CC BY
32
Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер. 3. 2004, вып. 1
УДК 581.9 О.Г. Баранова
ПРЕДЕЛЬНЫЕ ЛИНИИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ РАСТЕНИЙ ВО ФЛОРЕ ВЯТСКО-КАМСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Александр Иннокентьевич Толмачев — известный ботаник-географ, посвятивший вопросам ареалогии растений большое количество своих научных трудов. Важнейшие из них «Основы учения об ареалах» [7], «Введение в географию растений» [В] и многочисленные статьи [5,6 и др.], в которых подмечены основные особенности распространения растений и всесторонне охарактеризовано понятие об ареале у растений и его специфике.
А. И. Толмачев уделял большое значение картографированию ареалов растений: «Только в картографическом отображении ареал легко доступен для изучения, а ареалы различных растений легко могут сопоставляться друг с другом» [8; с. 23]. Вместе с тем картографический материал позволяет создать более правильные представления о пределах распространения отдельных видов растений или выявить границы их ареала. Причем исходя из того, что «ареал вида отображает своими очертаниями как зависимость распространения вида от современной обстановки, так и историю вида в ее пространственном выражении» [6; с. 293]. Для решения отдельных задач важным, с нашей точки зрения, является разграничение общего ареала вида и области сплошного распространения вида, без учета его обособленных, вероятно, реликтовых местонахождений. На это обращал внимание и А. И. Толмачев [8], ряддругих исследователей. В литературе обсуждаются такие понятия, как «ценоареал» вида [2], «область эколого-фитоценотического оптимума вида» [3], ареал повышенной встречаемости [10] или делаются попытки зонировать ареал [4].
При исследовании пределов распространения отдельных видов растений на территории Вятско-Камского междуречья (ВКМ) мы исходили из того, что для выявления ботанико-гео-графических особенностей флоры пограничные линии ареала видов должны быть проведены по крайним точкам сплошного распространения вида, находящегося в пределах своего экологического оптимума (рис. 1-7).
Особенностью ВКМ является то, что оно ограничено двумя крупными реками Востока Европы — Вяткой и Камой, которые практически замыкают эту территорию в.круг. Своеобразие флоры рассматриваемой местности связано с пограничным положением между Евро-пой'и Азией, на стыке равнинной территории и Уральских гор. Поэтому в ее состав входят как сибирские и европейские виды, так и некоторые представители предгорных территорий.
Территория ВКМ, несмотря на свою естественную целостность, неоднородна с ботани-ко-географической точки зрения и отдельные ее части имеют хорошо видимые флористические различия, связанные с разными условиями формирования отдельных ее частей в определенные геологические эпохи, которые были несколько сглажены при интенсивном хозяйственном освоении в два-три последних столетия. Все это отражается в неравномерном распространении растений, произрастающих на территории междуречья.
Накопленный по территории ВКМ ареалогический материал был представлен нами в специальной работе «Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье» [1]. По особенностям распространения растений на его территории можно выделить несколько групп видов: широко распространенные, с пределами распространения на территории ВКМ, редкие, узкоареальные и с фрагментами ареалов (таблица).
©О.Г.Баранова, 2004
Рис. 1. Северо-восточные границы ареалов. 1 —Acerplatanoides; 2—Alliariapetiolata; 3 —Ajuga genevensis; 4 —Aristolochia clematitis; 5 — Centaurea sumensis; 6—Corylus avellana; 7—-Euonymus verrucosa; 8— Galeobdolon luteum; 9—Laser trilobum.
Рис. 2. Северо-восточные и восточные границы ареалов.
1 — Carex echinata; 2 — Carex fla\a; 3 — Cephalanthera rubra; 4 — Chaerophyllum bulbosum; 5 — Convallaria majalis; 6 — Epilobium parviflorum; 7 — Euphorbia borodinii; 8 — Euphorbia palustris.
1 — Leersia orizoides; 2—Mercurialis perennis; 3— Molinia caerulea; 4— Ouercus robur;5— Selinum carvifolia; 6—Senecio tataricus; 7—Silene borysthenica; 8 — Toriiis japónica; 9— Vicia pisiformis.
Рис. 3. Восточные границы ареалов. 1— Glyceria fluitans; 2 — Prunus spinosa; 3 — Rumex hydrolapathum; 4 — Scutellaria dubia; 5 — Thaictrum aquilegi/olium; б— Thymus ovatus.
a
1—Adenophora lilifolia;2—Althaea officinalis; 3 — Androsace septentrionalis;4 — Anemone sylvestris; 5 — Arab is gerardii; 6 — Artemisia latifolia; 7— Artemisia marschalliana; 8 — Asparagus officinalis; 9 — Aster amellus.
6
1— Salvinia natans; 2—Stipa pennata;3 — Thesium ebracteatum; 4 — Tragopogon orientalis; 5— Veronica spuria; 6 — Vincetoxicum hirundinaria; 7— Viola accrescens; 8— Viola montana; 9— Xanthoselínum alsaticum.
6
/— Carex sylvatica; 2 — Carex tomentosa; 3 — Cerasusfruticosa;4 — Cirsium esculentum; 5— Cirsium incanum; 6 — Circaea lutetiana;7 — Crypsis alopecuroides; 8 — Crataegus sanguínea; 9 — Cucubalus baccifer; ¡0 — Cuscuta lupuliformis.
1— Lamium maculatum; 2— Lavatera thuringiaca; 3— Lilium martagón; 4— Lycopus exaltatus; 5— Lythrum virgatum;6— Nepetapannonica; 7— Oxytropispilosa; 8— Phleum phleoides; 9~ Phlomis tuberose; 10— Polystichum braunii.
1— Festuca altissima; 2 — Galium tinctorium; 3 — Genista tinctorial 4 — Gentiana pneumonanthe;5 — Geranium sanguineum; 6 — Geranium robertianum; 7— Gratiola officinalis; 8 — Gypsophila paniculata; 9 — Hackelia deflexa; 10 — Inula hirta.
otc
1— Plantago maxima; 2— Populus alba; 3-— Potentitla recta; 4—Pulicaria vulgaris; 5—Pyrethrum corymbosum; 6 — Salvia verticillata; 7— Scorzonera purpurea; 8— Senecio erucifolius; 9— Serratula coronata.
1 — Cyperus fitscus; 2— Dianthus borbasii; 3 — Dianthus pratensis; 4 — Eryngium planum;5 — Eupatoritim cannabinum; 6 — Euphorbia semivillosa; 7 — Festuca pseudovina; 8 — Filipéndula vulgaris; 9 —Galatella rossica.
3
1—Astragalus glycyphyllos; 2 — Astragalusfalcatus; 3 — Blysmus compressus; 4 — Brachypodium sylvaticum; 5— Campanula bononiensis; 6—Carex caryophyllea; 7—Carex disticha; 8 — Carex pilosa.
а
б
Рис. 5. Южные границы ареалов. 1— Adonis sibirica; 2—Allium schoenoprasum; 3— Atragene sibirica; 4— Baeothryon alpinum; 5— Betula v nana; 6— Botrychium virginianum; 7— Calluna vulgaris; 8 — Calypso bulbosa.
в
I— Carex tenuiflora; 2— Corydalis capnoides; 3— Deschampsia flexuosa; 4— Equisetum scirpoides; 5— Huperzia selago; 6— Lactuca sibirica; 7— Lar ix sibirica; 8— Lonicera pallasii.
!— Nymphaea tetrágono; 2— Oxycoccus microcarpus; 3— Paeonia anómala; 4—Petasites frigidus; 5— Pinus sibirica; 6— Polygala amarelle; 7— Ranunculus subborealis; 8 — Ranunculus gmelinii; 9 — Rhynchospora alba.
1— Rubus arcticus; 2— Rubus chamaemorus; 3— Rubus humulifolius; 4— Salix bebbiana; 5— Salix phylicifolia; 6— Salix pyrolifoli; 7— Saxífraga hirculus; 8 — Spiraea media; 9 — Viola palustris.
Рис. 6. Западные границы ареалов. Рис. 7. Границы ареалов узкоареальных и
1— Cardanfine macrophylla; 2— Cerastium davuricum; дизъюнктивных видов.
3— Rubus sachalinensis; 4 — Schizachne callosa; 5— I — Cortusa matthioli; 2— Cicerbita uralensis;
Tragopogon sibiricus. v 3— Knautia tatarica; 4— Primula macrocalyx; 5 —
Viola mauritii.
Распределение растений BKM по особенностям локального распространения видов
Группа видов по распространению Число видов
Абсолютное в%
Широко распространенные 714 57,0 •
. С пределом распространения 383 30,6
в том числе:
северным 211 16,9
северо-восточным 48 3,8
восточным 28 2,2
южным 77 6,1
западным 20 1,6
Рассеянно распространенные V 111 9,0
Узкоареальные 20 1,6
Дизъюнктивные 23 1,8
Итого 1251 100
К широко распространенным относится более половинь1 видового состава флоры ВКК1Л тогда как около 30 % составляют растения, имеющие те или иные йределы распространения.
Подавляющее большинство видов с границами ареалов в междуречье, находится на северном пределе распространения. Растения, у которых северная граница ареала, являются преимущественно лесостепными видами и из них 28,0% имеют бореально-понтическо-ка-захстанско-южносибирский тип ареала (Angelica palustris, Violq.accrescens, Adonis sibirica и др.), а 10,4% —южноевропейско-восточноевропейско-древнесредиземноморский (Ästragalps falcatus,, Cerasus fruticosa, Trifolium alpestre и др.). Достаточно большое количество европейских неморальных и лесостепных видов находится на северо-восточном пределе распространения, среди них ряд обычных древесно-кустарниковых пород широколиственных лесов Европы — Quercus robur, Euonymus verrucosa, Corylus avellana и травянистых растений лесостепи—Vicia cassubica, Cirsium incanum, Aristolochiaclematitis. Наибольшее количество видов этой группы имеют европейско-древнесредиземноморский (43,8%), южноевропейс-ко-восточноевропейско-древнесредиземноморский (27,0%) и центрально-восточноевропейский (20,8%) типы ареалов..
Растения, находящиеся на южном пределе распространения (лесотундровые и таежные виды Евразии), составляют вторую по величине группу видов. Большинство из них относится к достаточно широко распространенным на Земном шаре растениям, так как они имеют эвголарктический (15,8%), циркум-аркто-бореальный (19,7%), голарктический дизъюнктивный (11,8%) и другие типы ареалов. Причем интересно отметить, что 40% видов с североев-, ропейско-уральско-сибирским типом ареала имеют на территории Вятско-Камского междуречья южную границу ареала (Larix sibiricq, Pinus sibirica, Adonis sibirica и др.).
Процент растений, имеющих западные и восточные пределы, незначителен (3,8%). Растения, находящиеся на восточном пределе распространения, — это преимущественно европейские виды, почти половина которых имеет европейско-древнесредиземноморский тип "ареала (Picea abies, Thaictrum aquilegifolium, Glyceria ßuitans и др.). На западном пределе распространения находятся преимущественно сибирские и азиатские виды, большая часть которых имеет приуральско-азиатский тип ареала (Anemone dichotoma, Schizachne callosa, Cardamine macrophylla).
На территории междуречья есть ряд видов, имеющих границы не непрерывного ареала, а его фрагментов, поэтому такие растения отнесены нами в условную группу растений с дизъюнктивным распространением .{Viola mauritii, Carex alba, Galium intermedium и др.). Ди?ъ-юнктивность ареалов таких видов обусловлена рядом причин (реликтовостью, физико-географическими особенностями и т.п.).
Эндемичные растения, произрастающие только на Урале, Предуралье, в Восточной Европе, отнесены в группу узкоареальных растений (Knautia tatarica, Alchemilla fokinii, А. psiloneura и др.)
Кроме того, была выделена группа редких растений, имеющих рассеянное распространение на территории Вятско-Камского междуречья. Таких видов насчитывается 111. Их редкая встречаемость связана и с нахождением на одном из пределов распространения, но малочисленность находок не позволяет в настоящее время провести границы их ареала. Небольшую группу среди них составляют растения, имеющие значительные дизъюнкции ¿реала, но известные с территории междуречья по единичным находкам (Tillaea aquatica, Potentilla pensylvanica и др). Она также Связана не только с географическими особенностями, но и с особенностями их биологии, стенотопности и другими подобными причинами.
Для установления флористических рубежей важно не только проведение границ отдельных видов растений, но и выявление «сгущения границ ареалов» по В. Шаферу (1956) или
«совпадений ареалов» по А.И. Толмачеву, который пишет: «Довольно часто мы замечаем, что, по крайней мере в некоторой части, расположение границ ареалов практически совпадает, так что при нанесении на карту целой серии ареалов границы их сливаются, хотя в других частях очертаний тех же ареалов могут быть различны» [1962; с. 89].
Основным условием для установления полос сгущения границ ареалов является полнота данных о распространении растений на определенных территориях. Из всех видов, находящихся в ВКМ на границе видовых ареалов, для анализа сгущения границ были взяты предельные линии распространения лишь 150 видов. На рисунках 1-7 представлены их границы, на основе полос сгущения которых и с привлечением других данных были проведены границы фитохорий различного ранга на территории междуречья.
Анализ картографического материала показывает, что на крайнем юге Вятско-Камского междуречья, проходит рубеж крупного флористического ранга, так как именно здесь находится большинство предельных линий распространения растений. По этому рубежу еще А.И. Толмачев (1974) проводил флористическую границу между Бореальной и Среднеевропейской областями. Определить ранг этого рубежа в настоящее время не представляется возможным, так как нет сведений для продолжения границ его на прилегающих территориях.
Таким образом, выявление особенностей распространения растений на ограниченных территориях позволяет решать вопросы флористической специфики территорий и более крупные задачи - выявлять границы крупных флористических рубежей. Кроме того, подобные картографические материалы являются ценными источниками для определения степени редкости видов на отдельных территориях и создания условий для их сохранения.
Summary v
Baranova О. G. Plant expansion range in the flora of the Vjatka-Kama interfluve.
The areas of plants on the territory of the Vjatka-Kama interfluve are studied. The data on plants spread in the interfluve are presented. Expansion range for 141 plants species are mapped.
Литература
1. Баранова О.Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск, 2000. 2. Куваев В.Б. Понятие гбло- и ценоареала на примере некоторых лекарственных растений // Бот. журн. 1965. Т. 50, № 8.С. 1121-1126.3. Носова Л. М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР. М., 1973. 4. Парфенов В. И. Обусловленность распространения и адаптация видов на границах ареалов. Минск, 1980. 5. Толмачев А.И. О некоторых задачах и методах исторической фитогеографии // Ареал: картографические материалы по истории флоры и растительности. Вып. 1. М.; Л., 1952. С. 7-12.6. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие//Проблемы вида в ботанике. Вып. 1. М.; Л., 1958. С. 293-316.7. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. Л., 1962.8. Толмачев AM Введение в географию растений. Л., 1974.9. Шафер В. Основы общей географии растений. М., 1956.10. Щербаков А.В. К вопросу об оценке типов ареалов видов в связи с задачами сравнительной флористики // Материалы конф., посвящ. 120-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина. Пенза, 1998. С.58-61.
Статья поступила в редакцию 16 октября 2003 г.
