CC BY
11_СОРТОВИВЧЕННЯ ТА СОРТОЗНАВСТВО_
Пщвищення продуктивное^ фотосинтетичного апарату рослин методом генноТмодифкацм
О./. Рудник-1ващенко, ^ ^ УДК 633.171;631.527;581.13.1.1.035.2
фотосинтетигного апарату рослин МгтодоМ ггнног Модифщацй
Через теоретичний анализ показано переваги рослин сшьськогосподарських культур з фотосинтезом С4 перед рослинами типу СЗ. Обговорено можливост1 залучення такого С4-метаболизму або хоча б частини його у важлив1 си1ьськогосподарськ1 культури з СЗ-метаболЬмом за допомогою генетично-модифкованих конструкций.
Ключов1 слова:
продуктившеть фотосинтезу, дошдження, рослини типу С4та С3, просо, генна модиф1кацт
Удосконалення фотосинтетично!' дтльносп передбачае створення фотосинтезуючих систем рослин (фЬоценозт), яю здаш забезпечу-вати найбтьш ефективне засвоення енерги потоюв ФАР на утворення продуклв фотосинтезу та опти-мальне використання Тх у процесах метаболвму, транспорту, розвитку, органогенезу з участю невелико!' ктькосл азоту \ мЫеральних еле-менлв, що забезпечують переваж-но каталггичы регуляторы функцп [1]. Як зазначае А. А. Жученко, част-ка антропогенно!' енерги в агрофгго-ценоз1 вщносно всю сонячно!'енерги, що працюе на врожай, становить лише 0,05% [2]. Тому роль «поспй-ного потоку антропогенно!' енерги» зводиться лише до управлння «великим» потоком природно!' енерги.
Впродовж столггь \ до останнього часу практична селекцт забезпечу-вала створення дедал1 продуктивы-ших сорлв рослин, фунтуючись на екстенсивному тип1 продукцмного процесу. 1накше кажучи, створю-вали сорти з гпдвищеною шыастю фотосинтезуючих одиниць (хлоропласт^, площ листюв), рози/нщених на одиницю об'ему та площ1 поаву за максимально можливо!' трива-лосп активного фотосинтезу. Ц1 сорти вирвнялися здашетю формувати у фггоценоз1 високий асимтяцмний потенцш (м2/добу), але Тхн1Й фото-синтетичний апарат, його активысть
34
майже не використовували, тому ц1 показники збер1галися на рты, на-ближеному до фотосинтезу вихщ-них форм [3].
Проте позитивний взаемозв'язок мЬк фотосинтетичною продуктивною та площею листковоТ поверх-н1 обмежуеться певними розм1рами останньо!'. Наприклад, у зернових культур цей показник становить 4-5 м2/м2 посту, у сортт з полЬшеною формою листюв та оптимальним рози/нщенням Тх у простор! за достат-нього ртня живлення - 6-7 м2/м2 [4-6]. Подальше збтьшення фотосинтетичного апарату на одиницю площ1 обмежуеться передуам у за-безпечены листюв рослини ФАР.
Вщ часу вщкриття С4-метабол1зму та факту практично!' вщсутносл у С4-видт фотодихання за оптимальних умов вирощування ¡стотний ¡нтерес викликала перспектива залучення такого метаболвму або хоча б частини його у важлив1 стьськогоспо-дарсью культури з С3-метабол1змом. За розрахунками досшдникт, пщвищення продуктивное^ фотосинтезу у зернових, яю вирощують у пои/нрнм ктиматичнм зоы, до ртня найбтьш продуктивних троптних \ субтроптних культур (тип фотосинтезу С4) дало б змогу пщвищити Тхн1Й фЫолопчний потенцш до 15-20 т/ га зерна [7].
Рослини типу С4 характеризуются високими темпами розвитку
та швидюстю фотосинтезу, у них практично вщеутне фотодихання, яке можна спостер1гати. Автором у результат! експериментальних досшджень було детально вивче-но фЫолого-бюлопчну природу рослин проса та генетичну природу основних господарсько-цнних морфолопчних ознак культури, яка мае р1дк!сн1 особливосп фотосинтезу первинних бюхЫчних його продуктт. Це зумовлено специ-фтними генетико-фЫолопчними особливостями життедтльносл рослин проса. Встановлено, що за бюхЫчними особливостями первинних продукш фотосинтезу типу С4 рослини проса близью до сорго, кукурудзи, цукрово!' тростини \ ха-рактеризуються дуже ефективним використанням С02 з повкря, тепла сонця, високою посухо- \ жаростм-юстю, солевитривалктю, сшюстю до багатьох видт грибкових захво-рювань, пщвищеною бтковктю зерна, кормовою цныстю вегетативно!' маси, невибагливктю до строюв стби, а також цтющими властивостями його продуктт хар-чування [8].
Завдяки зазначеним особливос-тям та ранньостиглосп просо бть-ше, нЬк будь-яка ¡нша зернова культура, придатне для вирощування в посушливих репонах \ в зонах по-ширення солонцюватих фунтт або для пересту озимих \ ярих культур, а
еортовивчення#2' 2011
та охорона прав на сорти рослин
_СОРТОВИВЧЕННЯ ТА СОРТОЗНАВСТВО_
Пщвищення продуктивности фотосинтетичного апарату рослин методом генно! модифкацп
також поуюсних I пояжнивних по-вторних ПОС1В1В [9].
Таю особливосп вказують \ на ве-лику перспективысть проса для аг-рофЬоценозтмайбутньогоузв'язку з\ змною осташ-пм часом кл1мату земноТ кул1 в бк значного потеплЫ-ня до таких меж, коли сучасы най-поширенш види зернових культур з фотосинтезом С3 можуть стати не-достатньо пристосованими до такого потеплння.
У бтьшосп стьськогосподар-ських культур, яю належать до С3-рослин, висока ¡нтенсивысть фо-тодихання. Фотосинтез \ фото-дихання - лсно пов'язаы про-цеси, в основ1 яких лежить 6\-функцюнальна активысть одного й того ж ключового ферменту -рибулозобкфосфат-карбоксилази (РуБФК). РуБФ-карбоксилаза може залучати не ттьки С02, а й 02, тобто здмснювати реакцм карбоксилю-вання \ оксигенування. За оксигену-вання РуБФ утворюеться фосфогли колат, який е основним субстратом фотодихання - процесу викиду С02
на СВ1ТЛ1, в результат! чого втра-чаеться частина фотосинтетичних продукта. Низьке фотодихання у С4-рослин пояснюеться не вщсут-ыстю ферменлв глколатового типу, а обмеженням оксигеназноТ реакцм, а також реасимтящею С02 фотодихання.
Одним ¡з завдань, що стоять перед генетичною ¡нженер1ею, е до-сшдження можливосп створення РуБФК з переважною карбоксилаз-ною активыстю.
Характер фотосинтезу - генетич-но детермЫована ознака. Той факт, що С4-тип фотосинтезу дуже по-ширений \ часто вар1юе за виявом всередиы одного \ того ж таксону, свщчить про те, що генетичними методами його можна передати в системи, де вЫ вщсутнм. У США, Япони, Канадь Австрали та ¡нших краТнах ведеться детальне вивчен-ня бюхЫчноТта генетичноТсутност1 фотосинтезу С4-типу з тим, щоб за допомогою методу рекомбнантних ДНК пщвищити його продуктивн1сть передуам у зернових культур [10].
Висновки. Нин1шнш етап роз-витку генетично'( шжвнври рослин дктав назву «Метабол'мна шженер'ш». При цьому ставляться завдання не стшьки полтшити т1 чи т1 наявн'1 характеристики рослини, як за традицшно'( селек-ци, ск'тьки навчити рослину ви-робляти абсолютно нов1 сполуки, як1 використовують у медицинI, Х1М1ЧНШ промисловост'1 та шших галузях. Цими сполуками можуть бути, наприклад, особлив1 жирн1 кислоти, корисн1 б'шки з високим вмктом незамшних амшокислот, модиф'1кован'1 полкахариди, кт'1вн1 вакцини, антит'та, ¡нтерферони та 1НШ1 «л1карськЬ> б'шки, нов1 по-л'1мери, що не засм1чують довкшля та багато чого 1ншого - корисно-го, як для людини, так / для рослини. Використання трансгенних рослин дало змогу налагодити масштабне / дешеве виробництво таких речовин / тим самим зроби-ти Iх доступтшими для широкого вжитку.
ВИКОРИСТАНА Л1ТЕРАТУРА
1. Ничипорович, А. А. Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. / А. А. Ничипорович. - М.: Изд-во АН СССР, 1970. - С. 6-22.
2. Жученко, А. А. Адаптивная селекция растений. // Селекция продуктивных сортов. Биология . /
А. А. Жученко. - М.: Знание, № 12. -1986. - С. 4-30.
3. Ничипорович, А. А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности. Теоретические основы фотосинтетической продуктив-носп. / А. А. Ничипорович. - М.: Наука, 1972. - 511 с.
4. Кумаков, В. А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений. / В. А. Кумаков: автореф. дис. на соиск. уч.
5. Мокроносов, Г. И. Пути повышения продуктивности фотосинтетического апарата. / Г. И. Мокроносов в зб. Физиология растений. - М.: Наука, 1988. - С. 101-129.
6.
9.
10.
Шатилов, И. С. Водопотребление и формирование урожая озимой пшеницы. / И. С. Шатилов, А. Г. Замараев, Г. В. Чаповская [и другие]. Изв. ТСХА, 1971. - № 4. - С. 34^2.
Butler W.L. Energy distribution in the photochemical apparatus of photosynthesis. / W.L. Butler. Ann. Rev. Plant Physiol., 29,1978. - P. 345-378.
Рудник-1ващенко, О. I. Управлшня процесом формування врожайносп зерна проса постного. Автореф. дис...
Зеленский, М. И. Фотосинтетические характеристики важнейших сельскохозяйственных культур и перспективы их селекционного использования. / М. И. Зеленский. // В кн. Физиологические основы селекции растений. -С.-Петербург: ВИР, 1995. - Т. 2. - С. 460-554. Austin G. Photosynthetic and growth responses of old and modern spring wheat cultivars to atmospheric C02 enrichment. Agriculture, Ecosystems / G. Austin. V. 64, Issue,
еортовивчення # 2' 20i i
та охорона прав на сорти рослин
