrogen.
Key words: organic matter, carbon, nitrogen, stocks, permafrost.
ШЕПЕЛЕВ Андрей Геннадиевич - к.б.н., с.н.с., carbon-shag@yandex. ги; СТАРОСТИН Егор Вячеславович - аспирант, [email protected]; ФЁДОРОВ Александр Николаевич - к.г.н., в.н.с., [email protected]; МАКСИМОВ Трофим Христофорович - д.б.н., [email protected].
Введение
Изучение углерода и азота - органических веществ мерзлотных почв, являющихся одними из основных компонентов педосферы в области распространения многолетней мерзлоты, имеет большую научную значимость в связи с усилением антропогенного воздействия и недостаточной изученностью вопроса. Основная доля имеющегося научного материала по данной проблематике касается арктических и субарктических ландшафтов России, Канады и США, рассматриваемыми объектами исследований которых являются тундры и лесотундры [1-12]. Значительно меньше литературы по бореальным лесам [1, 13, 5, 14, 15].
Почвы криолитозоны и подстилающие их многолетнемерзлые породы являются резервуаром законсервированного углерода. Его накопление происходило на протяжении геологически длительного времени [16, 17]. Органический углерод, захороненный в многолетнемерз-лых породах, представлен гумусоподобными веществами, гумусовыми соединениями, а также в виде растворенного органического вещества. Около 2/3 органического углерода наземных экосистем земного шара аккумулируется в почве - 1395 Гт. Из этого количества 192 Гт или 14% приходится на экосистемы тундры и лесотундры, а на бореальные леса - 13%, где он депонирован в основном в толщи многолетней мерзлоты [12]. Не стоит упускать из виду и тот факт, что при деградации многолетнемерзлых толщ ископаемый углерод в форме СО2 и СН4 будет поступать в атмосферу, тем самым участвовать в процессах образования парниковых газов [1, 11, 17, 18].
В значительной ли степени будут изменяться величины потоков углерода и азота в результате оттаивания многолетней мерзлоты? И насколько они будут зависеть от масштаба локальных факторов, скорости криогенных процессов или главную роль в этом определит изменение климата? Конечные результаты этих процессов остаются неопределенными.
Цель данной работы - оценить запасы органического углерода и азота в деятельном слое, а также на глубинах более 1 м в ледовом комплексе, как потенциально опасных источниках эмиссии парниковых газов в условиях изменяющегося климата.
Материалы и методы исследования
Участок наших исследований расположен на аласе Тенгюргестях, что в 3,5 км к северо-востоку от с. Чюйя Мегино-Кангаласского района Республики Саха (Якутия), в 3 км к юго-западу от мониторингового полигона Института мерзлотоведения им. П. И. Мельникова СО РАН «Юкэчи». В гео-
лого-геоморфологическом отношении участок исследований относится к Лено-Амгинскому междуречью и является частью Центральноякутской низменности, лежащей в провинции Среднесибирской возвышенности [19], с позиции ландшафтове-дения - на Лено-Амгинской аласной провинции физико-географической страны Средняя Сибирь [20]. Район характеризуется широким развитием термокарстовых форм рельефа [21]. Мощность ледового комплекса (ЛК) составляет 10-12 м, а глубина его залегания - 2 м. Формирование отложений ЛК происходило в суровых климатических условиях позднего плейстоцена (от 13700±530 до 22300±1200 лет назад) при температуре грунтов не выше - 10°С [22].
По почвенно-географическому районированию исследуемая территория относится к бореальному (умеренно-холодному) поясу Восточно-Сибирской мерзлотно-таежной области, к Центрально-Якутской провинции среднетаежной подзоны мерзлотно-таежных и палевых почв [23].
Содержание органического углерода (Сорг) и азота (Норг) в деятельном слое мерзлотной палевой оподзоленной почвы, а также в многолетнемерз-лых грунтах определяли на элементном анализаторе CN «Thermo scientific Flash 2000» (США). Плотность почвы в естественном сложении определяли буровым методом [24]. Расчет общих запасов общего углерода и азота органического вещества почвы проводили согласно [25]. Статистическая обработка данных велась в системе «Statistica 6.0», StatSoft (США).
Работа проводилась в контексте сравнения результатов обобщенных литературных материалов по органическому веществу мерзлотных почв северного полушария и собственных данных, полученных на рассматриваемом участке.
Результаты и обсуждение
Обобщенная оценка запасов Сорг и Нрг на территории северного полушария представлена в табл. 1. Усредненные запасы Сорг в верхнем метровом слое в зависимости от приуроченности к ландшафту можно расположить в следующий ряд (кг/м2): бореальные леса - 22,8; лесотундра и тундра - 23,6. В региональной последовательности большими запасами углерода обладают зоны Аляски и Канады - до 70,0 кг Сорг/м2, за ними следуют Центральная Сибирь (35,6 кг/м2), север европейской части России (24,5 кг/м2) и Северо-Восточная Сибирь (22 кг/м2). Якутия, являясь в географическом понимании крупным регионом России, обладает гетерогенностью почвенного покрова и разнообразными природными ландшафтами, что подразумевает широкий диапазон изменения запасов углерода от 7,9 до 35 кг/м2 в верхнем метровом слое.
Для нас наибольший интерес представляли слои глубже 1 м, находящиеся в многолетнемерзлом состоянии долгое время, поскольку аккумуляция органического вещества осуществлялась не только в деятельном слое, но и в многолетнемерзлых толщах, которые могут содержать значительные количества Сорг и Норг. Следует принять во внимание, что при современном состоянии климата возможно оттаивание сверху многолетнемерзлых пород в результате повышения температуры, а это усилит минерализацию органического вещества почвы в виде СО2. Расчёты показали (табл. 1), что депони-
рованный Сорг в верхней 3-метровой толще составляет 15,5-29,0% от общих запасов углерода в почве. В 2-х метрах заключено 30,0-40,5% углерода, а в первом метре - 34,2-55,0%. Как видно, наибольшими запасами Сорг располагает верхний метровый слой почвы за счет наличия в нем полуразложившихся и разложившихся древесных и растительных остатков, в том числе наличия корней. Присутствие запасов в нижних слоях объясняется тем, что в условиях пониженных температур Сорг содержится в устойчивых соединениях и его накопление во втором и третьем метре почвы напрямую
Т а б л и ц а 1
Сравнительная оценка запасов органического углерода и общего азота в различных регионах северного полушария
Регион Зона Почвы Слой почвы, см Запасы Сорг, кг/м2 Запасы №бщ, кг/м2 Литературные источники
Бореальные леса Торфяники 0 100 16,0 - 23,9 Не оценивались G. Grosseetal., 2011 [1]
Тундра 9,0 - >50
Бореальные леса Камбисоли 13,5 С. L. Ping et al., 2010 [13]
Подзолы 16,8
Глейсоли 26,2
Криоземы 43,3
Тундра, оз. Хили Гелисоли 50,0 С. E. Hicks Pries et al., 2012 [2]
Тундра, арктическая прибрежная равнина Гелисоли 69,9 J. G. Bockheim, 2007 [3]
Гелисоли 16,9
р. Иткиллик Ледовый комплекс 0-100 100-1350 1350-3130 0-3130 32,5 29,4 79,9 141,8 Не оценивались M. Kanevskiy et al., 2011 [4]
Северная Америка (Аляска и Канада) Не указана Гелисоли 0-100 100-200 200-300 0-300 70,0 50,0 40,0 160,0 6,9 J. W. Harden et al., 2012 [26]
Гелисоли 0-100 100-200 200-300 0-300 45,0 33,0 32,0 110,0 7,5
Гелисоли 0-100 100-200 200-300 0-300 39,0 21,0 11,0 71,0 4,6
Канада Бореальные леса Турбик криосоли 0-100 6,0 ->50 Не оценивались G. Grosseetal., 2011[1]
Тундра Гелисоли 6,0 ->50
Северо-Восточная Европейская часть России (Республика Коми) Еловый лес Гистосоли/ Альбелювисоли 0-100 16,0 Не оценивались P. Kuhry et al., 2002 [5]
Лесотундра Гистосоли 0-100 24,5 G. Hugelius et al., 2011 [6]
Т а б л и ц а 1 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7
Центральная Сибирь (Красноярский край) Горная лесотундра, плато Путорана Глееземы 0-100 35,6 1,46 Y. Matsuura et al., 1997 [7]
Среднее по Земли покрытые лесом Не указано 0 100 16,5 1,43 О.В. Честных и др.,
Восточной Сибири Земле не покрытые лесом Не указано 16,1 1,25 2004 [27]
Среднее (Центральная и Восточная Сибирь, Центральная Аляска) Гелисоли 0-100 0-300 8,8 18,4 Не оценивались
Не указана Гелисоли 0-100 100-200 0-300 21,2 20,7 58,1 Не оценивались P. Kuhry et al., 2013 [28]
Гелисоли 0-100 0-300 5,1 5,3 Не оценивались
Криоземы типичные 14,9
Криоземы грубогу-муси-рованные 12,1
Колымская низменность Аллювиальные дерновые 35,0 Н.С. Мергелов, В.О. Таргульян, 2011 [8]
Северо-Восточная Сибирь (Якутия) Торфяно-глееземные 0-100 30,5 Не
Криоземы перегнойные 14,0 оценивались
Криоземы глееватые 11,4
Торфяно-криоземные глеевые 14,8
Глееземы 10,0
Дуванный яр, р. Колыма Палеокриопочвы 0-100 31-63 J. Strauss et al., 2012 [9]
Северо-Восточная Сибирь (Якутия), Оймякон Горная лесотундра Арктические пустынные 0-100 21,6 1,15 Y. Matsuura et al., 1997 [7]
Горная тундра Не указано 7,9
Арктическая тундра Не указано 9,2 Не оценивались О.В. Честных и др., 1999 [10]
Типичная тундра Не указано 0-100 10,4
Северная Якутия Южная тундра Не указано 12,1
Лесотундра Не указано 14, 5
Не указано Среднее по всем типам почв 0-300 50-100 Не оценивались E. A. G. Schuur et al., 2015 [29]
Северо-Восточная Сибирь (Якутия) Лесотундра, редкостойная и северная тайга Криоземы, палевые 0-100 22,0 Не оценивались Д. Г. Щепащенко и др., 2013 [14]
Средняя тайга Мерзлотно-таёжные 15, 9
Центральная Якутия (правый берег р. Лена), полигон Юкэчи Бореальные леса Палевые 0-100 100-200 200-250 0-250 17,1 15,3 6,3 38,7 1,03 0,75 0,35 2,13 Настоящая работа
Т а б л и ц а 1 (окончание)
1 2 3 4 5 6 7
0-100 67,2
Гелисоли 100-200 200-300 0-300 62,0 41,5 170,7
0-100 61,0
Северо-Восточная Европейская часть России. Гелисоли 100-200 200-300 0-300 53,1 45,1 159,2 Не оценивались С. Тагпоса1 et а1., 2009 [11]
0-100 142,6
Северо-Восточная Сибирь. Казахстан. Средние данные по Гелисоли 100-200 200-300 0-300 142,5 67,0 352,1
Монголия. Северная Америка циркумполярной мерзлотной зоне Гелисоли 0-100 100-200 49,3 43,6
(Аляска и Канада). 200-300 24,8
Скандинавия, 0-300 117,7
Гренландия, Исландия Гелисоли 0-100 100-200 200-300 0-300 33.0 23.2 20.1 76.3 Не оценивались G. Н^еНш et а1., 2014 [30]
0-100 25,3
Гелисоли 100-200 200-300 0-300 27,0 21,6 73,9
не связано с обогащением их органическим веществом. Так, предполагают [8], что в результате гравитационных и криогенных миграций подвижные гумусовые вещества проникают вглубь по почвенной толще к многолетнемерзлым породам. Следовательно, гумусовые вещества при замедленной скорости разложения в условиях низких температур постепенно накапливаются вниз по профилю.
Другой причиной нахождения запасов углерода в нижележащих слоях является то, что в верхних частях многолетнемерзлой толщи находится законсервированный Сорг. По определению радиоуглеродной лаборатории Института мерзлотоведения СО РАН аналогичные отложения ледового комплекса зоны сочленения Тюнгюлюнской террасы р. Лены с Абалахской равниной на Лено-Амгинском междуречье имеют абсолютный возраст от 13700±530 до 22300±1200 лет [22], то есть ледовый комплекс в этом районе образовался в позднем плейстоцене.
Общие запасы Норг в почвах изменяются в очень широких пределах в зависимости от биоклиматических условий. В составе гумуса почв азота содержится малое количество (5-10%), но его общее содержание, например, для условий суб-бореального пояса в почвах тем выше, чем они богаче углеродом. Этого нельзя сказать об эко-
системах умеренно-холодного климата, к которым принадлежат бореальные леса и мерзлотные почвы. Процессы деструкции и минерализации органического вещества в них происходят в основном в верхнем ежегодно оттаивающем слое, а микробиологическая активность почвы имеет низкие показатели, поэтому значительное количество азота находится в составе труднораз-лагаемого органического вещества. Вследствие этого наблюдаются незначительные запасы общего азота по всем изученным слоям почвы (рис. 1-2).
Так, по нашим исследованиям в Мегино-Кангаласском районе Республики Саха (Якутия) запасы Норг в слое почвы 0-250 см составляли 2,13 кг/м2, тогда как в Аляске и Канаде средние запасы Норг находятся в пределах 6,33 кг/м2, то есть почти в 3 раза больше. В лесотундре Восточной Сибири в одном метре сосредоточено порядка 1,46 кг Нзрг/м2, на Северо-Востоке Сибири (Центральная Якутия) - 1,03 кг Норг/м2.
На рис. 2 и в табл. 2 приведены абсолютные величины запасов Сорг и Норг в мерзлотной палевой оподзоленной почве на ледовом комплексе. Значения абсолютных запасов углерода и азота, в результате дифференциации элементарных слоев принятой в мерзлотоведении, значительно отлича-
Рис. 1. Изменение запасов Сорг и ]Чорг по слоям почвы, кг/м2
Рис. 2. Профильное распределение запасов Сорг и ]орг в толще мерзлотной палевой почвы на ледовом комплексе: 1 - Сорг; 2 -Ыорг. Горизонт: А - органогенный (0-10 см); Б - органоминеральный (10-30 см); В - минеральный (30120 см)
ются между собой. Так, максимальными запасами обладает деятельный слой, в котором сосредоточено 53% Сорг и 58% Норг от общих запасов в почве. В защитном (переходном) слое - 31% и 25% соответственно. Минимальные запасы Сорг и Норг приурочены к многолетнемерзлой толще (по 16% для каждого показателя). Полученные нами величины находятся в пределах варьирования литературных оценок.
Т а б л и ц а 2 Распределение запасов и среднее содержание углерода и азота органического вещества почвы в ледовом комплексе
Слой, см Запасы, кг/м2 Содержание, % СМ
Сорг Норг Сорг Норг
Деятельный (0-120) 20,5 1,24 3,0 0,14 21
Защитный (120-200) 11,9 0,54 1,2 0,06 20
Многолетнемерзлый (200-250) 6,3 0,35 1,0 0,05 20
Помимо приведенных общих запасов Сорг и Норг в почве, мы посчитали, что целесообразно показать средние запасы для минеральных горизонтов без учета органогенного и органомине-рального. Следовательно, за начальный отсчет был взят первый минеральный горизонт, залегающий непосредственно под органоминераль-ным (рис. 2). При совокупности минеральных горизонтов относящихся к деятельному слою (от 30 до 120 см) средние запасы Сорг и Норг составили - 1,4 и 0,12 кг/м2 соответственно. По мере «углубления» к многолетнемерзлым породам (защитному слою, от 120 до 200 см) средние запасы Сорг увеличивались в 4 раза (5,9 кг/м2), а для Крг в 2,5 раза (0,27 кг/м2). В верхней части многолетнемерзлой толщи (от 200 до 250 см), такого значительного и резкого перехода не наблюдалось, как это было между деятельным и защитным слоями. Средние запасы Сорг составляли 6,3 кг/м2, Нот - 0,35 кг/м2.
орг
Отношение С/К, служащее показателем обо-гащенности гумуса азотом, составляет в деятельном слое 21, но с глубиной оно немного снижается. Это свидетельствует о том, что почва в целом обеднена азотом и косвенно указывает на низкую минерализацию органического вещества в мерзлотных почвах. Высокое содержание углерода и низкое азота в почве, способствует слабому разложению микроорганизмами поступающего и законсервированного органического материала. Обусловлено это снижением процесса аммонификации на бедных азотом средах [31]. В условиях же умеренно-холодного климата, минерализационные процессы органи-
ческого вещества почвы протекают в замедленном ритме. За короткий летний период, лишь малая часть органического вещества разлагается до углекислого газа, воды и минеральных солей. В результате этого на поверхности почвы накапливается слой слаборазложившихся растительных и животных остатков в виде органогенного горизонта, что и наблюдалось в наших исследованиях.
Определение коэффициентов корреляции между запасами Сорг и Норг с плотностью почв свидетельствуют о наличии тесной зависимости изучаемых показателей (табл. 3).
Т а б л и ц а 3
Коэффициенты корреляции запасов органического углерода и азота с плотностью почв
Примечание. г - коэффициент корреляции; и ± - стандартная ошибка среднего; +05 - доверительный интервал для уровня вероятности 95%
Заключение
Суммарные запасы органического углерода и азота, исследованные в мерзлотных почвах Центральной Якутии на глубине 250 см оцениваются в 38,7 и 2,13 кг/м2 соответственно. Значительная часть запасов сосредоточена в деятельном слое почвы (53% углерода и 58% азота). В защитном слое депонировано 31% и 25%. Менее всего запасов Сорг и Норг содержится в верхней многолетнемерзлой толще - 16% для каждого показателя. Высокое отношение С/Н - 21 указывает на замедленную минерализацию органического вещества в условиях бореального пояса и на низкое содержание азота в мерзлотных почвах.
Ценность изучения органического вещества в мерзлотных почвах, его запасов в толще деятельного слоя и нижележащих многолетнемерз-лых породах представляет особый научный интерес. При этом важно учитывать разнородность ландшафтов и их обширный ареал для оперативной оценки состояния и потоков органического вещества почв в условиях меняющегося климата. Безусловно, необходима постановка дальнейших исследований органического вещества в мерзлотных почвах на глубинах ниже одного метра.
Литература
1. Grosse G. Vulnerability of high-latitude soil organic carbon in North America to disturbance / G.Grosse, J.Harden, M.Turetsky // Journal of geophysical research. - 2011. - Vol. 116. - G00K06. -doi: 10. 1029/2010JG001507.
2. Hicks Pries C.E. Holocene carbon stocks and carbon accumulation rates altered in soils undergoing permafrost thaw / C.E Hicks Pries, E.A. Schuur, K.G. Crummer // Ecosystems. - 2012. - Vol. 15. -P.162-173.
3. Bockheim J.G. Importance of cryoturbation in redistributing organic carbon in permafrost-affected soils // Soil Science Society of America. -2007. - Vol. 71, № 1. - P. 1335-1342.
4. Kanevskiy M. Cryostratigraphy of late Pleistocene syngenetic permafrost (yedoma) in northern Alaska, Itkillik river exposure / Kanevskiy M., Shur Y., Fortier D. et al. // Quaternary research. -2011. - Vol. 75. - P. 584-596.
5. Kuhry P. Upscaling soil organic carbon estimates for the Usa Basin (Northeast European Russia) using GIS-based landcover and soil classification schemes / Kuhry P., Mazhitova G.G., Forest P.A. et al. // Geografisk Tidsskrift-Danish Journal of geography. - 2002. - Vol. 102, № 1. - P. 11-25.
6. Hugelius G. High-resolution mapping of ecosystem carbon storage and potential effects of permafrost thaw in periglacial terrain, European Russian Arctic / Hugelius G. Virtanen T., Kaverin D. et al // Journal of geophysical research. - 2011. - Vol. 116. - G03024. - doi: 10. 1029/2010JG001606.
7. Matsuura Y. Carbon and nitrogen storage of mountain forest tundra soils in central and eastern Siberia / Y.Matsuura, A.P Abaimov, O.A Zyryano-va et al. // Proceedings of the fifth symposium on the joint Siberian permafrost studies between Japan and Russia in 1996 / National Institute for Environmental Studies. - Tsukuba, 1997. - P. 95-99.
8. Мергелов Н.С. Процессы накопления органического вещества в минеральной толще мерзлотных почв приморских низменностей Восточной Сибири / Н.С. Мергелов, В.О. Таргу-льян // Почвоведение. - 2011. - № 3. - С. 275287.
9. Strauss J. Grain-size properties and organic-carbon stock of yedoma ice complex permafrost from the Kolyma lowland, northeastern Siberia / J.Strauss, L.Schirrmeister, S.Wetterich et al. // Global biogeochemical cycles. - 2012. - Vol. 26 -GB3003. - doi: 10. 1029/2011GB004104.
10. Честных О.В. Запасы органического углерода в почвах тундровых и лесотундровых экосистем / О.В. Честных, Д.Г. Замолодчиков, Д.В. Карелин // Экология. - 1999. - № 6. - С. 426-432.
Показатель Содержание Сорг и М)рг, кг/м2 Плотность, г/см3 r +05
сред. макс. мин.
Запасы Сорг с плотностью 3,3 9,8 0,7 1,22 ± 0,04 1,0 0,5 4,3
Запасы М)рг с плотностью 0,17 0,41 0,06 0,94 0,02 0,21
11. Tarnocai C. Soil organic carbon pools in the northern circumpolar permafrost region / C.Tarnocai, J.G. Canadell ,E.A. Schuur et al. // Global biogeochemical cycles. - 2009. - Vol. 23. -GB2023. - doi: 10. 1029/2008GB003327.
12. Карелин Д.В. Запасы и продукция углерода в фитомассе тундровых и лесотундровых экосистем России / Д.В. Карелин, Д.Г. Замолод-чиков, Т.Г. Гильманов // Лесоведение. - 1995. -№ 5. - С. 29-36.
13. Ping C.L. Carbon stores and biogeochemical properties of soils under black spruce forest Alaska / C.L. Ping, G.J Michaleson, E.S Kane et al. // Soil Science Society of America. - 2010. - Vol. 74. - P. 969-978.
14. Запасы органического углерода в почвах России /Д.Г. Щепащенко, Л.В. Мухортова, А.З. Швиденко и др. // Почвоведение. - 2013. - № 2.
- С.123-132.
15. Десяткин Р.В. Почвообразование в термокарстовых котловинах-аласах криолитозоны.
- Новосибирск: Наука, 2008. - 324 с.
16. Фракционно-групповой состав гумуса почв тундровой зоны Евразии / Л.А. Фоминых, Б.Н. Золотарева, А.Л. Холодов, Л.Т. Ширшова // Крио-сфера Земли. - 2009. - Т. XIII, № 2. - С. 44-54.
17. Содержание углерода в мерзлых отложениях Северо-Востока Якутии / Д.Г. Шмелев, Г.Н. Краев, А.А. Веремеева, Е.М. Ривкина // Крио-сфера Земли. - 2013. - T. XVII, № 3. - С. 50-59.
18. Anisimov O.A. Potential feedback of thawing permafrost to the global climate system through methane emission // Environ. Res. Lett. - 2007. -Vol. 2. - P. 7-15.
19. Соловьев П.А. Криолитозона северной части Лено-Амгинского междуречья. - М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 143 с.
20. Мерзлотно-ландшафтная карта Якутской АССР. Масштаб 1:2 500 000 / под общ. ред. П. И. Мельникова. - М.: ГУГК, 1991. - 2 л.
21. Фёдоров А.Н. Реакция мерзлотных ландшафтов Центральной Якутии на современные
изменения климата и антропогенные воздействия / А.Н. Фёдоров, П.Я. Константинов // География и природные ресурсы. - 2009. - № 2. -С.56-62.
22. Строение и абсолютная геохронология аласных отложений Центральной Якутии / Е.М. Катасонов, М.С. Иванов, Г.Г. Пудов и др. - Новосибирск: Наука, 1979. - 95 с.
23. Почвенно-географическое районирование СССР: в связи с сельскохозяйственным использованием земель. - М.: 1962. - 422 с.
24. Вадюнина А.Ф. Методы исследования физических свойств почв / А.Ф. Вадюнина, З.А. Корчагина. - М. : Агропромиздат, 1986. - 416 с.
25. Орлов Д.С. Химия почв. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. - 376 с.
26. Harden J. W. Field information links permafrost carbon to physical vulnerabilities of thawing / J.W. Harden, CD. Koven, C.L. Ping et al. / Geophysical research letters. - 2012. - Vol. 39. -L15704. - doi: 10. 1029/2012GL051958.
27. Честных О.В. Общие запасы биологического углерода и азота в почвах лесного фонда России / О.В.Честных, Д.Г. Замолодчиков, А.И. Уткин // Лесоведение. - 2004. - № 4. - С. 30-42.
28. Kuhry P. Characterisation of the permafrost carbon pool / P.Kuhry, G.Grosse, J.W. Harden et al. // Permafrost and periglacial processes. - 2013. -Vol. 24. - P. 146-155.
29. Schuur E.A.G. Climate change and the permafrost carbon feedback / E.A.G. Schuur, A.D. McGuire, C.Schadel et al. // Nature. - 2015. - Vol. 520. - P. 171-179.
30. Hugelius G. Estimated stocks of circumpolar permafrost carbon with quantified uncertainty ranges and identified data gaps / G.Hugelius, J.Strauss, S.Zubrzycki et al. // Biogeosciences. - 2014. - Vol. 11. - P. 6573-6593.
31. Козловская Л. С. Динамика органического вещества в процессе торфообразования / Л.С. Козловская, В.М. Медведева, Н.И. Пьявченко. -Л.: Изд-во Наука, 1978. - 176 с.
Поступила в редакцию 20.02.2016