CC BY
45
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1304: 2373-2377
Поведение молодых больших пёстрых дятлов Dendrocopos major при расселении
В.С.Фридман
Второе издание. Первая публикация в 1996*
Как показывают многочисленные исследования, выполненные на различных видах птиц, особи первого года жизни устанавливают связь с территорией будущего гнездования в ходе летне-осенних перемещений. В связи с этим данные локальные популяции, как правило, пополняются особями, родившимися в иных местах (Мальчевский 1959, 1969, 1974, 1988; Мальчевский, Пукинский 1983; Панов 1971; Соколов 1988).
Однако этологические аспекты перехода птиц от кочёвок к территориальности изучены слабо и в основном на синицах: черноголовой гаичке Parus palustris (Панов, 1971), пухляке Parus montanus и хохлатой синице Parus cristatus (Бардин 1975а,б, 1983). Для большого пёстрого дятла Dendrocopos major аналогичные, но лишь фрагментарные данные известны из работ D.Blume (1961, 1968) и Г.Н.Симкина (1977). Цель настоящей работы — восполнить пробел в знаниях о поведении большого пёстрого дятла при установлении связи с внегнездовой территорией.
Исследования проводили в 1984-1988 годах в Московской области. Отдельные наблюдения выполнены летом 1986 года в окрестностях Курска (Центрально-Чернозёмный заповедник). Всего изучено поведение более 200 вселяющихся сеголетков в 57 поселениях вида различной плотности путём длительного хронометража (550 ч). Все записи велись на магнитофоне «Протон-411». В трёх поселениях птицы были индивидуально помечены, в остальных опознавались «в лицо» по рисунку хвостового оперения. Все статистические оченки приведены по Г.Ф.Лакину (1980).
Послегнездовая дисперсия большого пёстрого дятла начинается через 7-10 дней после вылета птенцов из гнездового дупла. По наблюдениям за мечеными птицами, в 75% (n = 24) случаев самец и самка делят выводок и кочуют с ним в неперекрывающихся участках гнездовой территории пары. Через 7-10 дней возрастает агрессивность взрослых птиц по отношению к слёткам. Они атакуют сеголетков при каждом их появлении, особенно если те пытаются выпрашивать корм. При этом наблюдается угроза раскрытыми крыльями — демонстрация, встречающаяся в конфликтах взрослых птиц лишь в ситуациях крайнего возбуждения.
* Фридман В.С. 1996. Поведение молодых больших пёстрых дятлов при расселении IIБюл. МОИП. Отд. биол. 101, 3: 22-25.
К концу июня все индивидуально помеченные молодые птицы исчезают с тех гнездовых участков, на которых они родились. При этом чем выше плотность поселения, тем раньше происходит изгнание слётков (r = 0.642, Р < 0.05). Тот факт, что все молодые птицы покидают гнездовые территории и участвуют в расселении, говорит об обязательности этого этапа жизненного цикла особи. При гнездовом консерватизме взрослых птиц (Симкин 1976) это единственный способ увеличения генетического разнообразия локальных популяций вида.
Дисперсия сеголетков непродолжительна по времени. Уже в первой декаде июля наблюдались попытки закрепиться на территории. Пик вселения сеголетков приходится на последнюю треть июля, и к середине-концу августа появление новых молодых дятлов-мигрантов заканчивается. В плотных поселениях (более 25 особей на 1 км2) сеголетки оседают на 5-6 дней раньше (различия значимы при Р < 0.05).
Привлекательность поселения дятлов для оседания расселяющихся сеголетков определяется в основном его плотностью (r = 0.92, Р < 0.01) и обилием шишек сосны и ели на участках (rs = 0.33, Р < 0.05). Отмечено предпочтение определённой архитектуры биотопа: обилие внутри лесного массива полян и разрежений, наличие в древостое суховершинных сосен или дубов, возвышающихся над пологом леса (га = 0.56, P < 0.05). В предпочитаемых мигрантами плотных поселениях на этих деревьях происходит большинство социальных контактов его членов.
Величина отношения числа пытающихся закрепиться сеголетков к числу оседлых территориальных птиц падает от 2.5-2.75 в разреженных (1.5-3.0 ос./км2) поселениях до 1.07-1.13 в плотных (21-25 ос./км2). Это соотношение остаётся неизменным при дальнейших нарастаниях плотности. Однако плотные поселения больших пёстрых дятлов, составляющие менее 20% от всех изученных, избираются для закрепления 62.5% сегоголетков (n = 200).
Мигранты появляются в поселении обычно вечером (Blume 1968; Симкин 1977). Они размещаются в пограничных зонах охраняемых территорий и первые 2-3 ч ведут себя крайне незаметно, непрерывно осматриваются, находясь в глубине кроны деревьев, и практически не передвигаются (на осматривания уходит 83.5% времени). Лишь изучив по маркировке резидентов очертания их участков, вселенцы начинают активно закрепляться (всегда в наименее охраняемой и посещаемой части участка хозяина; отличия от случайного распределения значимы: х2 = 30.9, Р < 0.01). Мигранты 4-5 ч маркируют «киканьем» выбранный участок, при этом 54.3% времени приходится на крики, 20.0% — на осматривания и перелёты и лишь 11.9% на кормление. Перелетая в пределах площади 40-50 м2, птица раскрывает полностью хвост и предъявляет другим особям крайние рулевые, обычно скрытые под прочими перьями хвоста. Закрепляющийся на территории сеголе-
ток старается поселиться как можно ближе к центрам социальной активности оседлых членов поселения (га = 0.94, Р < 0.01). Если до начала маркировки вероятность изгнания сеголетка соседними особями близка к 1.0, то после его окончательного закрепления в данной точке прогнать поселенца невозможно.
Реакция оседлых территориальных дятлов на маркировочное поведение иммигранта зависит от плотности поселения. Если последняя меньше 16=20 ос./км2, то агрессивная реакция вообще не наблюдается (если только молодая птица не подлетит случайно к месту кормления хозяина участка). Лишь позднее, когда иммигрант пытается расширить свою территорию и появляется вблизи «кузниц» и ночёвочных дупел резидентов, то его атакуют.
При плотности поселения более 20-30 ос./км2 оседлая птица вступает в контакт с закрепляющимся на территории сеголетком. Обычно это происходит после маркировки, но может её и прерывать. Птицы перелетают по веткам, демонстрируя друг другу крайние рулевые и вытягивая шею под углом 45°. Дятлы взаимодействуют молча, лишь в случае прерывания маркировки мигрант «кикает». Длительность подобных контактов 25-30 мин. После этого в 20% случаев оседлый дятел атакует вселенца, что в 80% случаев приводит к изгнанию последнего (п = 50). Чем меньше времени пробыл мигрант в данной точке, тем меньше вероятность её удержать (г = 0.828, Р < 0.05). Если резиденту не удалось сразу вытеснить иммигранта, то после окончания вышеописанных конфликтов он это сделать не в состоянии.
В плотных (более 35 ос./км2) поселениях реакция оседлых птиц более быстрая, а конфликты с иммигрантами ожесточённее: маркировка сеголетков прерывается атакой резидента уже через 10-15 мин после её начала. 24% мигрантов (п = 150) покидают поселение сразу же, прочие вступают в длительный конфликт. Оседлые птицы при этом увеличивают время, затраченное на маркировку (1.5 и 3.4% бюджета времени соответственно, Р < 0.05). Иногда маркировка участка производится барабанной дробью (во внегнездовой сезон барабанная дробь используется лишь в агрессивном контексте), увеличивается число патрульных облётов участка. Оседлые птицы активно разыскивают иммигрантов и атакуют их. Причём чем выше плотность поселения, тем больше доля в конфликтах с закрепляющимися сеголетками прямых атак и меньше ритуализированных демонстраций (г = 0.79, Р < 0.05). Сеголетки уклоняются от встреч с резидентами, так как большинство из них кончается победой последних, однако постоянно возвращаются на избранный участок. Через 7-12 дней конфликтов 80% (п = 150) молодых птиц покидают плотные поселения, а оставшиеся существуют на положении субдоминантов на территориях взрослых птиц до весны, что отмечает и Г.Н.Симкин (1976). С началом тока они изгоняются до-
минантными особями. Лишь в случае гибели или исчезновения оседлой птицы её участок занимает сеголеток. Мигранты, изгнанные из плотных поселений, видимо, откочёвывают в субоптимальные местообитания. Со стабилизацией территориальной структуры в конце августа - начале сентября связана, скорее всего, вторая подвижка сеголетков, не сумевших закрепиться в плотных поселениях.
В поселениях с плотностью менее 40 ос./км2 закрепившиеся иммигранты начинают расширять свой участок. При этом они наталкиваются на противодействие оседлых птиц тем более сильное, чем выше плотность поселения (г = 0.75, Р < 0.05). Конфликты мигранта с территориальной особью обычно состоят из двух этапов. Сначала мигрант постоянно пытается проникнуть к центральной кузнице резидента, где и происходят первые 25-29 конфликтов. Они отличаются высокой продолжительностью (185±12 с, п = 90), высокой временной долей наиболее энергоёмких элементов: клевков (83.5±2.9%, п = 90), прыжков и перелётов (34.0±10.5%, п = 90). Затраты на агрессивное поведение достигают в этот момент 25.6-30.0% времени. На втором этапе столкновения птиц происходят вокруг образующейся границы между резидентом и мигрантом. Они менее длительны (58±24 с, п = 45) и менее часты (2.0±0.24 раз/ч, п = 45 против 5.12±0.9 раз/ч, п = 90). После этих стычек обе птицы часто маркируют пограничную полосу (в 28 случаях из 45). Второй этап длится 8-10 сут, после чего частота конфликтов падает до 1.3±0.2 раз/ч и граница территории соблюдается обеими птицами. Однако если сеголеток не смог расширить свой участок до площади более чем 4500-5000 м2, то он покидает поселение. Доля таких особей возрастает с 15% (п = 40) при плотности 21 ос./км2 до 50 (п = 30) при плотности 35 ос./км2. Особи, оставившие территории, также участвуют в кочёвках в конце августа.
Таким образом, в разреженных (менее 20 ос./км2) поселениях закрепляются все появившиеся там сеголетки. В более плотных поселениях (20-35 ос./км2) изгоняется от 30 до 80% мигрантов, а оставшиеся занимают под свои территории часть участка оседлых птиц. При вселении сеголетков в поселения с плотностью более 45 ос./км2 они могут остаться здесь лишь в качестве изгоняемых весной нетерриториальных субдоминантов. Послегнездовая дисперсия сеголетков большого пёстрого дятла приводит к тому, что данное локальное поселение вида никогда не пополняется родившимися здесь особями. При этом на процесс установления связей первогодков с территорией сильно влияет зависящее от плотности территориальное поведение взрослых птиц: в наиболее плотных поселениях, где вероятность приобрести свой участок низка, эта связь формируется лишь к середине осени или даже (у сеголетков, зимующих субдоминантами на участках взрослых птиц) весной, после их изгнания из данного поселения.
Литература
Бардин A^. (1975а) 2009. Поведение молодых пухляков Parus montanus и хохлатых синиц P. cristatus после вылета из гнезда и их послегнездовая дисперсия // Рус. орнитол. журн. 1S (472): 482-485. Бардин А.В. 1975б. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей рода Parus (Paridae, Aves). Aвтореф. дис. ...канд. биол. наук. Л.: 1-16. Бардин A^. (1983) 2011. Территориальное поведение и миграции хохлатой синицы Parus cristatus // Рус. орнитол. журн. 2G (646): 675-697. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. M.
Mальчевский A.C. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282. Mальчевский A.C. (1969) 2012. Дисперсия особей и эволюция видов и популяций у птиц
// Рус. орнитол. журн. 21 (814): 2785-2796. Mальчевский A.C. (1974) 2001. Отношение животных к территории как фактор эволюции (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 1G (150): 564-575. Mальчевский A.C. (1988) 2002. Дисперсия особей и контакт поколений как фактор и движущая сила эволюции высших позвоночных (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 11 (185): 457-463. Mальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480. Панов E.H. 1971. Биология и поведение черноголовой гаички Poecilepalustris brevirostris Tacz. на крайнем юге Приморья // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 98-112. ^мхин Г.Н. 1976. О территориальном и токовом поведении большого пёстрого дятла //
Орнитология 12: 149-159. Cимкин Г.Н. 1977. Групповое поселение большого пёстрого дятла // Орнитология 13: 134-145.
Сколов Л.В. 1988. Филопатрия перелётных птиц // Орнитология 23: 11-25. Blume D. 1961. Über die Lebensweise einigen Spechtarten (Dendrocopus major, Picus viridis, Dryocopus martius) // J. Ornithol. 1G2: 1-115. Blume D. 1968. Die Buntspechte. Wittenberg-Lutterstadt: 1-112.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 13Ü4: 2377-2379
К кормовому поведению сизого голубя Columba livia на юго-востоке Казахстана
Ф.Ф.Карпов
Фёдор Фёдорович Карпов. ^юз охраны птиц Казахстана (ТОПК). E-mail: karpovfedorf@rambler.ru Поступила в редакцию 2 июня 2016
Экология сизого голубя Columba livia на юго-востоке Казахстана в течение последних ста лет претерпела значительные изменения. Если в первой половине ХХ века в Cемиречье дикий сизый голубь обитал в основном в естественных биотопах: в скалах, по лёссовым обрывам и
