Практическое использование в селекции озимой ржи способов, позволяющих сочетать в сорте высокую урожайность и адаптивность к условиям среды Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

doi: 10.24411/0235-2451-2020-10306 УДК 633.14: 631.559 (470.32)

Практическое использование в селекции озимой ржи способов, позволяющих сочетать в сорте высокую урожайность и адаптивность к условиям среды

А. А. ТОРОП, В. В. ЧАЙКИН, Е. А. ТОРОП, С. А. КУЗЬМЕНКО

Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В. В.Докучаева, квартал 5, 21, пос. 2 участка Института имени Докучаева, Таловский р-н, Воронежская обл., 397463, Российская Федерация

Резюме. В Центрально-Черноземном регионе Российской Федерации в 1999-2019 гг. проведены исследования с целью выявления эффективности трех новых способов селекции озимой ржи. Климат региона континентальный с жарким, часто засушливым, летом и холодной зимой (ГТК близок 1). Первый способ основан на совместном положительном действии двух эффективных для селекции факторов: увеличении площади ассимилирующей поверхности и предохранении растений от излишнего испарения влаги в период засухи благодаря эректоидной ориентации листьев. С его использованием возможен отбор высокопродуктивных и засухоустойчивых форм. На основе этого способа создан сорт, превышающий стандарт по устойчивости к засухе на 19,6 %, с потенциалом - более 9 т/га. Второй способ позволяет отбирать устойчивые к полеганию высокопродуктивные формы по удельной массе междоузлий, так как между величиной этого показателя и продуктивностью колоса существует тесная положительная корреляция (r = 0,899±0,253, Р > 0,95), такая же корреляция выявлена между удельной массой междоузлий и устойчивостью к полеганию (r = 0,968±0,145, Р > 0,99). Вероятно, большая удельная масса междоузлий стебля обусловлена не только развитием скелетных образований стебля, но и накоплением в его тканях запасных углеводов - сахаров и крахмала, используемых в период созревания на налив зерновок. Третий способ селекции основан на зависимости урожайности и устойчивости к комплексу неблагоприятных факторов среды от густоты продуктивного стеблестоя и качества сформировавшихся в этих условиях зерновок. С использованием этих способов созданы сорта, включенные в государственный реестр и ценный селекционный материал. Их реальная урожайность увеличена на 13,1 %, а потенциальная - на 25,0 %. Существенный (до 36,7 %) рост нижнего уровня урожайности свидетельствует об увеличении адаптивности созданных сортов к неблагоприятным условиям среды: засухе, полеганию, поражению наиболее распространенным и вредоносным болезнями.

Ключевые слова: озимая рожь (Secale cereale L.), способы селекции, урожайность, устойчивость к неблагоприятным условиям, морфотипы растений.

Сведения об авторах: А. А. Тороп, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник (e-mail: niish1c@mail. ru); В. В. Чайкин, доктор сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник; Е. А. Тороп, доктор биологических наук, главный научный сотрудник (e-mail: [email protected].); С. А. Кузьменко, кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник.

Для цитирования: Практическое использование в селекции озимой ржи способов, позволяющих сочетать в сорте высокую урожайность и устойчивость к неблагоприятным условиям / А. А. Тороп, В. В. Чайкин, Е. А. Тороп и др. // Достижения науки и техники АПК. 2020. Т. 34. № 3. С. 32-35. doi: 10.24411/0235-2451-2020-10306.

Practical use of methods that provide both high yield and adaptability to environmental conditions in winter rye breeding

A. A. Torop, V. V. Chaykin, E. A. Torop, S. A. Kuzmenko

V. V. Dokuchaev Agricultural Research Institute of the Central Dokuchaev Research Institute of Agriculture of the Central Black-Earth Zone, kvartal 5, 81, pos. 2 uchastka Instituta imeni Dokuchaeva, Talovskii r-n, Voronezhskaya obl., 397463, Russian Federation

Abstract. The studies were conducted in the Central Chernozem Region of the Russian Federation in 1999-2019. The purpose was to identify the effectiveness of three new methods of winter rye breeding. The climate of the region is continental with hot, often arid, summers and cold winters (HTC is close to 1). The first method was based on the combined positive effect of two factors effective for breeding: increasing the area of the assimilating surface and protecting plants from excessive evaporation of moisture during the drought due to the erectoid orientation of the leaves. It allowed for the selection of highly productive and drought-resistant forms. Based on this method, we bred a variety that exceeded the standard in resistance to drought by 19.6%, with a potential of productivity of more than 9 t/ha. The second method allowed selecting highly productive forms resistant to lodging according to the specific gravity of internodes, since there is a close positive correlation between the value of this indicator and ear yield (r = 0.899 ± 0.253, P > 0.95); the same correlation was found between the specific gravity of internodes and resistance to lodging (r = 0.968 ± 0.145, P > 0.99). Probably, a large specific gravity of stem's internodes was caused not only by the development of skeletal formations of the stem but also by the accumulation of reserve carbohydrates, sugars and starch in its tissues, used in the period from ripening to kernel ripening. The third breeding method was based on the dependence of yield and resistance to a set of adverse environmental factors on the density of the productive plant stand and the quality of the kernels formed under these conditions. Using these methods, we bred varieties that were included in the State register. They are valuable breeding material. Their real yield increased by 13.1%; their potential yield increased by 25.0%. A significant (up to 36.7%) increase in the lower level yield indicated that the bred varieties became more adaptable to adverse environmental conditions: drought, lodging, and damage to the most common and harmful diseases. Keywords: winter rye (Secale cereale L.); breeding methods; yield; resistance to adverse conditions; plant morphotypes. Author Details: A. A. Torop, Dr. Sc. (Agr.), chief research fellow(e-mail: [email protected]); V. V. Chaykin, Dr. Sc.(Agr.), leading research fellow; E. A. Torop Dr. Sc. (Biol.), chief research fellow (e-mail: helenatorop@yandex. ru.);S. A.Kuzmenko, Cand. Sc. (Agr.), research fellow.

For citation: Torop AA, Chaykin VV, Torop EA, et al. [Practical use of methods that provide both high yield and adaptability to environmental conditions in winter rye breeding]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2020;34(3):32-5. Russian. doi:10.24411/0235-2451-2020-10306.

Озимая рожь, в сравнении с другими зерновыми культурами, отличается повышенной адаптивностью к неблагоприятным условиям среды.

Слабые звенья в наборе признаков ее адаптивности - недостаточная устойчивость к полеганию и ряду вредоносных патогенов. А в сравнении с другими ози-

мыми зерновыми, недостаток ржи - относительно низкий потенциал урожайности. Поэтому главная задача селекции этой культуры - его повышение. Основным направлением наших исследований направленных на увеличение урожайности озимой ржи было изменение архитектоники растения, поскольку именно она была решающей на всех этапах «зеленой революции». Такой подход позволяет создавать принципиально новый исходный материал, в значительной мере определяющий успех в селекции растений [1, 2].

При выборе направления мы исходили из того, что создаваемый материал в дальнейшем можно будет с большим эффектом использовать в гибридной селекции (второй наиболее результативный вектор повышения урожайности озимой ржи).

Одностороннее увлечение селекцией высокоурожайных форм в последнее десятилетие привело к созданию в ряде культур сортов, которые из-за недостаточной устойчивости к неблагоприятным факторам редко реализуют свой потенциал в производственных условиях. Опыт показывает, что упомянутые направления селекции должны развиваться параллельно. Причем одновременная селекция в направлении повышения урожайности и устойчивости весьма проблематична. Такие свойства часто трудно совместимы в одном организме. Поэтому селекционер стоит перед выбором: урожайность или адаптивность. Их сочетание возможно в том случае, когда реализацию указанных признаков на уровне сорта и агроценоза обеспечивают разные, независимо наследуемые механизмы и адаптивные реакции [3]. Нужны способы селекции, позволяющие одновременно повышать, как урожайность, так и устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Несколько таких способов мы предложиди и запатентовали ранее [4] - это способ отбора высокопродуктивных форм озимой ржи при селекции на засухоустойчивость, способ отбора устойчивых к полеганию форм зерновых колосовых культур, способ оценки селекционного материала злаковых культур на устойчивость к неблагоприятным условиям среды.

Цель исследований - определить эффективность разработанных способов селекции озимой ржи, позволяющих сочетать в одном сорте высокий потенциал урожайности с устойчивостью к отдельным неблагоприятным факторам среды или их комплексу.

Условия, материалы и методы. Работу проводили в 1999-2019 гг. в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центрально-черноземной полосы им. В. В. Докучаева, расположенном на юго-востоке Центрально-Черноземного региона (Воронежская область). Климат в месте проведения основных исследований континентальный с жарким, часто засушливым летом и умеренно холодной зимой. Средняя годовая температура воздуха - +5,3.. .+5,4 оС, гидротермический коэффициент по многолетним данным в среднем равен 1,0. Почва - чернозем обыкновенный средней мощности.

Материалом для исследования служили уникальные по архитектонике формы растений, отобранные среди разнообразных коллекционных и селекционных образцов. После формирования популяций из отобранного материала и их последующего размножения новые морфотипы растений и сорта собственной селекции, созданные в разное время, изучали в предварительном и конкурсном сортоиспытаниях. Ежегодно в конкурсном испытании высевали 15.20, а в предварительном - 25.35 сортов. Площадь делянки в предварительном испытании составляла 5 м2 , с 4.6-кратной повторностью, в конкурсном сортоиспытании - 25 м2в 6-кратной повторности. Норма высева - 5 млн всхожих зерен/га. Часть материала дополнительно изучали на опорном пункте института «Митрофановский», расположенном на крайнем юге Центрально-Черноземного региона, где засуха повторяется чаще и бывает жестче. Схема закладки опытов была аналогичной питомнику предварительного сортоиспытания (5 м2 в 4.6-кратном повторении).

Статистическую обработку полученных результатов проводили общепринятыми методами по Б. А. Доспехову.

Результаты и обсуждение. Основное направление повышения потенциала урожайности в нашей работе сегодня - изменение архитектоники растения, при этом предпочтение отдается крупнолистым формам, как более продуктивным, с эректоидной ориентацией листьев, что обеспечивает более высокий уровень засухоустойчивости (табл. 1). Такие сорта в условиях засухи формируют урожайность на 18,8.22,3 % выше стандарта. Это составляет суть первого способа - «Способ отбора высокопродуктивных форм озимой ржи при селекции на засухоустойчивость» [4].

Согласно литературным данным, потенциал урожайности сорта Таловская 41, имеющего такой морфотип (с эректоидными листьями), превышает 9 т/га. Вместе с высоким потенциалом засухоустойчивости это позволяет считать его лучшим для степных районов страны [5]. По результатам государственного испытания сорт Таловская 41 рекомендован для возделывания в 5 регионах.

С учетом важности селекции ржи на устойчивость к полеганию был предложен способ отбора форм зерновых колосовых злаков, позволяющий упростить процесс и сократить затраты при оценке устойчивости растений к этому неблагоприятному фактору [4]. Он основан на наличии положительной связи удельной массы междоузлий стебля с устойчивостью растения к полеганию (г = 0,968±0,145 при ! фа|кт = 5,678 и ^а6л = 3,152) и продуктивностью колоса (г = 0,899±0,253 при I факт = 3,560 и !табл = 3,152). Поэтому отбор лучших растений по удельной массе междоузлий стебля одновременно обеспечивает отбор по устойчивости к полеганию и продуктивности. Предполагается, что большая удельная масса междоузлий стебля обусловлена

Таблица 1. Устойчивость к засухе сортов озимой ржи в критический период (накануне колошения), балл

Сорт Год Средняя Отклонение от стандарта

2007 | 2011 балл | %

Таловская 33 (стандарт) 3,85 3,52 3,68 - -

ПЭК (популяция карликов с эректоидной ориен- 4,25 4,12 4,18 0,50 13,6

тацией листьев)

Таловская 41 4,48 4,32 4,40 0,72 19,6

Таблица 2. Устойчивость нового селекционного материала озимой ржи к полеганию (балл)

Название Год Среднее

2014 2015 2016

Таловская 41, стандарт 3,78 4,35 4,24 4,13

Короткостебельные крупнолистые платофиллы 3,75 4,38 4,15 4,09

Короткостебельные крупнолистые эректоиды 4,08 4,58 4,39 4,35

Короткостебельные платофиллы 4,17 4,67 4,11 4,31

Короткостебельные эректоиды 4,00 4,71 4,49 4,40

Крупнолистые эректоиды 3,75 4,38 4,38 4,17

Эректоиды 4,17 4,54 4,40 4,37

Эректоиды с широкими гофрированными листьями 4,08 4,79 4,54 4,47

Платофиллы с широкими гофрированными листьями 4,33 4,38 4,57 4,43

Крупнолистые платофиллы 4,42 3,79 4,40 4,20

Очень крупнолистые платофиллы 3,83 3,96 4,26 4,02

Крупно- и широколистые платофиллы 1,83 3,79 3,54 3,06

Полукарлики с эректоидной ориентацией листьев 3,75 4,42 4,31 4,16

Эректоиды очень крупнолистые 3,83 3,83 4,22 3,96

Эректоиды крупно- и широколистые. 3,25 3,96 3,90 3,70

МУП 2,21 2,45 1,70 2,12

Среднее 3,70 4,19 4,10 4,12

НСР05 0,31 0,42 0,38

не только лучшим развитием скелетных образований стебля, но и накоплением в его тканях запасных углеводов - сахаров и крахмала, используемых в период созревания на налив зерновок.

С использованием этого способа создан исходный материал со средней оценкой устойчивости к полеганию за 3 года исследований 4,12 балла по 5-балльной шкале, при 2,12 балла у стародавнего сорта МУП (табл. 2), что свидетельствует о благоприятных условиях для полегания во все годы изучения. Предложенный способ отбора устойчивых к полеганию форм зерновых колосовых злаков обладает такими важными преимуществами, как простота и дешевизна, удобство, надежность и возможность контролировать сразу два важных для селекции свойства.

На основе нового селекционного материала выведены сорта, представляющие практическую ценность. Один из них, под названием Таловская 44, отличающийся высоким потенциалом урожайности и высокой устойчивостью к полеганию, по результатам государственного испытания рекомендован для возделывания в Средневолжском регионе, второй -Таловская 45 в 2018 г. передан на государственное испытание. Сорт Таловская 45 сочетает высокую устойчивость к полеганию с большей, чем у стандарта

(сорт Таловская 41), урожайностью (табл. 3).

Таблица 3. Урожайность и устойчивость к полеганию нового сорта Талов ская 45

Влияние комплекса неблагоприятных факторов внешней среды, который ежегодного складывается по-разному, сказывается на сохранности растений, урожайности и ее структуре, качестве формирующихся семян. Каждый образец (генотип) по-своему реагирует на условия среды и по этой реакции можно судить о его устойчивости к комплексу неблагоприятных факторов, типичных для каждого конкретного региона. На этом основан третий из предложенных и используемых способов -оценка селекционного материала злаковых культур на устойчивость к неблагоприятным условиям среды. Он предусматривает оценку изучаемого материала по комплексу таких признаков, как урожайность, сохранность растений к уборке, густота продуктивного стеблестоя и качество сформировавшихся семян (выполненность и сила начального роста) с последующим отбором лучших из изученных образцов.

Надежность и соответственно ценность этого способа отбора обусловлена тем, что по своей сути он близок к естественному и действует не на отдельные признаки растения, а на генотип и даже на прорабатываемую популяцию в целом. В результате формируются такие важные свойства, как зимостойкость и засухоустойчивость, которые указывают на интеграцию генотипа и адаптивность всей популяции. Это отражается на сохранности растений к уборке, учет которой предусматривает предложенный способ. В отличие от экологических факторов среды, определяющих жесткость естественного отбора, предложенный способ позволяет исследователю самому определять величину селекционного дифференциала и этим существенно повышать результативность отбора.

Кроме неблагоприятных условий зимовки и засухи на растения действуют и другие, преимущественно биотические факторы, влияние которых на сохранность растений не сказывается вовсе или отражается

в меньшей степени. При

Признак

Сорт

Год

2016 2017 2018 2019

Средние

Урожайность, т/га

Устойчивость к полеганию, балл

Таловская 41 Таловская 45 НСР 05

Таловская 41 Таловская 45 НСР

4,50 4,47 0,38 4,19 4,40 0,35

5,78 6,12 0,48 4,22 4,55 0,29

6,19 6,88 0,52 4,42 4,60 0,35

4,60 4,86 0,42 4,01 4.70 0,52

5,27 5,58

4,21 4,51

К стандарту^

0,31 0,30

Предложенные способы (отбора высокопродуктивных форм озимой ржи и отбора устойчивых к полеганию форм зерновых колосовых злаков) позволяют создавать формы озимой ржи, устойчивые к отдельным, очень значимым для Ценрально-Черноземного региона, неблагоприятным факторам. Но, кроме них в регионе действуют и другие, часто не менее важные факторы и в самых разных сочетаниях, поэтому использование этих способов ограничено.

этом они значимо влияют на уровень урожайности и качество формирующихся семян. Эти факторы влияют на семена опосредовано через материнские растения, и в комплексеусловий выращивания они порождают феномен разнокаче-ственности семян, который проявляется не только на уровне жизнеспособности, но и на структуре органов. Степень воздействия этих факторов в разработанном способе определяют по выполненности семян и силе их начального роста. Выполненность семян характеризует особенности эндосперма, а сила начального роста - жизнеспособность и другие качества зародыша. Это основной способ в наших исследованиях. О его эффективности свидетельствуют результаты ретроспективного ана-

10

л

I.

I-

j

I-

о

0

1

is

я *

о

О.

Максимальная урожайность

Средь урожайн яя ость

о ■-' о = о = о Минимальная

урожайновсть

Харьковская 55 Таловская 15

Таловская 33 Сорта

Рисунок. Тренды изменения урожайности в результате селекции (2011-2015 гг.

лиза урожайности и адаптивности сортов, созданных в разное время, (см. рисунок).

В сравнимых условиях сорта последних сроков селекции Таловская 41 (в Госреестре с 2008 г.) и Таловская 44 (в Госреестре с 2016 г.) превзошли сорт Харьковская 55, который был основным в ЦЧР во время возобновления селекционной работы с озимой рожью в институте в начале 70-х гг. прошлого столетия, в среднем на 13,1. Одновременно с ростом средней и потенциальной (на 25,0 %) урожайности происходило увеличение и нижнего ее порога (на 27,2.36,7 %) даже в неблагоприятных условиях. Последнее свидетельствует об улучшении у создаваемых сортов не только урожайности, но и устойчивости к неблагоприятным факторам среды, то есть адаптивности.

К числу наиболее важных неблагоприятных факторов, наряду с засухой и полеганием, относится

поражение вредоносными патогенами. В эпифито-тийных условиях 2010 г. сорта последних сроков селекции поражались бурой и стеблевой ржавчинами в 5 раз меньше и поэтому формировали урожайность в 5,5.8,9 раз выше, чем сорт Харьковская 55, что свидетельствует о их высокой устойчивости и к этому неблагоприятному фактору [6].

Выводы. Результаты исследований свидетельствуют о высокой эффективности разработанных способов селекции. Путем отбора высокопродуктивных крупнолистых форм озимой ржи с эректоидной ориентацией листьев при селекции на засухоустойчивость создан высокоурожайный сорт Таловская 41 с лучшей, чем у стандарта, устойчивостью к засухе. Он рекомендован для возделывания в 5 регионах страны, в том числе в степных.

Устойчивый к полеганию селекционный материал и перспективный, переданный на государственное испытание, сорт Таловская 45, отличающийся высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию создан с использованием способа отбора устойчивых к полеганию форм зерновых колосовых культур.

Систематическое использование способа оценки селекционного материала злаковых культур на устойчивость к неблагоприятным условиям среды позволило увеличить реальную (на 13,1 %) и потенциальную (на 25,0 %) урожайность, а также, судя по постоянному росту (до 36,7 %) нижнего уровня урожайности, адаптивность созданных сортов к неблагоприятным условиям среды: засухе, полеганию, поражению наиболее распространенными и вредоносными болезнями.

Таловская 41 Таловская 44

Литература.

1. Беспалова Л. А. Развитие генофонда как главный фактор третьей зеленой революции в селекции пшеницы // Вестник РАН. 2015. Т. 85. № 1. С. 9-11.

2. Гончарова Ю. К., Харитонов Е. М. Повышение продуктивности межподвидовых гибридов риса//Вавиловскийжурнал генетики и селекции. 2012. Т. 16. № 4. С. 926-935.

3. Жученко А. А. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в 21 веке. Саратов: НИИСХ Юго-востока, 2000. 276 с.

4. Чайкин В. В., Тороп Е. А., Тороп А. А. Способы повышения потенциала продуктивности озимой ржи и ее устойчивости к неблагоприятным условиям // Доклады РАСХН. 2012. № 5. С. 6-9.

5. Савченко И. В. Современные научные достижения в области растениеводства // Вестник РАСХН. 2011. № 3. С. 14-15.

6. Чайкин В. В., Тороп А. А., Кузьменко С. А. и др. Результаты селекции озимой ржи в Центрально-Черноземном се-лекцентре // Достижения науки и техники АПК. 2012. № 5. С. 8-10.

References

1. Bespalova LA. [Gene pool development as a major factor in the third green revolution in wheat breeding]. Vestnik RAN. 2015;85(1):9-11. Russian.

2. Goncharova YuK, Kharitonov EM. [Increase in the productivity of interspecific rice hybrids]. Vavilovskii zhurnal genetiki i selektsii. 2012;16(4):926-35. Russian.

3. Zhuchenko AA. Fundamental'nye i prikladnye nauchnye prioritety adaptivnoi intensifikatsii rastenievodstva v 21 veke [Fundamental and applied scientific priorities of adaptive intensification of crop production in the 21st century]. Saratov (Russia): NIISKh Yugo-vostoka; 2000. 276 p. Russian.

4. Chaikin VV, Torop EA, Torop AA. [Ways to increase the potential of winter rye productivity and its resistance to adverse conditions]. Doklady RASKhN. 2012;(5):6-9. Russian.

5. Savchenko IV. [Modern scientific achievements in the field of crop production]. Vestnik RASKhN. 2011;(3):14-5. Russian.

6. Chaikin VV, Torop AA, Kuz'menko SA, et al. [The results of winter rye breeding in the Central Black Earth Breeding Center]. Dostizheniya nauki i tekhniki APK. 2012;(5):8-10. Russian.

9

8

7

6

5

4

3

2

0