CC BY
30
Изв. вузов «ПНД», т. 13, № 5-6, 2005 УДК 517.9, 517.958
ПРЕДСТАВЛЕНИЕ МНОГОГРУППОВОЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ МОДЕЛИ В ВИДЕ ОДНОГРУППОВОЙ МОДЕЛИ СО МНОГИМИ ПАРАМЕТРАМИ
И.Н. Панкратова
В качестве одного из вариантов нелинейной модели для описания динамики многогрупповой биологической популяции предложена динамическая система, порожденная многомерным логистическим отображением. В некоторых частях компактного фазового пространства данное отображение демонстрирует поведение, нетипичное для одномерного однопараметрического логистического отображения. В биологической модели это проявляется, в первую очередь, в скачкообразном изменении численности как самой популяции в целом, так и ее возрастных групп при малых изменениях возрастной структуры популяции. Кроме того, популяция при изменившейся возрастной структуре может сохранить тип поведения. Изучается механизм возникновения такого поведения многогрупповой популяции.
Введение
С того времени, как Лесли предложил нелинейную модель для описания динамики численности популяции с неперекрывающимися поколениями [1], были предложены различные ее обобщения и модификации [2-4]. Мы предлагаем свой вариант нелинейной модели, где лимитирующий по численности популяции фактор выбран в отличном от модели Лесли виде.
Пусть x - вектор относительных численностей (плотностей) возрастных групп популяции; А - матрица коэффициентов взаимосвязей групп между собой, включая коэффициенты рождаемости и выживаемости (матрица параметров), и (1 — ^П х¿) -лимитирующая функция, отвечающая предположению об ограниченности ресурсов. Модель динамики плотностей многогрупповой сезонно размножающейся биологической популяции в условиях стационарной экосистемы с ограниченными ресурсами зададим динамической системой /т
п
/: Еп ^ Кп, /x = (1 — ^ х^.
1
Учет естественных ограничений на вектор x позволяет выделить в Rn компактное
n
множество Kn = {x £ Rn | x > 0, J2xi < 1}, которое можно взять в качестве
1
фазового пространства. Инвариантность множества Kn (в положительном направлении), то есть выполнение условия fKn С Kn, обеспечивается выбором матрицы
__n
A: A - неотрицательная матрица (aj > 0 Vi,j = 1,n) и ||A|| = ma^ aj < 4.
j i=i
Впервые динамическая система {fm, Kn, Z+}, Z+ = N U {0}, была предложена для изучения в качестве биологической модели многогрупповой популяции в начале 1990-х годов (см., например, [5,6]). В частности, полагая A = L, где L - матрица Лесли с коэффициентами рождаемости a1}i = bi, i = 1,n, и выживаемости aiti-1 = ai, i = 2, n (ai j = 0 для всех других индексов матрицы Лесли), получаем нелинейный аналог модели Лесли. В отличие от других линейных и нелинейных моделей Лесли и их вариантов, встречающихся в научной литературе, для которых зачастую возможно существование только равновесных и циклических решений, предложенная нами модель позволяет получать все виды динамики, в том числе и хаотические режимы, которые наиболее характерны для динамики биологических популяций.
При n = 1 x есть общая плотность популяции, A = X = const - коэффициент размножения, и мы получаем хорошо известную модель, описывающую механизм саморегуляции биологической популяции одного вида в условиях ограниченности ресурсов. Модель задается одномерной динамической системой Xm
Хх: R ^ R, Xxx = X(1 - x)x.
Здесь f = хх - логистическое отображение и x £ I = [0,1] С R при X £ (0, 4] [7,8]. Отметим, что одномерное однопараметрическое представление отображения f существует также на собственных направлениях матрицы A ввиду линейного изоморфизма между f и Хх на собственных направлениях, где в качестве X выступает собственное значение матрицы A, соответствующее выбранному собственному направлению [6].
К настоящему времени теория, развитая для одномерного логистического отображения, является эффективным методом исследования многих сложных нелинейных явлений, возникающих как в модельных, так и в реальных многомерных системах. Целый ряд свойств рассматриваемого многомерного логистического отображения, в частности, однопараметрической динамики, возникающей в многомерной системе, получены в рамках теории одномерных непрерывных отображений (см., например, [9]). Наряду с этим многомерное логистическое отображение обладает некоторыми качественно новыми свойствами, которые существенным образом отличаются от свойств одномерного однопараметрического логистического отображения.
1. Двумерное логистическое отображение
Для многомерного отображения f установлено, что его динамику во всем фазовом пространстве Kn можно описать совокупностью отображений, заданных в виде суперпозиций одномерных логистических отображений с разными числовыми параметрами (количество параметров не превышает размерности системы). Более точно результат состоит в следующем [10,11].
Пусть Юf - ю-предельное множество траектории / mx.
Теорема. Для любого x из Кп существует инвариантное относительно / множество Зр С Кп для некоторого 1 < р < п, р Е N такое, что Зр состоит из р отрезков лучей ЗРу1,..., Зр,р, инвариантных относительно отображения /р, и ЮfЗр. На Зр отображение /р имеет одномерное представление на каждом
ЗР,г
= XX, о ••• о , М
где Х1 > 0, • • •, Xp > 0 - некоторые числа.
При доказательстве теоремы используются свойство расщепления пространства на инвариантные циклические подпространства и установленный в [6] факт, что ю-предельные множества системы /т расположены на конечном числе р < п отрезков лучей.
Одномерные суперпозиции %\р о ... о хх1, р < п, р Е N, удовлетворяющие утверждению теоремы, являются отображениями последования (отображениями Пуанкаре) для многомерного отображения /.
п
Числа Х1,..., Xp при р = п удовлетворяют условию П Xг = Хп, где X > 0 -
1
максимальное собственное значение матрицы А (мы полагаем X строго положительным, иначе динамика отображения / в Кп сводится к тривиальной); при р < п
р _ _
ЦХг = X , где собственное значение X может быть уже другим, 0 < X < X (очевидно, 1 _
что для нас представляют интерес только значения X > 0). Эти равенства легко получить с учетом цикличности множества Зр. Поскольку отображение / действует на Кп, отображение ^р о ... о xx1 с необходимостью действует на I = [0,1]. При этом
0 < Xг < 4, г = 17р.
Сделаем несколько существенных замечаний относительно чисел XI,...,Xp. На циклическом множестве Зр набор чисел XI,..., Xp сохраняется при последовательном переходе с одного отрезка луча на другой, в то время как одномерный вид отображения /р получается из (*) с помощью циклической перестановки его сомножителей. Согласно теореме о расщеплении пространства на инвариантные циклические подпространства множество Зр содержится в некотором циклическом множестве Мр вида Мр = Ир Р| Кп, где Ир С Кп - р-мерное инвариантное циклическое подпространство, р < п, р Е N. Множество Мр состоит из континуума циклических множеств вида Зр, отрезки лучей которых при р > 1 образуют полые пирамиды вокруг одномерного инвариантного множества, расположенного на неотрицательном собственном направлении матрицы А, отвечающем собственному значению X (или X). На Мр отображение /р также имеет одномерный вид (*), но XI,..., Xp являются уже параметрами.
Для любой нетривиальной траектории /mx точки x введем в рассмотрение вектор \/mx\-1/который назовем возрастной структурой популяции и который определяет соотношения между плотностями возрастных групп в общей численности популяции (в момент времени т). Согласно приведенной выше теореме структура популяции, управляемой системой /т, с течением времени либо стабилизируется (р = 1), либо существует асимптотически периодическое ее изменение с периодом р > 1 Ух = 0. Норма вектора x понимается как 1x1 = ^7п хг.
Относительно динамики популяции теорема утверждает, что многогрупповая популяционная модель, заданная системой fm, асимптотически имеет такое же поведение, как семейство одногрупповых популяционных моделей, заданных одномерными динамическими системами (ххр о... о )m, p g N, 1 < p < n. Здесь в качестве p выступает число репродуктивных возрастных групп популяции; числа Х1,..., Хр -это коэффициенты размножения репродуктивных групп.
В силу одномерных представлений отображений последования (*) правомерно свести изучение свойств отображения f к изучению свойств отображений Ххр о ■ ■ ■ о%\1, зависящих от p параметров Х1,..., Хр, p G N. Более того, можно ограничиться случаем p = 2, поскольку новые по сравнению с одномерным отображением Хх (и его итерациями) свойства возникают уже у двухпараметрического отображения Хх2 о Хх1 при Х1 = Х2. Поэтому в дальнейшем мы будем изучать отображение
ХХ2 о ХХ1, 0 < Xi, Х2 < 4, Х1 • Х2 = Х2. Распишем его действие на произвольный вектор x g I. Имеем
ХХ2 о ХХ1 x = Х2(1 - ХХ1 x)(1 - x)x.
Отсюда видно, что удобнее рассматривать область параметров (Х1, X), а не (Х1, Х2). Очевидно, что при 0 < X < 4 и 0 < Х1 < 4 суперпозиция хх2 о Хх1 имеет смысл и существует на I вместе со всеми своими итерациями, то есть (ХХ2 о Хх1 )mx G I, m = 0,1, 2,... Однако параметр Х1 нельзя выбрать произвольным, в частности, произвольно малым для заданного Х ввиду ограничения Х1 • Х2 = Х2, так как Х2 < 4. Отсюда следует, что X1 mjn < Х1 < 4, где X1 mjn выбирается из условия: 4X1 min = X2. Таким образом, имеем следующую область изменения параметров (Х1, X):
Л = { (Х1, X) | X1min < Х1 < 4, 0 < X < 4, Х1 min = Х2/4}.
Первое свойство отображения хх2 о Хх1 , нехарактерное для отображения хх, относится к существованию областей значений параметров, в которых неподвижные точки отображения хх2 о Хх1 (и его итераций (хх2 о Хх1 )m, m = 2, 3,...) появляются и исчезают и нарушается их устойчивость; это ведет либо к скачкообразной смене их положения в фазовом пространстве, либо к смене типа аттрактора.
Действительно, рассмотрим неподвижные точки отображения хх2 о Хх1 , то есть корни уравнения хх2 о хх1 x = x. После несложных преобразований получаем следующее уравнение для корней:
x3 + (1/Х1 - 1/3)x + 2/27 + 1/Х1 • (1/Х2 - 1/3) = 0. Дискриминант уравнения имеет вид
D(X, Х1) = -108(Q(X, Х1)2/4 + P(Х1)3/27),
где
P(Х1) = 1/Х1 - 1/3, Q(X, X1) = 2/27 + 1/X1 • (1/Х2 - 1/3).
Дальнейшие результаты удобно излагать, используя язык теории катастроф [12], так как в рамках именно этой теории можно дать объяснение возникающих
метаморфоз отображения хх2 охх1. Тогда приведенное выше кубическое уравнение задает многообразие катастроф в пространстве жХД, которое имеет вид поверхности со сборкой. Проецируя точки этой поверхности на область параметров Л, замечаем, что линия D = 0 задает так называемое бифуркационное множество (параметров) и делит область значений параметров Л на три части, в которых существуют одна, две и три неподвижных точки отображения хх2 о хх1. Эта линия состоит из двух ветвей, выходящих из точки (X, Xi) = (3.0; 3.0) (точка сборки) и образующих кривой угол. Тогда при X, Xi < 3.0 (D < 0) существует только одна нетривиальная неподвижная точка (при X < 1.0, Ximin < Xi < 4 x = 0 является единственной притягивающей неподвижной точкой отображения хх2 ◦ Хх1 ).
На рис. 1 показаны три части области параметров {(Xi, X) | 3.0 < X < < 4.0, 3.0 < Xi < 4.0}, где D > 0 и существуют три различных нетривиальных неподвижных точки (подобласть внутри кривого угла); D < 0 и существует только одна нетривиальная неподвижная точка (подобласть вне кривого угла) и D = 0 - линия, на которой существуют три нетривиальных неподвижных точки, две из которых совпадают. Здесь Xi - ось абсцисс и X - ось ординат.
При изменении значений параметров Xi , X мы пересекаем линию D = 0, где нарушается устойчивость положений неподвижных точек. Данное свойство лег ко обнаруживается при рассмотрении бифуркационных диаграмм для отображения хх2 ◦ хх1
Рис. 1. Линия d ки (Xi,X) = (3.0;
3.0 < Xi < 4.0,
= 0, выходящая из точ-3.0), в области {(Xb X) | 3.0 < X < 4.0}
Достаточно даже обратиться к (одномерным) срезам бифуркационных диаграмм для отображения о XX!,, где вдоль оси абсцисс меняется один из параметров X1 или X, другой параметр при этом фиксирован, а по оси ординат откладываются значения переменной х, расположенные на аттракторе, которые получаются при итерациях отображения xx2 о XX!.. Рис. 2 иллюстрирует этот феномен. На рисунке представлен срез бифуркационной диаграммы для отображения xx2 о Xx1 при значениях X = 3.6, 3.24 < X1 < 4.0. При значениях X! ~ 3.346 и X! ~ 3.873 (В = 0) видно, что здесь скачкообразно меняются типы аттракторов отображения Xx2 о Xx1 (в двух различных подобластях области 3.346 < Xl < 3.873, где В > 0, аттракторами являются неподвижные точки).
При значении Xl ~ 3.51 (В > 0) также происходит смена типа аттрактора отображения Xx2 о Xx1, и мы наблюдаем нарушение устойчивости положения цикла периода 2 (нарушение устойчивости положения неподвижных точек отображения (XX., о xx1 )2) и смену типа аттрактора.
Второе свойство отображения xx2 о Xx1 заключается в существовании «петель», состоящих из конечного (или бесконечного) числа притягивающих периодических траекторий отображения xx2 о Xx1 (то есть внутри этих «петель» мы наблюдаем прямые и обратные бифуркации удвоения периода притягивающих траекторий, а также хаос, антихаос и т.д.).
-0.20 -1-1-1-1-1-1-1-1-1-1
3.24 3.62 5ц
Рис. 2. Срез бифуркационной диаграммы для отображения ° Хх1 при X = 3.6; 3.24 < Х1 < < 4.0. При Х1 га 3.346 и Х1 га 3.873 в = 0
-0.20_I_I_I_I_I_I_I_I_I_
2.30 2.98 X!
Рис. 3. Срез бифуркационной диаграммы для отображения Хх2 ° Хх1 при Х1 = 3.35; 0.8 < X < < 3.66. При X га 2.46, X га 3.02 происходят соответственно вход в область притяжения цикла периода 2 и выход из нее
Одна из причин существования «петель» заключается в том, что при непрерывном изменении значений параметров происходит пересечение областей притяжения циклов периода к • 2п, к € N и = 0,1, 2, 4,...: вначале происходит вход в эти области, а затем - выход из них и пересечение областей притяжения циклов, но уже в обратном порядке ... ,и, и — 1, и — 2,... На рис. 3 представлен срез бифуркационной диаграммы для отображения Хх2 0 Хх1 при значении Х1 = 3.35, поясняющий данное свойство. Здесь 0.8 < X < 3.66. При значениях X & 2.46 и X & 3.02 происходят соответственно вход в область притяжения цикла периода 2 и выход из нее. Кроме того, на диаграмме можно также наблюдать нарушение устойчивости положений неподвижных точек при значениях X & 3.269, X & 3.608 (В = 0) и X & 3.54 (В > 0).
Отметим еще раз, что динамика отображения Хх2 о Хх1 по сравнению с од-нопараметрической отображения Хх усложняется из-за возможности пересечения подобластей параметров, в которых отображение имеет разные динамические свойства, при вариации значений параметров. Все эти особенности динамики отображения Хх2 о Хх1 можно обнаружить на бифуркационных диаграммах для данного отображения в области Л. Большой интерес здесь представляет окрестность точки (XI, X) = (3.0; 3.0).
Заключение
Допуская возможность существования биологических популяций, динамика которых описывается системой /т, можно дать прогноз динамики популяций, принимая во внимание их самоорганизацию и стабильность. Мы имеем в виду, в первую очередь, стабильность возрастной структуры популяции (вектор |/т^1-1/т\), которая со временем либо стабилизируется, либо существует ее периодическое изменение для любой начальной плотности популяции x = 0. Асимптотическая устойчивость структуры популяции позволяет определять число репродуктивных возраст-
ных групп (число p в (*)) для корректного описания динамики популяции. Заметим, однако, что хотя структура популяции является устойчивым признаком популяции и асимптотически меняется периодическим образом, плотность популяции и ее возрастных групп может меняться произвольным образом, включая периодическое и
p /
хаотическое изменения. Вычислим X = (^ X¿)1/p - максимальное собственное зна-
1
чение матрицы A и определим область параметров Xi ... Xp. Позже мы можем «забыть» про матрицу A (и внутригрупповые взаимосвязи) и контролировать динамику популяции, меняя коэффициенты репродуктивности возрастных групп Xi,..., Xp в одногрупповой модели.
В дополнении отметим, что если все n возрастных групп являются репродуктивными, то матрица A биологической модели является неотрицательной имприми-тивной с индексом импримитивности n [13], система fm называется в этом случае канонической [14] и модель тождественна модели Лесли с матрицей L = A*, где A* - транспонированная к A матрица.
Библиографический список
1. Leslie P.H. The use of matrices in certain population mathematics // Bio-metrika. 1945. Vol. 33. P. 183.
2. Geramita J.M. and Pullman M.J. An introduction to the application of nonnegative matrices to biological systems // Queen's Papers in Pure and Applied Mathematics. Kingston, Ontario, Canada: Queen's Univ. 1984, № 68.
3. Caswell H. Matrix population models: construction, analysis and interpretation. Sunderland, Massachusettes, USA: Sunauer Associates Inc., 1989.
4. Логофет Д.О. Еще раз о нелинейной модели Лесли: асимптотическое поведение траекторий в примитивном и импримитивном случаях // Докл. АН СССР. 1991. Т. 318, № 5. С. 1077.
5. Панкратова И.Н., Рахимбердиев М.И. О предельных множествах системы дискретных уравнений со скалярной нелинейностью//Известия НАН РК, сер.физ.-мат. 1993, № 5. С. 56.
6. Панкратова И.Н. О предельных множествах многомерного аналога нелинейного логистического разностного уравнения // Дифференц. уравнения. 1996. Т. 32, № 7. С. 995.
7. Шарковский А.Н., Коляда С.Ф., СивакА.Г., Федоренко В.В. Динамика одномерных отображений. Киев: Наукова Думка, 1989.
8. Фейгенбаум М. Универсальность в поведении нелинейных систем // Успехи физ. наук. 1983. Т. 141, № 2. С. 343.
9. Панкратова И.Н. Динамические свойства многомерного аналога нелинейного логистического разностного уравнения для типичных случаев однопараметри-ческой динамики // Известия МОН, НАН РК, сер. физ.-мат. 2001, № 5. С. 55.
10. Панкратова И.Н. Одномерные представления многомерного аналога нелинейного логистического разностного уравнения // Математический журнал. Алма-ты. 2004. Т. 4, № 1. С. 62.
11. Панкратова И.Н. Сведение многомерного аналога нелинейного логистического разностного уравнения к одномерному // Дифференц. уравнения. 2004. Т. 40, № 11. С. 1570.
12. Постон Т., Стюарт И. Теория катастроф и ее приложения. М.: Мир, 1980.
13. Гантмахер Ф.Р. Теория матриц. М.: Наука, 1988. С. 355.
14. Панкратова И.Н., Рахимбердиев М.И. Канонический вид многомерного аналога нелинейного логистического разностного уравнения // Математический журнал. Алматы. 2003. Т. 3, № 1. С. 54.
Институт математики Поступила в редакцию 10.09.2005
Министерства образования и науки РК После доработки 30.09.2005
Алматы, Казахстан
REPRESENTATION OF MANY-GROUP POPULATION MODEL AS ONE-SPECIES POPULATION MODEL WITH MANY PARAMETERS
We propose a dynamic system determined by a many-dimensional logistic map as a variant of a nonlinear model for dynamics of a biological many-group population. In some parts of a compact phase space the map displays a behavior which is atypical for a one-parameter one-dimensional logistic map. For a many-group population model it means stepwise changes of a total population density and densities of population age groups. We have an opportunity of getting a total population age groups changing periodically with the same period in many various parts of a phase space. A mechanism of dynamics originated in this manner for such a many-group population is discussed.
I.N. Pankratova
Панкратова Ирина Николаевна - родилась в 1958 году, окончила математический факультет Казахского государственного университета им. С.М.Кирова в 1980 году. Работает в институте математики МОН РК в должности старшего научного сотрудника, кандидат физико-математических наук (1994). Имеет более 60 научных публикаций. Область научных интересов: многомерная многопараметрическая нелинейная динамика и ее применения в биологии и других областях науки. E-mail: irina@math.kz
