CC BY
19
УДК 582. 677.1
ПРЕДСТАВИТЕЛИ РОДА MAGNOLIA L. ПОДСЕКЦИИ OYAMA В УСЛОВИЯХ КУЛЬТУРЫ
Л.А. Каменева1
Изучен ритм сезонного развития представителей рода Magnolia (подсекция Oyama), произрастающих в условиях культуры на юге Приморского края. Три изученных таксона устойчиво проходят все фенологические фазы развития, наличие самосева у M. sieboldii, M. sieboldii subsp. japonica свидетельствует о высокой степени натурализации. Для M. sieboldii характерны аномалии в развитии тычинок. Для M. sieboldii и M. sieboldii supsp. japonica отмечено повторное цветение в осенний период.
Ключевые слова: M. sieboldii, M. sieboldii supsp. japonica, M. wilsonii, subsection Oyama, ритм сезонного развития, повторное цветение.
Представители рода Magnolia L. (Magnoliaceae Juss.) благодаря своим лекарственным и декоративным свойствам пользуются большой популярностью у садоводов и исследователей во всем мире, в частности и на территории России, где магнолии культивируют с начала XIX в. (Гинкул, 1939; Романов и др., 2005; Coats 1992; Callaway, 1994; Shi et al., 2000; Lee, 2011). На юге Приморского края (Дальний Восток) работа по введению в культуру магнолий была начата с 1970 г. (Петухова, 2003). Несмотря на лимитирующие факторы (суточные перепады температур воздуха в зимний период, сильные ветра, отсутствие устойчивого снежного покрова, возвратные заморозки в весенний период и др.), климат юга Приморского края позволяет успешно культивировать многие виды и сорта магнолий. Наиболее популярными являются магнолии подсекции Oyama (секция Rhytidospermum) (Kameneva, Koksheeva, 2013; Kameneva, 2014).
При исследовании магнолий в условиях интродукции успешность их адаптация к новым условиям произрастания определяется степенью сходства климатических условий их природного местообитания и места интродукции.
Цель данной работы - оценка адаптационного потенциала представителей рода Magnolia, входящих в подсекцию Oyama в условиях юга Приморского края.
Материалы и методы исследования
Исследования проводили на коллекционных экземплярах M. sieboldii K. Koch, M. sieboldii supsp. japonica K. Ueda, M. wilsonii (Finet & Gagnep.)
Rehder в Ботаническом саде-институте ДВО РАН г. Владивосток. Фенологические наблюдения проводили по методике П.И. Лапина (1967), П.И. Лапина и С.И. Сидневой (1973). Фиксировались даты наступления и продолжительность каждой фенологической фазы: набухание почек, развертывание листьев, бутонизация, цветение (начало, массовое, конец), созревание плодов, листопад. Климатические данные получены с сайтов http://meteo.ru/ it/178-aisori и https://rp5.ru/ (2010-2015 гг.). Систематический список приведен по базе данных The Plant list (http://www.theplantlist.org/ 20.04.2016).
Характеристика изученных таксонов
M. sieboldii - листопадный кустарник высотой до 5 м. Кора светло-серая, продольно-ребристая, молодые побеги желтоватые или серебристо-желтоватые, незначительно опушенные. Листья тонкие обратнояйцевидные (длина 5-15 см, ширина 3,5-9 см), сверху зеленые, снизу сизовато-зеленые, опушенные вдоль главной жилки, с округлой верхушкой и широко-клиновидным или округлым основанием. Генеративные и вегетативные почки кожистые, с редким опушением (рис. 1, А). Цветки чашевидные, поникающие или ориентированы горизонтально, до 7 см в диаметре, белые, с приятным ароматом, с 9-12 членами околоцветника. Тычинки фуксиново-красного цвета, длиной до 1,1 см и шириной 0,3 мм. Гинецей яйцевидный, зеленоватый (длина 2 см, ширина 1 см), состоит из 25-27 карпелл, рыльца которых имеют слабо-розовый оттенок (рис. 1, Б). Плод продолговато-яйцевидный (длина 2-7,5 см, ширина 2 см),
1 Каменева Любовь Анатольевна - науч. сотр. лаборатории интродукции древесных растений Ботанического сада-института ДВО РАН ([email protected]).
Рис. 1. Magnolia sieboldii. А - генеративные почки, Б - срез генеративной почки, В - стадии
развития генеративной почки
при созревании приобретает розовую окраску (рис. 1, В). Семена многоугольно-линзовидные, около 5 мм в диаметре, с красной саркотестой. Естественно произрастает в Китае (в провинциях Аньхой, Гуанси-Чжуанский автономный район, Сычуань, южная Маньчжурия), в Корее и южной части Японии. Семена этого вида получены из г. Пхеньян (Северная Корея) в 1972 г., в фазу цветения растение вступило в 1983 г, плодоношения - в 1988 г.
M. sieboldii supsp. japónica отличается от M. sieboldii более распростертой (веерной) формой роста и светлой окраской тычинок (от розовой до светло-розовой, желтой). Естественно произрастает в Южном Китае и Японии. Саженцы данного таксона получены из Южной Кореи в 2002 г., в фазу цветения и плодоношения растение вступило в 2010 г.
M. wilsonii отличается от M. sieboldii и M. sieboldii supsp. japonica более узкими эллиптическими листьями и темной (коричнево-пурпурной) окраской молодых побегов, которая особенно заметна зимой, когда растения находятся в безлистном состоянии. Вид считается наиболее морозоустойчивым в посекции, цветет на 5-7-й год. Естественно произрастает в Китае (провинции Юньнань, Сычуань). Семена получены из Гер -мании в 2008 г., вид цветет и плодоносит с 2015 г.
(Петухова, 2003; Романов и др., 2005, Kameneva, Koksheeva, 2013).
Результаты и обсуждение
Результаты проведенного наблюдения показали, что M. sieboldii, M. sieboldii supsp. japonica, M. wilsonii вступают в репродуктивную фазу на 8-10-й год своего развития. Набухание почек изученных таксонов в среднем начинается во второй-третьей декаде апреля - первой декаде мая. Развертывание листьев начинается в первой-третьей декаде мая, в этот период растения подвержены влиянию возвратных заморозков (-4,1 °С; -5,6 °С). Фаза бутонизации и начало цветения наступает в третьей декаде мая - первой-второй декаде июня. Завершается цветение в первой-второй декаде июля - второй декаде августа, этот период характеризуется высокими температурами (25,6-28,7 °С), влажностью воздуха (80,9-92%) и большим количеством осадков (140,7-180 мм) (табл. 1).
Наибольшая продолжительность цветения отмечена у M. sieboldii и M. sieboldii supsp. japonica, которая составляет в среднем 60 дней, в отличие от M. wilsonii (в среднем 10 дней).
Плоды созревают в третьей декаде сентября -первой декаде октября. Завершается вегетационный период активным листопадом (вторая-третья
Климатические характеристики г. Владивостока (Приморский край), в период вегетации M. sieboldii,
M. sieboldii supsp. japónica, M. wilsonii (2010-2015 гг.)
Климатические параметры Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
Средняя температура, °С 4,7 9,5 14,3 18,7 20,7 16,3 9,08
Минимальная температура, °С -3,08 2,5 5,1 13,6 15,5 6,4 -1,9
Максимальная температура, °С 17,8 22,5 25,6 28,1 28,7 24,9 18,4
Влажность воздуха, % 64,8 80,8 89,3 92 87,7 78,8 67,8
Сумма осадков, мм 46,7 90 77,5 180 140,7 89,3 68,5
декады октября). У M. wilsonii листья опадают только после повреждения в условиях низкой температуры. Распространению семян способствуют птицы и грызуны, их важную роль отмечают А.П. Нечаев и В.А. Нечаева (2007). УM. sieboldii и M. sieboldii subsp. japonica на коллекционных участках с 2010 г. происходил самосев.
При исследовании цветка M. sieboldii обнаружены аномалии в развитие тычинок (их полное отсутствие, срастание отдельных тычинок или увеличение их в размере (рис. 2). Возникновение аномалий может быть вызвано разными причинами. морфогенетическими, генетическими, физиологическими, антэкологическими и экологическими (Navarro, 1998; Erdelska, 1999, Шамров, 2005). Как отмечает D. Charlesworth (1989), в популяциях растений, особенно мно-
голетних и опыляющихся исключительно перекрестно, накапливается «генетический груз», что понижает общую жизнеспособность популяции. На территории Ботанического сада-института (г. Владивосток) M. sieboldii произрастает с 1972 г., так что «генетический груз» может проявиться.
В осенний период (третья декада сентября) у M. sieboldii и M. sieboldii 8иЬ8р. japonica наблюдается повторное цветение. В.Н. Голубев (1968) и В.М. Кузнецова (1979) под повторным цветением понимают развитие второй генерации цветоносных побегов, следующей за первой с некоторым перерывом во времени, а причинами повторного цветения считают особо благоприятные сочетания тепла и влажности. Для региона исследования характерна очень теплая и влажная
Рис. 2. Аномалии в развитии тычинок M. sieboldii. А, В - увеличение в размере, Б - срастание
осень, средняя температура сентября составляет 16,3 °С при влажности воздуха 78,9 %, такие условия благоприятны для повторного цветения. У М. ^И$опи повторное цветение не отмечено. Поскольку это явление для изученных таксонов можно рассматривать как единичное, на цветении будущего года оно не отражается.
Заключение
Анализ полученных данных позволяет утверждать, что экологическая пластичность М. 81еЪоШи, М. sieЪoldii 8иЬ8р. ]'аротеа и М. ^Иъопи обеспечивает устойчивое развитие и прохождение всех фенологических фаз в сложных климатических условиях юга Приморского края. Наличие само-
сева у M. sieboldii, M. sieboldii subsp. japonica свидетельствует о высокой степени адаптации данных таксонов к условиям культуры. Наличие аномалий в развитие тычинок, а также повторное цветение в осенний период в целом не оказывают значительного влияния на продуктивность магнолий.
Работы по культивированию представителей подсекции Oyama на юге Приморского края будут продолжаться. Перспективными в этом отношении можно считать M. sinensis, M. sinensis «Floreplena», а также сорта M. sieboldii: «Colossus», «Variegata», «Minor», «Kwanso», «Genesis», «Harold Epstein», «Semi-Plena» и «White Flounces».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Гинкул С.Г. Магнолиевые в Советских субтропиках. Госиздат Аджарии. Батуми, i939. 46 с. [Ginkul S.G. Magnolievye v Sovetskikh subtropikakh. Gosizdat Adzharii. Batumi, i939. 46 s.].
Голубев В. Н. О вторичном цветении растений Крымской яйлы // Научн. докл. высш. шк. биол. наук. i968. № i. С. 67-70 [Golubev V.N. O vtorichnom tsvetenii rastenii Krymskoi yaily // Nauchn. dokl. vyssh. shk. biol. nauk. i968. № i. S. 67-70].
Кузнецова В.М. Вторичное цветение интродуцентов в Никитском Ботаническом саду // Бот. журн. i979. Т. 64. С. 72-75 [Kuznetsova V.M. Vtorichnoe tsvetenie introdutsentov v Nikitskom Botanicheskom sadu // Bot. zhurn. i979. T. 64. S. 72-75].
Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюл. ГБС. i967. Вып. 65. С. i3-i8 [Lapin P.I. Sezonnyi ritm razviti-ya drevesnykh rastenii i ego znachenie dlya introduktsii // Byul. GBS. i967. Vyp. 65. S. i3-i8].
Лапин П.И., Сиднева С.И. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений. М., i973. С. 7-67 [Lapin P.I., Sidneva S.I. Otsenka perspektivnosti introduktsii drevesnykh rastenii po dannym vizual'nykh nably-udenii. M., i973. S. 7-67].
Нечаев А. П., Нечаева В. А. Значение птиц в распространении семян магнолии обратнояйцевидной Magnolia obovata // Русский орнитологический журнал. 2007. Т. i6. № 364. С. 828-830 [Nechaev A.P., Nechaeva V.A. Znachenie ptits v rasprostranenii semyan magnolii obratnoyaitsevidnoi Magnolia obovata // Russkii ornitologicheskii zhurnal. 2007. T. i6. № 364. S. 828-830].
Петухова И.П. Магнолии в условиях юга российского Дальнего Востока. Владивосток, 2003. i00 с. [Petukho-va I.P. Magnolii v usloviyakh yuga rossiiskogo Dal'nego Vostoka. Vladivostok, 2003. i00 s.].
Романов М.С., Карпун Ю.Н., Бобров А.В. Итоги и перспективы интродукции представитетей Magnolia L. (Magnoliaceae Juss.) в России // Общие вопросы
ботаники. 2005. С. 29-51 [RomanovM.S., Karpun Yu.N., BobrovA.V. Itogi i perspektivy introduktsii predstavitetei Magnolia L. (Magnoliaceae Juss.) v Rossii // Obshchie voprosy botaniki. 2005. S. 29-51].
Шамров И. И. Транспорт метаболитов и возможные причины образования аберратных семязачатков // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 11. С. 1664-1667 [Shamrov I.I. Transport metabolitov i vozmozhnye prichiny obrazovani-ya aberratnykh semyazachatkov // Bot. zhurn. 2005. T. 90. № 11. S. 1664-1667].
Callaway D.J. The world of Magnolias. Timber Press. Portland. OR. 1994. p. 260.
Charlesworth D. Allocation to male and female functions in sexually polymorphic populations // J. Theor Biol. 1989. Vol. 139. P. 327-342.
Coats A. Garden Shrubs and Their Histories. Simon and Schuster. N.Y., 1992. P. 127-129.
Erdelska O. Successive tissue degeneration in unfertilized ovules of Daphe arbuscula // Acta Biol. Cracov. Ser. Bot. 1999. Vol. 41. P. 163-167.
Kameneva L.A., Koksheeva I.M. Reproductive biology of the seven species of the genus Magnolia L. in conditions of culture in the Russian Far East // Bangladesh J. Plant Taxon. 2013. Vol. 20. № 2. P. 163-170.
Kameneva L.A. Magnolias in the south of the Russian Far East // Magnolia Society International. Newsletter. 2014. Vol. 21. № 2. P. 5-7.
Lee Y.-J., Lee Y.M., Lee C.-K., Jung J.K., Hana S.B., Hong J.T. Therapeutic applications of compounds in the Magnolia family // Pharmacology & Therapeutics. 2011. Vol. 130. P. 157-176.
Navarro L. Effect of pollen limitation, additional nutrients, flower position and flowering phenology on fruit and seed production in Salvia verbenica (Lamiaceae) // Nordic J. Bot. 1998.Vol. 18. № 4. P. 441-446.
Shi S., Jin H., Zhong Y., He X., Huang Y., Tan F. Phyloge-netic relationships of the Magnoliaceae inferred from cpDNA matK sequences // Theoretical and Applied Genetics. 2000. Vol. 101. P. 925-930.
Поступила в редакцию / Received 21.04.2016 Принята к публикации / Accepted 02.09.2016
THE GENUS OF MAGNOLIA L. SUBSECTION OYAMA IN A CULTURE
CONDITIONS
L.A. Kameneva1
The rhythm of seasonal development of the genus Magnolia representatives (subsection Oyama), cultivated in the south of Primoryeregion was studied. All three studied taxa pass through all phenological phases of development, and the presence of natural seeding in M. sieboldii, M. sieboldii subsp. japonica indicates a high degree of naturalization. Anomalous stamens development was found in M. sieboldii. For M. sieboldii and M. sieboldii supsp. japonica secondary autumn blooming is described.
Key words: M. sieboldii, M. sieboldii subsp. japonica, M. wilsonii, subsection Oyama, the rhythm of seasonal development, re-bloom.
1 Kameneva Lyubov' Anatol'evna, Botanical garden-Institute, far Eastern branch of RAS ([email protected]).
