CC BY
20ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ УСЛОВИЙ СУЩЕСТВОВАНИЯ ЛЕСОВ В ОКРЕСТНОСТЯХ ПАВЛОВСКОГО КОРДОНА МОРДОВСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА (РЕСПУБЛИКА МОРДОВИЯ, РОССИЯ)
А.А. Хапугин1,2
1Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича Мордовский государственный университет имени Н.П. Огарева e-mail: [email protected]
Данная статья содержит предварительные результаты исследования лесных местообитаний в окрестностях Павловского кордона Мордовского государственного заповедника. Показана целесообразность использования методов фитоиндикации для изучения и анализа экологических условий среды с использованием количественных (флористический список) и качественных (проективное покрытие) характеристик растительного покрова. Указано о наличии предпосылок создания региональной базы данных геоботанических описаний местообитаний.
Ключевые слова: геоботаническое описание, индикаторные факторы среды, лесные экосистемы, Мордовский государственный заповедник, проективное покрытие, растительность, Республика Мордовия, экологические шкалы.
Введение
Знание факторов среды, определяющих размещение растительных сообществ, позволяет прогнозировать пути протекания сукцессий (Khapugin et al., 2016c). Характеристики абиотической среды лесных сообществ называют «постоянными условиями окружающей среды» (Viewegh et al., 2003), которые также могут показать современное состояние нарушения (Steffen et al., 2011; Zhang et al., 2015). Нередко условия среды определяют непрямым способом - методами фитоиндикации, поскольку растения часто отражают во времени влияние комплексных экологических факторов и поэтому частично являются ценными индикаторами, когда необходимо усреднение данных по времени (ter Braak, Gremmen, 1987). Существует два типа экологических шкал: точечные и интервальные. Интервальные шкалы (например, шкалы Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956), Д.Н. Цыганова (1983), Я.П. Дидуха (Didukh, 2011)) характеризуют синэкологический ареал вида. Точечные шкалы (например, шкалы Х. Элленберга (Ellenberg et al., 1999, 2001) и Э. Лан-дольта (Landolt, 1977)) показывают синэкологический оптимум, т.е. условия, где вид проявляет высокую степень участия в составе сообществ.
Чтобы показать и сравнить влияние факторов среды в разных типах леса исследователи чаще используют средние индикаторные значения Х. Эл-ленберга (Ellenberg et al., 1999, 2001) и Д.Н. Цыганова (1983). В русскоязычной литературе чаще встречается применение экологической шкалы Д.Н. Цыганова (1983) (Тетерюк, 2000; Зубкова, 2011; Попов, 2016, 2017). Индикаторные значения Х. Элленберга и их региональные проявления (Hill et al., 1999; Ellenberg et al., 2001; Böhling et al., 2002; Pignatti et al., 2005; Seregin, 2014) являются наиболее популярными в Европе, хотя результаты этих исследований иногда неоднозначны (Godefroid, Dana, 2007) или рассматриваются, как «слишком хорошие, чтобы быть правдой» (Zeleny, Schaffers, 2012).
Для проведения анализа данных о распределении растительных сообществ необходима достаточность выборки. Поэтому в настоящее время существует ряд баз данных, содержащих геоботанические описания растительности Европы и всего мира. Среди них мы хотели бы выделить следующие: «sPlot» (Dengler et al., 2014), «BIOVEG» (Biurrun et al., 2012), «GPC: Grasslands in the Polish Carpathians» (Korzeniak, 2016), «Romanian Grassland Database» (Vassilev, 2016), «Геоботаническая база данных долины Нижней Волги» (Голуб и др., 2009), «Местообитания Восточной Фенноскандии» (Крышень и др., 2009). Многие из существующих баз включены в международный перечень баз данных участков растительности Global Index of Vegetation-Plot Databases (Dengler et al., 2011). Обилие крупных геоботанических баз данных, с одной стороны, и ничтожно малое количество сведений с территории России, с другой, обуславливает актуальность создания региональных геоботанических баз данных и накопления описаний растительных сообществ для последующего анализа полученного материала.
К настоящему времени в Республике Мордовия накоплен определенный объем геоботанических описаний, способных стать основой для создания региональной геоботанической базы данных. Одни из первых описаний фитоценозов в Мордовии, способных стать основой для региональной базы данных, получены нами в ходе изучения пирогенных сукцессий в Мордовском заповеднике (Khapugin et al., 2016c) и популяций охраняемых видов растений (Варгот, 2011, 2014; Хапугин и др., 2015; Чугунов, Хапугин, 2015; Khapugin et al., 2016a,b). Настоящая работа представляет результат фитоце-нотических исследований и анализа абиотических факторов среды лесных сообществ в окрестностях Павловского кордона Мордовского заповедника.
Материал и методы
Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Сми-довича (МГЗ) располагается на северо-западе Республики Мордовия (54°42'-54°56' N 43°04'-43°36' E; рис. 1) и занимает площадь в 321.62 км2. На лесные сообщества приходится 89.3% всей его территории. Pinus sylvestris L. является основной лесообразующей породой заповедника. Она формирует чистые или смешанные лесные сообщества в южной, центральной и западной частях Мордовского заповедника. Betula pendula Roth занимает второе место по площади лесов, занимаемых этой породой в МГПЗ. Березовые леса встречаются участками совместно с сосновыми насаждениями. Betula pendula формирует преимущественно вторичные сообщества на вырубках и горельниках. Липняковые (Tilia cordata Mill.) леса располагаются на севере Мордовского заповедника. Это преимущественно вторичные растительные сообщества на месте сосновых или липняково-еловых лесов. Тем не менее, они играют важную роль в сохранении неморально-лесных видов (Khapugin, Chugunov, 2015). Дубравы (Quercus robur L.) занимают относительно небольшую площадь в заповеднике. Они распространены в пойме Мокши в его западной части. Еловые (Picea abies L.) и черноольховые (Alnus glutinosa (L.) Gaertn.) леса располагаются преимущественно в поймах рек и ручьев (Пушта, Вязь-
Пушта, Ворскляй, Арга и др.) и занимают небольшие площади. В целом, растительный покров Мордовского заповедника имеет черты таежной зоны с тенденцией перехода к неморальному комплексу в результате сукцессионных процессов. Участие лесостепных элементов является типичным для этой территории (Терешкин, Терешкина, 2006; Кузнецов, 2014).
Рис. 1. Расположение Мордовского государственного заповедника в Республике Мордовия и Восточной Европе и мест геоботанических описаний в окрестностях Павловского кордона Мордовского заповедника.
В июне 2016 г. в окрестностях Павловского кордона Мордовского заповедника мы провели 41 описание растительных сообществ в лесах, сложенных сосной, елью, березой и/или ольхой. Дополнительно сделано описание растительного покрова поляны непосредственно близ Павловского кордона. Геоботанические обследования проводили согласно В.Д. Александровой (1964) путем заложения учетных площадей (10*10 м) в лесных местообитаниях в окрестностях Павловского кордона. На каждой из них регистрировали флористический состав, проективное покрытие каждого вида в каждом из ярусов леса - первом (древостой), кустарниковом, травяно-кустарничковом, мохово-лишайниковом (при наличии).
Для анализа абиотических факторов среды лесных местообитаний в окрестностях Павловского кордона мы использовали третье издание таблицы индикаторных значений факторов среды Х. Элленберга (ЕПепЬет et а1., 2001),
которое включает данные о большинстве видов, обнаруженных на учетных площадях. На основании полученных фитоценотических описаний мы вычислили средние взвешенные индикаторные значения шести факторов среды (свет (L), температура (T), континентальность (C), влажность почвы (M), pH почвы (R), доступность азота в почве (N)) с использованием показателя проективного покрытия каждого вида (взвешенная средняя, по: Diekmann, 2003; Булохов, 2004). При расчетах rij - это ответ вида i на учетной площади j, а xi -это индикаторное значение вида i. Затем все средневзвешенные значения всех растений представленных на учетной площади растений, использовали для расчета средних экологических индикаторных значений этих факторов:
n n
Средневзвешенное значение = ^ (rij * xi)/ ^ rij
i=1 i=1
Статистическая обработка данных выполнена с использованием программного обеспечения MS Excel и PAST (Hammer et al., 2001). Техники LDA-ординации (дискриминантного анализа) использованы для разделения совокупности данных по изученным местообитаниям в пространственном отношении. Для экологической интерпретации осей ординации средние индикаторные значения факторов среды для учетных площадей были загружены в диаграмму LDA-ординации как дополнительные переменные.
Результаты и обсуждение
Средние индикаторные значения факторов среды по Элленбергу, обобщенные для всех обследованных учетных площадей, варьируют в разных пределах (рис. 2) в зависимости от состава растительного сообщества.
Как можно видеть из рис. 2, вариация средних значений экологических факторов небольшая. Заметно, что особняком от основной совокупности значений влажности почвы стоит группа из пяти описаний (преимущественно ольшаников), что позволяет предположить основную роль этого фактора в дифференциации ольшаников от остальных групп местообитаний.
На рис. 3 показан график пространственного распределения изученных местообитаний. В данном случае при проведении дискриминантного анализа полученных средних индикаторных значений экологических факторов в качестве группирующей переменной использовали породу деревьев, доминирующую в составе древостоя: сосняки, березняки, сосново-березовые (проективное покрытие для обеих пород - 50%) сообщества, ельники, ольшаники.
На рис. 3 видно, что при использовании доминантов древостоя в качестве группирующей переменной LDA-ординации учетных площадей из всех сообществ более или менее достоверно выделяются только фитоценозы с доминированием Alnus glutinosa на основании повышенного увлажнения почвы, а также - открытая поляна близ кордона Павловский (в первую очередь из-за высокой степени освещения местообитания). Доверительные эллипсы (80%) остальных групп растительных сообществ в большей или меньшей степени перекрываются. Тем не менее, заметно их закономерное распределение вдоль градиентов освещения и кислотности почвы по убыванию значений
Рис. 2. График изменения средних индикаторных значений факторов среды для всей совокупности учетных площадей; L - свет, Т - температура, С -континенталъностъ, М - влажность почвы, R - рН почвы, N - содержание азота в почве (плодородие).
Axis 1 (42.8%)
Рис. 3. Диаграмма LDA-ординации учетных площадей в лесных сообществах в окрестностях кордона Павловский Мордовского заповедника с доминирующими в древостое видами в качестве группирующей переменной. Символы: заполненный квадрат — леса с доминированием Picea abies, заполненный треугольник — леса с доминированием Pinus sylvestris, заполненный инвертированный треугольник — леса с доминированием Alnus glutinosa, заполненный ромб — леса с доминированием Betula péndula, заполненный круг — сосново-березовые леса, звездочка — открытая поляна у кордона Павловский. Факторы среды: L — свет, T — температура, C — континентальность, M — влажность почвы, R — pH почвы, N — содержание азота в почве (плодородие). Для определения экологических градиентов средние индикаторные значения факторов среды загружены в диаграмму LDA-ординации в качестве дополнительных переменных среды.
обоих факторов среды в следующем порядке: березняки ^ сосняки ^ ельники. Перекрытия доверительных эллипсов объясняются генетической близостью сообществ березовых, сосновых и еловых лесов. Тем более что при описании фитоценозов чистые сообщества (например, 10Б, 10С) наблюдались сравнительно редко.
На рис. 4 показана диаграмма пространственного распределения изученных местообитаний, где при проведении дискриминантного анализа полученных средних значений экологических факторов в качестве группирующей переменной использовали доминантов травяно-кустарничкового, кустарникового и/или мохового (при наличии) ярусов. LDA-ординация позволила выделить следующие группы:
1) растительные сообщества лесов с зелеными мхами Pleurozium schreberii (Willd. ex Brid.) Mitt., Polytrichum commune Hedw. и/или Convallaria majalis L. в напочвенном покрове (формулы древостоя: 7Е2Б1С, 8С1Е, 7С2Е, 9Б1С, 10С) (квадраты на рис. 4);
2) светлые и более или менее сухие лесные сообщества, сложенные преимущественно Pinus sylvestris и Betula pendula, как правило, с подлеском преимущественно из Sorbus aucuparia L. (проективное покрытие 0-26%) (формулы древостоя: 10Б, 9Б1С, 8Б2С, 6Б4С, 5С5Б, 6С4Б, 7С3Б, 9С1Б, 9С1Е, 5Е3С2Б, 5Ол4Б1Д) (треугольники на рис. 4);
3) лесные сообщества, преимущественно с участием Oxalis acetosella L. (проективное покрытие от 0% до 51%) в травянисто-кустарничковом ярусе (формулы древостоя: 7Е3С, 8С2Б, 8С1Б1Л, 7С2Е1Б, 6С3Е1Б, 5Е4Б1С, 9Б1Е, 9С1Е, 5С5Б) (ромбы на рис. 4);
4) ольшаники с гигрофитными видами в растительном покрове (формулы древостоя: 9Ол1Е, 100л) (знак «х» на рис. 4);
5) два сырых местообитания с участием Vaccinium myrtillus L. (проективное покрытие 26-97%), а также Molinia cearulea (L.) Moench, Sphagnum girgensohnii Russow или Pleurozium schreberii (формулы древостоя: 8Е2С, 8С2Е) (круг на рис. 4);
6) поляна близ кордона Павловский, где наибольшее проективное покрытие имеют Polygonum aviculare L. s. l. (55%), Matricaria discoidea DC. (9%), Trifolium repens L. (7%), Plantago major L. (6%) (знак «*» на рис. 4).
Как можно видеть из рис. 4, при использовании компонентов травяно-кустарничкового, кустарникового и/или мохового ярусов в качестве группирующей переменной LDA-ординации наиболее четко выделяются чернооль-ховые сообщества (в первую очередь, на основании повышенного уровня увлажнения местообитаний). Это объясняется слабым перекрытием экологических ниш Alnus glutinosa и остальных видов, формирующих древостой в изученных сообществах, за исключением Picea abies, совместно с которой Alnus glutinosa способна формировать фитоценозы (Катунова, 2007).
Чуть менее влажными местообитаниями явились черничники сфагновые и зеленомошные, которые хорошо дифференцируются от остальных сообществ на основе высокого увлажнения почвы, а от ольшаников - более кислой реакции среды и бедности почвы азотом (рис. 4). Также выделяется
-4 -2 0 2 4 6 В 10
Диэ 1 (46.5%)
Рис. 4. Диаграмма LDA-ординации учетных площадей в лесных сообществах в окрестностях кордона Павловский Мордовского заповедника с доминантами травяно-кустарничкового, кустарникового или мохового ярусов в качестве группирующей переменной. Факторы среды: L - свет, Т -температура, С - континенталъностъ, М - влажность почвы, R - рН почвы, N - содержание азота в почве (плодородие). Для определения экологических градиентов средние индикаторные значения факторов среды загружены в диаграмму LDA-ординации в качестве дополнительных переменных среды.
группа зеленомошных сосновых и смешанных лесов (красные квадраты на рис. 4). Она достоверно отличается от остальных на основании меньшего плодородия почв, их более высокой кислотности и большего освещения местообитания, что характерно для сосняков и березняков.
Местообитания с участием ОхаШ acetosella в травяно-кустарничковом ярусе (отмечены треугольником на рис. 4) выделяются из всей совокупности на основании большего плодородия и меньшей кислотности почв этих местообитаний. Рассеяние учетных площадей этой группы местообитаний (сообщества-кисличники) вдоль градиента содержания азота в почве объясняется тем, что в двух из них зарегистрированы неморальные виды. Это отражается на увеличении средних индикаторных значений экологического фактора среды для данных местообитаний. Ожидаемо, описание сообщества на поляне у Павловского кордона, как и в случае использования доминантов древостоя в качестве группирующей переменной (рис. 3), стоит особняком на диаграмме LDA-ординации (рис. 4). Это объясняется значительным отличием условий этого местообитания от таковых в лесных сообществах.
Заключение
Проведенное нами краткое обследование лесных местообитаний в окрестностях Павловского кордона Мордовского государственного заповед-
ника показывает целесообразность использования методов фитоиндикации для изучения и анализа экологических условий среды с использованием количественных (флористические списки) и качественных (проективное покрытие видов) характеристик растительного покрова. Проведенный дискри-минантный анализ средних индикаторных значений экологических факторов исследованных местообитаний показал целесообразность использования в качестве группирующей переменной доминантов травянисто-кустарничкового, кустарникового и/или мохового (при наличии) ярусов по сравнению с доминантами древостоя, что подтверждается нашими предыдущими исследованиями (Khapugin et а1., 2016с). Это говорит о том, что структура именно этих ярусов лесных растительных сообществ наилучшим образом отражает различия в условиях местообитаний.
Данные, полученные в настоящем исследовании, вкупе с накопленными нами геоботаническими описаниями прошлых лет являются основой и предпосылкой для создания региональной геоботанической базы. К сожалению, многочисленные флористические исследования Мордовии и сопредельных территорий не могут быть использованы в полной мере для этой цели ввиду отсутствия качественного компонента (проективного покрытия каждого вида) в описаниях (флористических списках) местообитаний. Следовательно, в дальнейшем необходимо продолжение накопления данных геоботанических описаний местообитаний Республики Мордовия и сопредельных территорий.
Список литературы
Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л., 1964. С. 300-447.
Булохов А.Д. Фитоиндикация и ее практическое применение. Брянск: БГУ, 2004. 245 с.
Варгот Е.В. Растительный покров некоторых озер Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2011. Вып. 9. С. 51-59.
Варгот Е.В. Динамика растительного покрова некоторых озер Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. 2014. Вып. 12. С. 279-288.
Голуб В.Б., Сорокин А.Н., Ивахнова Т.Л., Старичкова К.А., Николайчук Л.Ф., Бондарева В.В. Геоботаническая база данных долины Нижней Волги // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. №1-4 С. 577-582.
Зубкова Е.В. О некоторых особенностях диапазонных экологических шкал растений Д.Н. Цыганова // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13(5). С. 48-53.
Катунова В.В. Эколого-ценотическая структура черноольховых лесов Нижегородского Поволжья. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Н. Новгород, 2007. 24 с.
Крышень А.М., Полевой А.В., Гнатюк Е.П., Кравченко А.В., Кузнецов О.Л. База данных местообитаний (биотопов) Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. 2009. №4. С. 3-10.
Кузнецов Н.И. Условия существования и основные черты построения растительного покрова на территории Мордовского государственного заповедника. 1939 г. // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича. 2014. Вып. 12. С. 79-195.
Попов С.Ю. Растительность еловых лесов Пинежского заповедника // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2016. Т. 1(2). С. 38-58.
Попов С.Ю. Структура и особенности пространственного распространения сосновых лесов Пинежского заповедника // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2017. Т. 2(1). С. 40-56.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипов Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.
Терешкин И.С., Терешкина Л.В. Растительность Мордовского заповедника. Последовательные ряды сукцессий // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П.Г. Смидовича. 2006. Вып. 7. С. 186-287.
Тетерюк Л.В. Опыт применения фитоиндикационных экологических шкал для выявления неблагоприятных факторов на границе распространения вида // Экология. 2000. Т. 31 (4). С. 276-281.
Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Об Iris aphylla L. (Iridaceae Juss.) - новом виде для территории национального парка «Смольный» (Республика Мордовия, Россия) // Научные труды национального парка «Смольный». Вып. 2. Саранск; Смольный, 2015. С. 143-148.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.
Чугунов Г.Г., Хапугин А.А. О популяции Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm. (Um-belliferae) в национальном парке «Смольный» (Республика Мордовия) // Научные труды национального парка «Смольный». Вып. 2. Саранск; Смольный, 2015. С. 149-153.
Biurrun I., García-Mijangos I., Campos J.A., Herrera M., Loidi J. Vegetation-Plot Database of the University of the Basque Country (BIOVEG). // Vegetation databases for the 21st century. Biodiversity and Ecology / J. Dengler, J. Oldeland, F. Jansen, M. Chytry, J. Ewald, M. Finckh, F. Glockler, G. Lopez-Gonzalez, R.K. Peet, J.H.J. Schaminée (eds.). 2012. Vol. 4. P. 328-328.
Bohling N., Greuter W., Raus T. Indicator values for vascular plants in the Southern Aegean (Greece) // Braun-Blanquetia. 2002. Vol. 32. P. 1-109.
Dengler J., Jansen F., Glockler F., Peet R.K., De Cáceres M., Chytry M., Ewald J., Oldeland J., Finckh M., Lopez-Gonzalez G., Mucina L., Rodwell J.S., Schaminée J.H.J., Spencer N. The Global Index of Vegetation-Plot Databases (GIVD): a new resource for vegetation science // Journal of Vegetation Science. 2011. Vol. 22(4). P. 582-597.
Dengler J., Bruelheide H., Purschke O., Chytry M., Jansen F., Hennekens S.M., Jandt U., Jiménez-Alfaro B., Kattge J., Pillar V.D., Sandel B., Winter M., the sPlot Consortium. sPlot -the new global vegetation-plot database for addressing trait-environment relationships across the world's biomes // Biodiversity and vegetation: patterns, processes, conservation / L. Mucina, J.N. Price, J.M. Kalwij (eds.). Perth: Kwongan Foundation, 2014. Р. 90.
Didukh Ya.P. The ecological scales for the species of Ukrainian flora and their use in synphytoindication. Kyiv: Phytosociocentre, 2011. 176 p.
Diekmann M. Species indicator values as an important tool in applied plant ecology. - A review // Basic and Applied Ecology. 2003. Vol. 4. P. 493-506.
Ellenberg H., Weber H.E., Düll R., Wirth V., Werner W. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa, 3, durch gesehene Aufl. // Scripta Geobotanica. 2001. Vol. 18. P. 1-261.
Ellenberg Н., Weber Н.Е., Düll R., Wirth V., Werner W., PauliBen D. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotánica. Vol. 18. Gottingen: Verlag Erich Goltze KG, 1991. 248 S.
Godefroid S., Dana E.D. Can Ellenberg's indicator values for Mediterranean plants be used outside their region of definition? // Journal of Biogeography. 2007. Vol. 34. P. 62-68.
Hammer 0., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4(1). P. 9.
Hill M.O., Mountford J.O., Roy D.B., Bunce R.G.H. (eds.). Ellenberg's indicator values for British plants. ECOFACT, Vol. 2: Technical Annex. Abbots Ripton: Institute of Terrestrial Ecology, 1999. 46 p.
Khapugin A.A., Chugunov G.G. Two populations of Lunaria rediviva L. (Cruciferae Juss.) at the eastern edge of its range // Wulfenia. 2015. Vol. 22. P. 83-94.
Khapugin A.A., Chugunov G.G., Silaeva T.B., Kunaeva E.N. The Russian Red Book Endangered orchid Neottianthe cucullata (L.) Schltr. (Orchidaceae Juss.) in Central Russia // Wulfenia. 2016a. Vol. 23. P. 189-202.
Khapugin A.A., Silaeva T.B., Utorova Yu.N. Three Maples (Acer L., Aceraceae Juss.) in the Republic of Mordovia, Russian Federation // Annales Universitatis Paedagogicae Cracoviensis Studia Naturae. 2016b. Vol. 1. P. 129-145.
Khapugin A.A., Vargot E.V., Chugunov G.G. Vegetation recovery in fire-damaged forests: a case study at the southern boundary of the taiga zone // Forestry Studies. 2016c. Vol. 64. P. 39-50.
Korzeniak J. Grasslands in the Polish Carpathians - a regional thematic phytosociological database // Phytocoenologia. 2016. Vol. 46(1). P. 97-102.
Landolt E. Ökologische Zeigerwerts zur Sweizer Flora. Zurich: Veroff. Geobot. Inst. ETH, 1977. H. 64. S. 1-208.
Pignatti S., Menegoni P., Pietrosanti S. Biondicazione attraverso le piante vascolari. Valori di indicazione secondo Ellenberg (Zeigerwerte) per le specie della Flora d'Italia // Braun-Blanquetia. 2005. Vol. 39. P. 1-97.
Seregin A.P. Further east: eutrophication as a major threat to the flora of Vladimir Oblast, Russia // Environmental Science and Pollution Research. 2014. Vol. 21. P. 12883-12897.
Steffen W., Persson Ä., Deutsch L., Zalasiewicz J., Williams M., Richardson K., Crumley C., Crutzen P., Folke C., Gordon L., Molina M., Ramanathan V., Rockström J., Scheffer M., Schellnhuber H.J., Svedin U. The anthropocene: from global change to planetary stewardship // Ambio. 2011. Vol. 40. P. 739-761.
ter Braak C.J.F., Gremmen N.J.M. Ecological amplitudes of plant species and the internal consistency of Ellenberg's indicator values for moisture // Vegetatio. 1987. Vol. 69. P. 79-87.
Vassilev K., Ruprecht E., Pedashenko H., Becker T., Beldean M., Bita-Nicolae C., Filipova E., Janisova M., Konstandova S., Kuzmanovic N., Loos J., Madari C., Michl T., Palpurina S., Sut-cliffe L., Dan Turtureanu P., Velev N., Dengler J. Romanian Grassland Database (EU-R0-008): the national database for non-forest vegetation of Romania // European Vegetation Survey 25th Meeting. Rome, 2016. Available at: https://plantecologyubb.files.wordpress.com/2015/11/romanian-database.pdf
Viewegh J., Kusbach A., Mikeska M. Czech forest ecosystem classification // Journal of Forest Science. 2003. Vol. 49. P. 85-93.
Zeleny D., Schaffers A.P. Too good to be true: pitfalls of using mean Ellenberg indicator values in vegetation analyses // Journal of Vegetation Science. 2012. Vol. 23. P. 419-431.
Zhang X., Liu Z., Bing Y., Zhu B., Trung L.N., Chen K. Dissimilation of soil humus in forest with pure stands and its relationship with other bio-chemical properties in the semi-arid windy region of the Loess Plateau, China // Forestry Studies. 2014. Vol. 60(1). P. 24-33.
