CC BY
57
СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ
ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ, КАЧЕСТВО И УСТОЙЧИВОСТЬ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ НЕТРАДИЦИОННЫХ
МЕТОДОВ
А.И. СЕДЛОВСКИИ, доктор биологических наук;
Л.Н. ТЮПИНА, кандидат биологических наук;
А.М. КОХМЕТОВА, доктор биологических наук Институт биологии и биотехнологии растений МОН Республики Казахстан В.В. НОВОХАТИН, кандидат сельскохозяйственных наук Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северного Зауралья, Российская Федерация К.К. БАЙМАГАМБЕТОВА, кандидат сельскохозяйственных наук Научно-производственный центр земледелия и растениеводства МСХ Республики Казахстан
Введение
Республика Казахстан является одной из ведущих зерновых стран мира. Основной зерновой культурой является пшеница. Площадь посева под пшеницей в Казахстане составляет 13-14 млн га. Зерновой рынок предъявляет к сортам все более жесткие требования. Сорт должен сочетать продуктивность, качество и устойчивость к абиотическим и биотическим факторам. В связи с этим необходимо повышать эффективность работы селекционера, ускоряя эффективность и темпы селекционного процесса. Нами проведено изучение возможностей использования формализованных методов отбора с учетом всех требований, предъявляемых к создаваемым сортам.
В практической селекции самоопыляющихся культур чаще всего используют три основных метода отбора: 1) метод массовых популяций, который позволяет достигать высокой степени гомозиготности генотипов в результате пересева популяции до F7-Fi0, модификацией которого является метод ОСП (одно семя с растения на потомство - SSD - Single Seed Descend); 2) метод тестирования урожайности в ранних поколениях (F3-F5); 3) метод педигри, который предусматривает последовательный индивидуальный отбор лучших растений в семьях [1].
Значительное внимание уделяют селекции на устойчивость к болезням. В годы эпифитотий теряется урожай и ухудшается качество зерна зерновых культур. В последнее время учеными всего мира ведется планомерная работа по выявлению доноров устойчивости и созданию устойчивых сортов. Высокая изменчивость патогена приводит к смене расового состава возбудителя, что приводит к поражению сортов болезнями. В связи с этим необходимо отбирать устойчивые или слабовосприимчивые сорта, сохраняющие высокую продуктивность [2, 3].
Для быстрого повышения эффективности селекции на продуктивность, качество и устойчивость необходимо вести поиск и нетрадиционных методов. В настоящее время при создании ценных и экологических пластичных сортов, кроме традиционных методов селекции, в исследования привлекаются и методы, основанные на использовании апомиксиса - своеобразной формы размножения, которое часто встречается у диких сородичей многих возделываемых культур, в том числе и пшеницы. Растения этого типа обладают высокой семенной продуктивностью в неограниченном ряду поколений, устойчивостью к болезням и адаптивностью к неблагоприятным факторам среды. Именно эти качества апомиктов привлекают внимание исследователей во всем мире, а полученные научные результаты свидетельствуют о несомненном прогрессе в данной области: разработаны приемы биотехнологии, позволяющие сочетать уникальные генотипы в едином гетерозиготном организме; активно ведутся исследования по изучению молекулярно-генетических основ апомиксиса, предложены различные селекционные программы, направленные на получение ценных в практическом отношении апомиктических гибридов и сортов у культивируемых растений
[5].
Целью проведенных исследований являлась экспериментальная проверка эффективности нетрадиционных методов селекции пшеницы на продуктивность, качество и устойчивость.
Объекты и методы исследования
Нами проведено сравнительное изучение методов отбора - массового пересева, ОСП и ОСП - с последующим массовым пересевом (ОСПмп). В проведенном опыте 54 гибридные популяции
яровой мягкой пшеницы выращивали в трех экологических точках юга и юго-востока Казахстана -жесткая богара, полуобеспеченная богара и полив.
Метод массового пересева заключался в ежегодном высеве всех изучаемых комбинаций на 15-метровых делянках в каждой экологической точке до 6-8-го поколений с последующим проведением отбора наиболее приспособленных форм, представляющих селекционный интерес. Метод ОСП основан на выращивании популяций до 6-8 поколения при посеве в каждом поколении по одному семени с каждого выжившего растения. Метод ОСП с последующим массовым пересевом включал комбинацию методов ОСП в F2-F4 с массовым пересевом в F5-F8. Оценку и браковку в питомниках проводили совместно с ведущими селекционерами КазНИИЗР АО «Казагроинновация» МСХ РК. Отобранные с помощью различных методов образцы испытаны в СП 1 - методом посева квадратно-гнездовым способом по 12-14 зерен в гнездо, СП-2 - на 4-метровых делянках и в контрольном питомнике на 7-метровых делянках в трех повторностях, а также в предварительном и конкурсном испытании на 22-метровых делянках в четырех повторностях.
Оценку на устойчивость к ржавчине проводили в полевых условиях по пятибалльной шкале с использованием метода McIntosh et al. [6].
Для изучения возможности передачи апомиктического способа воспроизводства от диких сородичей культурным сортам пшеницы было исследовано наличие апомиксиса у 15 дикорастущих видов пшеницы.
Результаты и обсуждение
Анализ динамики количества растений при посеве методом ОСП свидетельствует о том, что уже в первые годы элиминируется значительная часть неприспособленных генотипов, особенно в условиях жесткой и обеспеченной богары. Причем гибридные популяции значительно различаются по проценту выпавших растений. Заметим, что по такому простому показателю могут быть оценены приспособленность каждой гибридной популяции к определенным условиям среды и возможность проведения массового отбора селекционно-ценных генотипов. Всего было отобрано 7832 образца, в том числе из гибридных популяций, пересеваемых методом ОСП, - 434 образца, методом ОСП с последующим массовым пересевом (ОСПмп) - 5031 образец и из гибридных популяций, пересеваемых с помощью массового пересева (МП), - 2367 образцов.
В контрольный питомник переведено 84 образца. Характерным является то, что первоначально в гибридных популяциях, прорабатываемых методом ОСП, было отобрано только 5,5% от общего количества отобранных образцов, из которых в СП-2 было переведено 10,8%, в контрольный питомник 2,3%, в питомник предварительного сортоиспытания - 0,7%, а в конкурсное сортоиспытание - 0,2%. А в популяциях, прорабатываемых методом традиционного массового пересева, этот процент составил 30,2; 1,2; 0,2; 0 и 0% соответственно.
Из образцов, отобранных с использованием метода ОСП, были выбраны перспективные образцы - родоначальники новых сортов: в 2001 г. районированы сорта Икар и СКЕНТ-5, в 2005 г. районирован сорт Авиада, в 2006 г. районирован сорт Женис и в 2007 - сорт Грация.
Метод ОСП с последующим массовым пересевом (ОСПмп) по количеству образцов, переведенных в контрольный питомник (КП), практически не отличается от традиционного массового пересева. Следует отметить, что количество образцов, отобранных методами ОСПмп и МП в условиях обеспеченной богары, значительно превышает количество образцов, отобранных в условиях жесткой богары. Однако при отборе методом ОСП перспективных образцов больше выделено именно в этих условиях.
Таким образом, метод отбора ОСП по эффективности значительно превосходит традиционный метод массового пересева. Причем эффективность метода ОСП значительно повышается при продвижении материала в более экстремальные условия.
Полученные результаты и данные других исследователей позволяют рекомендовать следующую примерную схему проработки селекционного материала. Гибридизацию и выращивание Fj можно проводить в закрытом грунте. Из популяции F2, выращиваемой в поле, необходимо отбирать возможно большее количество растений с хорошей выраженностью признаков и простым генетическим контролем. С каждого из этих растений взять по одному семени, смешать и высеять в теплице или климатической камере, где за осенне-зимний период по методу ОСП можно вырастить F3 и F4, а, если возможно, и F5. Желательно в каждом поколении, если есть возможность, создавать соответствующий фон, вести отбор с целью выявления гомозигот по
устойчивости к бурой, стеблевой и желтой ржавчине, мучнистой росе, твердой и пыльной головне, а также по возможности отбирать и по другим хозяйственно ценным признакам: реакции на яровизацию, фотопериоду, дате колошения, высоте растений, цвету зерна и т.д. С последнего поколения ОСП семена идут на размножение в поле (конечно и при этом необходимо проводить всевозможные оценки и отборы) с тем, чтобы со следующего года этот материал использовать для экологических испытаний. Следует обратить внимание на важность получения с последнего поколения ОСП максимального количества семян, которые пойдут на весенний сев в поле. Значительным преимуществом метода ОСП является максимальное упрощение системы регистрации материала [4].
Для ускорения селекционного процесса с учетом устойчивости к ржавчине нами также использован метод ОСП. Это позволило значительно сократить время создания константных гомозиготных линий с низким процентом поражения из гибридных популяций поколений (F2-F3), тогда как в традиционной селекции отбор устойчивых форм проводят только в старших генерациях (F8-F9). В результате полевой оценки устойчивости к ржавчине всех исследуемых гибридных комбинаций, 33% из них оказались устойчивыми (0-10R) и умеренно устойчивыми (15-30MR). Из этих гибридных популяций отобрано более 3000 семей для дальнейшей селекционной работы.
В результате изучения возможности передачи образцам пшеницы апомиктического способа репродукции из изученных нами диких злаков апомиксис выявлен у T. dicoccum (Schrank) Schuebl, T. turgidum L. s. I., T. macha Dekap. et Men., T. kiharae Dorof. et Migusch., Agropyron glaucum Gaerth., Aegilops ovata L. и Aegilops squarrossa L., у которых без опыления формируется от 0,4 до 5,2% зерен. У гибридов с яровой мягкой пшеницей процент апомиктических зерен значительно снижается. Изучение характера завязывания апомиктических зародышей у потенциальных апомиктов в зависимости от числа дней после кастрации позволило установить, что процент апомиктических завязей с увеличением числа дней после кастрации снижается, т.е. некоторые завязи гибнут.
Цитоэмбриологический анализ показал, что апоспорические зародышевые мешки возникают без редукционного деления из клеток нуцеллуса, которые увеличиваются в размерах по сравнению с другими клетками семяпочки. Большинство апоспорических зародышевых мешков вследствие их аномального развития оказываются стерильными и дегенерируют. Число ядер апоспорических зародышевых мешков варьирует от двух до восьми.
Установлено, что для выявления апомиксиса можно использовать способность завязывания семян без опыления и оплодотворения. Кроме того, обнаружена тесная корреляция фертильности и стерильности пыльцевых зерен с предрасположенностью растений к апомиксису. Выявлено, что одним из критериев проявления апомиктической репродукции может служить низкий процент всхожести зерен.
Установлено, что у образцов, склонных к апомиксису, наблюдаются различные отклонения по качеству пыльцы. Исследование степени дефективности пыльцы в гибридных популяциях видов и сортов позволило выделить популяции T. kiharae x Женис, Женис х T. kiharae, Женис х ППГ, ППГ х Женис, Женис х T. maha, T. maha х Женис, для которых характерна предрасположенность к апомиктическому способу воспроизводства. Кроме того, для этих гибридов характерны значительные нарушения в мейозе: отстающие хромосомы, униваленты, открытые биваленты, хромосомные мосты и асинхронные деления.
Таким образом, результаты проведенных исследований свидетельствуют о возможности передачи апомиктического способа репродукции от диких сородичей культурным сортам пшеницы.
В результате двойного скрининга по признакам фертильность-стерильность, а также способности завязывать семена в беспыльцевом варианте, были отобраны наиболее перспективные формы - T. kicharae, T. maha и ППГ, которые были вовлечены в скрещивание с сортом Женис.
Отобранные с использованием цитоэмбриологических методов популяции с потенциально агамоспермным типом размножения изучены в полевых условиях методом ОСП, позволяющим охватить все генотипы в изучаемой популяции.
Выводы
1. Метод ОСП по эффективности значительно превосходит традиционный метод массового пересева. Причем эффективность метода ОСП значительно повышается при продвижении материала в более экстремальные условия. Значительным преимуществом метода ОСП является максимальное упрощение системы регистрации материала
2. Метод ОСП позволяет значительно сократить время создания константных гомозиготных линий с низким процентом поражения ржавчиной из гибридных популяций поколений (F2-F^.
3. Метод ОСП позволяет охватить все генотипы изучаемой популяции в полевых условиях, отобранные с использованием цитоэмбриологических методов с потенциально апомиктическим типом размножения. Косвенными показателями возможности отбора в гибридных популяциях генотипов с апомиктическим способом размножения могут быть степень дефективности пыльцевых зерен и значительные нарушения в мейозе.
4. Создан генетически разнокачественный, новый селекционный материал, включающий более 20 тысяч образцов пшеницы и позволивший с использованием предложенных методов отобрать перспективные генотипы, ставшие родоначальниками новых сортов Икар, СКЭ^Т-5, Авиада, Женис и Грация.
Список литературы
1. Коробейников HÄ Эффективность различных методов отбора в селекции яровой мягкой пшеницы // Селекция яровой пшеницы для засушливых районов России и Казахстана. - Барнаул, 2001. - С. 72-S2.
2. Скрининг исходного материала пшеницы на устойчивость к Puccínía recóndita с использованием генетических и молекулярных маркеров / Кохметова А.М., Байжанов Ж.Р., Абсаттарова А., Галымбек К., Турсунова Ш.К., Мырзаева Л. // Хабаршы Вестник. Сер. биол. - 200S. - № 1. - С. 175-179.
3. Рсалиев Ш.С. Виды ржавчины - новая угроза для пшеницы в Казахстане // Достижения и проблемы защиты и карантина растений: Матер. конф., посвященной 50-летию образования Казахского HИИ защиты и карантина растений, 6-8 ноября 2008 г. - Алматы, 2008. - Ч. 2. - С. 124-12S.
4. Седловский А.И., Тюпина ЛЖ Генетические основы некоторых нетрадиционных методов отбора зерновых культур // Генетические основы селекции зерновых культур. - Алматы: Бастау, 199S. - С. 18-29.
5. Hanna W.W. Use of apomixis in cultivar development // Adv. Agron. - 1995. - V. 54. - P. ЗЗЗ-
З50.
6. Mcintosh RA., Wellings C.R., Park R.F. Wheat Rusts: An Atlas of resistance genes. - CSIRO: Australia, 1995. - Ш p.
Рекомендовано к печати к.с.-х.н. Смыковым A.B.
ВИВЧЕННЯ I ВИКОРИСТАННЯ В СЕЛЕКЦП ОЗИMОÏ ПШЕНИЦ ВИХ1ДНОГО МАТЕР1АЛУ СЕРБСЬ^ СЕЛЕКЦП В УМОВАХ ПОСУШЛИВОГО СТЕПУ П1ВДНЯ
УКРАШИ
В.В. БАЗАЛ1Й, доктор сыьськогосподарських наук;
С.Я. ПЛОТКШ, кандидат фiзико-матeматинних наук; С.М. БАБЕHKО Херсонський державний аграрний ушверситет, Херсон
С. ДЕHЧIЧ, професор 1нститут ршьництва i овочiвництва, Hовi Сад, Сербiя
Вступ
Створення сорту озимо].' пшениц з максимально можливим рiвнем продуктивносп e кшцевою цшлю роботи кожного селекцюнера. Критичний огляд досягнень видатних селекцiонерiв св^у виявив, що особливого устху досягають ri з них, хто використовуе найбшьш цшний i генетично рiзноманiтний вихiдний селекцiйний матерiал, а також найбшьш прогресивш науково обгрунтоваш методи роботи на всiх ланках селекцшного процесу [4, 5].
Велика кшьюсть чинникiв зовнiшнього середовища, як впливають на продyктивнiсть пшенично1' рослини, в свою чергу викликають в не1' значне рiзноманiття вiдповiдних реакцш. Реагують практично всi ознаки i властивост рослини, при цьому вони часто вступають у взаемодда один з одним [З].
У бшьшосп випадюв висока екологiчна пластичнiсть рослин озимо].' пшеницi, як правило, характеризуемся ix низькою продyктивнiстю. Цей недолш можливо зменшити в резyльтатi шдвищення ефективностi селекцiйноï роботи i при ошташзаци умов вирощування. При цьому
