CC BY
25
УДК 594.1:591.51(268.45)
ПОВЕДЕНИЕ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ШПИЦБЕРГЕНА В КОНТРОЛИРУЕМЫХ У^ОВИЯХ
А.В. Гудимов
Мурманский морской биологический институт КНЦРАН, Мурманск,183010
e-mail: alexgud@mail.ru
Поведение двустворчатых моллюсков Шпицбергена исследовано впервые. Регистрация поведенческих реакций мии Mya truncata, тридонты Tridonta borealis и исландского гребешка Chlamys islandica проводилась с помощью тензометра и компьютера в полуприродных постоянных условиях в июне 2011 г. на берегу Грён-фьорда при температурах 0, 1, 2 и 4°С. Условия содержания моллюсков в аквариумах определялись их естественными условиями обитания, в которых был произведен забор воды для экспериментов. Установлено, что в постоянных условиях поведение, оцениваемое по параметрам: уровень раскрытия створок, аддукция и амплитуда, стабильно у всех видов моллюсков. Чувствительность моллюска и сила поведенческой реакции зависят от времени суток и фонового уровня изменений внешней среды.
Ключевые слова: поведение, уровень раскрытия створок, амплитуда, аддукция, мия, тридонта, исландский гребешок, Шпицберген, полуприродные постоянные условия.
The behavior of Svalbard bivalves in controlled conditions. A.V. Gudimov (Murmansk Marine Biological Institute of KSC of RAS, Murmansk, 183010)
Behavior of Svalbard bivalves was researched for the first time. Recording of behavioral responses in two clams Mya truncata and Tridonta borealis, and in the Icelandic scallop Chlamys islandica were made by a strain gage and PC in semi-natural conditions on the coast of Gren-fjord at water temperatures ranging from 0, 1, 2 to 4 °С. Molluscs keeping conditions in aquariums were the same as in the natural habitats from which the water intake for experiments was made. Under invariable conditions mollusks behavior is stable according to the following parameters: shell gaping level, amplitude and adduction. Molluscs sensitivity and the power of behavioral reaction depend on the day time and the background level of environmental fluctuations.
Key words: behavior, shell gaping level, amplitude, adduction, clams, Icelandic scallop, Svalbard, seminatural constant conditions
Жизнь есть процесс непрерывный. Однако до настоящего времени все биологические исследования остаются дискретными, основанными на пробоотборе или непродолжительных, хоть порой и непрерывных, наблюдениях и измерениях в лаборатории. Исследования жизненных процессов, ограниченные рамками лабораторного эксперимента, как правило, очень узконаправленны и, главное, малоинформативны, так как лишены реальной экологической компоненты, объединяющей жизнь организма с условиями окружающей среды. Влияния экологических факторов на организм изучаются пока только в экспериментальном режиме, далеком, как правило, от градиента природных изменений факторов среды.
Как и прежде, в современной морской биологии исследуются, в основном, результаты жизни -разнообразие и обилие видов (численность, биомасса), распределение и динамика их популяций.
Всю историю гидробиологии/океанологии такое положение являлось нормальным, поскольку методология и инструментарий непрерывного мониторинга биологических процессов, тем более в природной среде, не были разработаны и появляются только в последнее время.
Впервые возможность изучения жизненных процессов водных беспозвоночных в природе в их естественном ходе и колебаниях под влиянием комплекса экологических факторов появилась с внедрением методов непрерывной регистрации поведения двустворчатых моллюсков в естественных условиях, природных и полуприродных.
Исследования поведения морских двустворчатых моллюсков по их двигательной активности на основе регистрации движений створок продолжаются с начала XX в. [1], и хотя за последние 20 лет стали особенно многочисленными за рубежом [например, 2-4], но в России представлены все еще единичными работами [5-8].
Изучение феномена жизни и механизмов выживания организмов в экстремальных условиях высоких широт имеет особое фундаментальное и прикладное значение. Однако фундаментальные
экологические исследования поведения морских беспозвоночных, и моллюсков в частности, все еще очень редки или фрагментарны. На Шпицбергене до 2011 г. экофизиологические исследования моллюсков отсутствовали, их первые результаты представлены в данной работе.
Регистрация поведения массовых видов моллюсков Баренцева моря, таких как Chlamys islandica, ранее проводилась только в 1987-1988 гг. [9], а для Mya truncata и Tridonta borealis выполнена впервые. В данной работе представлены результаты, дающие первое описание и общую (фоновую) характеристику поведения моллюсков Шпицбергена в контролируемых условиях.
Моллюски были собраны в сублиторали западного берега залива Грён-фьорд (Gren-fjord): 2 экз. взрослых T. borealis - на поверхности грунта, на глубине 1 м (при малой воде), 6 экз. M. truncata - в ризоидах ламинарии с глубины 5-7 м и 20 экз. морских гребешков Ch. islandica -на глубине 16-30 м (водолазный сбор А.В. Роскуляка). Гребешки содержались в воде, поднятой с глубины их обитания. Термостатирование контейнеров с моллюсками и аквариумов в снегу давало стабильную температуру, колебания которой не превышали 0,5°С в сут. Подобные полуприродные условия являются благоприятными как для содержания животных, так и для проведения соответствующих экспериментов, наблюдений и измерений. Поэтому за время экспериментов (с 9 по 15.06.2011) ни один из моллюсков не погиб, все они сохраняли активность и
реакционоспособность к внешним раздражителям.
Регистрация поведенческих реакций (по движениям створок) моллюсков проводилась в режиме реального времени с помощью установки, состоящей из тензометра (датчика), усилителя, АТ ЦП и компьютера, а также посредством периодической фото- и видеосъемки группы гребешков (15 экз.), содержащихся в контейнере с природной морской водой при температуре около 0-1°С.
В процессе записи поведенческих реакций моллюски, приклеенные нижней створкой к основанию (камню), а верхней створкой неинвазивно присоединенные к датчику тензометра, находились в постоянных условиях при температуре воды 0, 1, 2 или 4°С (температура регулировалась степенью погружения аквариума в снег), наличии сильной аэрации
(микрокомпрессором), при сумеречном освещении (в опытах с гребешком аквариум был
затемнен). Температура и соленость соответствовали условиям обитания вида. Индикатором завершения акклимации была стабилизация поведенческих реакций на одном уровне.
Регистрация осуществлялась, главным образом, в дневное время, во все фазы приливного и суточного циклов. Продолжительность непрерывной записи не превышала 3 ч, так как
электропитание установки осуществлялось от небольшого бензогенератора.
M. truncata после пребывания более 3 сут в постоянных условиях имела стабильный уровень раскрытия створок (УРС) при выставленных сифонах (см. таблицу).
Параметры поведения моллюсков Западного Шпицбергена (Г рён-фьорд) в постоянных условиях, июнь 2011 года
Параметр* Ch. islandica M. truncata T. borealis
УРС, % 60 ± 23 75 ± 18 62 ± 10
Аддукция (схл/сут) 12 ± 3 0 0
Медленный ритм + + +
* Комментарии в тексте.
УРС был столь неизменно ровным в течение нескольких часов, что иногда приходилось проверять состояние моллюсков, «пробуждая» их касанием, приводящим к некоторой аддукции (неполному смыканию/схлопыванию створок) (рис. 1). В то же время удалось выявить плавный медленный ритм колебаний УРС в течение суток (рис. 2).
00:00 00:05 00:10 00:15 00:20 00:25
Рис. 1. Реакция аддукции (смыкание створок) у М. 1гипса1а в ответ на механическое воздействие (слабый толчок раковины) в постоянных условиях среды; по оси абсцисс - время (мин)
Рис. 2. Медленные изменения УРС у M. truncata. По оси абсцисс - минуты записи.
Справа: обрыв кривой - отключение тока
Нормальная аддукция в виде регулярного спонтанного смыкания створок у мии
отсутствовала. Аддукция, возникающая в ответ на касание или другие резкие изменения среды, обычно была неполной и при сильном воздействии приводила моллюска в «состояние
готовности», настороженности, при меньшем УРС (рис. 1). Сифоны при этом укорачивались или полностью втягивались. Последующее открытие раковины обычно сопровождалось ступенчатым увеличением УРС вместе с выдвижением сифонов (рис. 3).
Рис. 3. Ступенчатое открытие раковины M. truncata вместе с выдвижением сифонов в процессе акклимации к сильной аэрации; температура воды = 1°С, соленость = 30%о
Мия слабо реагировала на вибрацию (легкое сотрясение субстрата или водной толщи) и световые условия, но значительно изменяла УРС при изменении солености воды. УРС уменьшался ускоренно в солености ниже 25%о и особо резко при падении солености ниже 20%о. На возврат солености к нормальной (27-30%о) моллюски реагировали с задержкой в несколько минут (от 5 до 15), не спеша открывать створки. Впервые обнаружено, что мия может негативно реагировать, уменьшая УРС, и на увеличение солености (с 27 до 32, и с 32 до 34,5%о) в коротких экспериментах.
Моллюски T. borealis были найдены во время поисков мидий у западного берега Грён-фьорда. В итоге вместо мидий (обнаружены только их створки) в одной точке сублиторали западного берега были найдены 2 экз. T. borealis (длиной около 30 мм) на глубине 1-0,5 м (в отлив) и солености 7-8%о в отлив и 15-20%о в прилив.
Непродолжительная (1 сут) регистрация поведенческих реакций тридонты показала медлительность и осторожность этого моллюска. Даже в условиях постоянного протока морской воды нормальной солености T. borealis открывала створки очень постепенно (рис. 4), но быстро реагировала некоторым прикрыванием створок («состояние настороженности») на изменение световых условий (тень) и даже небольшую вибрацию.
Мелкие и частые движения створок (рис. 4), которые можно считать микроаддукцией или «подрагиванием створок», всегда наблюдались в постоянных условиях, типичная (полная) аддукция не была обнаружена, а УРС при этом имел слабые плавные колебания.
00:00 00:02 00:04 00:06 00:08 00:10 00:12 00:14 00:16
Рис. 4. Фоновая запись поведения моллюска T. borealis: в условиях протока УРС постепенно растет;
Т = 4°С, соленость= 32°/ж
У гребешка Ch. islandica в условиях отсутствия пищи и постоянства других факторов средний
УРС был стабилен (см. таблицу), часами сохраняясь неизменным (практически ровная линия), иногда прерывался редкой аддукцией (10-12 схлопываний в сут) и снова возвращался на прежний уровень (рис. 5).
00:00 00:02 00:04 00:06 00:08 00:10
Рис. 5. Стабильный УРС и редкая аддукция у гребешка СЬ islandica в постоянных условиях (аэрация, 2°С, 34%>)
Усиление (по амплитуде) и учащение аддукции у гребешка происходило всегда при изменении условий среды. Схлопыванием створок, обычно неполным, и уменьшением среднего УРС гребешки быстрее других моллюсков реагировали на любые раздражители и изменения среды: свет/тень, вибрацию, движение воды и шум (от аэрации), изменения температуры, солености, концентрации кислорода и проток (поступление пищи).
Морские гребешки, длительное время находившиеся в покое (например, в ночное время), были особенно чувствительны к внешним сигналам. С другой стороны, постоянно находясь в однородной среде при низкой температуре и голодании, гребешки, даже в условиях сильной аэрации, большую часть времени имели широко открытые створки (УРС от 60 до 90%), пребывая в состоянии некоторого «оцепенения». При этом их реакции на раздражители ослабевали, но быстрая аддукция как защитная реакция на импульс света (после длительного затенения) сохранялась в любых условиях до конца экспериментов.
Однако и в состоянии покоя у гребешков заметнее, чем у других видов, возникала регулярная, но редкая аддукция, позволявшая моллюску освободиться от накопившихся метаболитов, провентилировать жабры и активно «протестировать» состояние окружающей среды. Из трех исследованных видов типичная, то есть спонтанная и периодическая аддукция (полная или частичная) была свойственна только гребешку.
Несмотря на явные видовые различия, общим для поведения всех трех видов моллюсков Шпицбергена было то, что величина УРС, амплитуда его колебаний и частота аддукции определялись, главным образом, условиями среды и внешними воздействиями. В постоянных условиях средний УРС оставался практически неизменным. В то же время существовал медленный ритм, характеризующий периодические плавные колебания УРС и имевший у гребешка сложную структуру, которая, вероятно, определялась не только влиянием прилива и временем суток (освещением). Наличие плавного медленного ритма у мии и тридонты связано, видимо, в основном, с приливными колебаниями экологических факторов в местах природных биотопов. Паттерны поведения моллюсков всегда сохраняются некоторое время (несколько суток) и в постоянных условиях.
Содержание животных в полуприродных константных условиях дает важные преимущества в проведении измерений и экспериментов. Когда в ходе экспериментов используется вода, одномоментно взятая из мест обитания моллюсков, в аквариумах на время опыта (регистрации) происходит стабилизация ряда факторов природной среды (температуры, солености), к которой организм адаптирован. При этом сохраняются все основные физико-химические параметры морской воды естественных местообитаний. Данные, полученные в полуприродных константных условиях, более понятны экологически, адекватнее и надежнее в исследовании/анализе влияния отдельных факторов среды и различных воздействий.
Пребывание в квазистационарном состоянии пониженного уровня активности во многом обусловлено, очевидно, не столько их непродолжительным содержанием в постоянных условиях, сколько сезонным состоянием моллюсков, еще не перешедших к периоду интенсивного фильтрационного питания из-за низкой пока концентрации фитопланктона.
Интересно, что на Шпицбергене частота аддукции у гребешков была существенно ниже (10-12 схл/сут), чем на Восточном Мурмане (18-25 схл/сут), в летнее время [9], что, вероятно, связано с влиянием концентрации пищи и, отчасти, температуры.
Следует подчеркнуть, что в стабильных условиях низкой температуры и голодания даже у гребешка, наиболее чувствительного к окружающим условиям, заметные колебания УРС и учащение аддукции происходили только при соответствующих изменениях среды: солености,
освещения, движения воды и др. Моментальные реакции на вибрацию субстрата и свет/тень являются, очевидно, защитными.
Установлено, что чувствительность моллюсков к изменениям условий среды зависит не только от времени года [10] и времени суток, но и от фонового уровня (амплитуды изменений) того или иного фактора, а также от продолжительности нахождения животного в постоянных условиях. Очевидно, что экологическая чувствительность животных возрастает в константных условиях пропорционально степени снижения амплитуды изменений/колебаний факторов среды и общего уровня внешних воздействий. В частности, после пребывания в условиях ночного покоя моллюски реагировали даже на самые слабые внешние раздражители, не замечаемые ими в дневное время.
Важно отметить, что возникающая во всех случаях аддукция, как и «реакция изоляции», является неспецифической реакцией двустворчатых моллюсков на любые внешние воздействия, включая загрязнение. Поэтому без фундаментальных исследований поведения животных прикладное применение биосенсорного (оперативного) мониторинга в целях экологического контроля качества вод является ненадежным, а его результаты иллюзорными.
Таким образом, полученные первые результаты дают возможность охарактеризовать фоновое состояние и естественный уровень активности двустворчатых моллюсков Шпицбергена в нормальных условиях и создают основу для дальнейшего изучения адаптаций и использования поведенческих реакций в оперативном биомониторинге природной среды арктических морей.
Автор искренне благодарен руководителю экспедиции Г.А. Тарасову за всестороннюю помощь в организации полевых и экспериментальных работ и А.В. Роскуляку за проведение водолазных сборов материала.
Литература
1. Dodgson R.W. Report on mussel purification // Fishery Invest. Lond. (Ser. 2). - 1928. -Vol. 10 (1). - P. 1-498.
2. Newell C.R., Campbell D.E., Gallagher S.M. Development of the mussel aquaculture lease site model MUSMOD0: a field program to calibrate model formulations // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. - 1998. -219. - Р. 143-169.
3. Borcherding J., Volpers M. The Dreissena-monitor -1st results on the application of this biological early warning system in the continuous monitoring of water quality // Water science and Technology. -1994. - 29.- P. 199-201.
4. Bouget J.-F., Mazurie J. Biological monitoring of water quality in an estuarine shellfish area, using a biosensor recording valve movements of oysters and mussels // Tech. Sci. Methodes. Genie Urbain-Genie Rural. - 1997. - №. 11. - P. 71-75.
5. Даутов С. Ш., Карпенко А.А. Некоторые особенности поведения двух видов гребешков Японского моря, связанные с местом их обитания // Поведение водных животных: Материалы 2 Всесоюз. симп. в Борке (Борок, октябрь 1975). - Борок, 1975. - С. 17-19.
6. Карпенко А.А., Тюрин А.Н. Поведенческие адаптации приморского гребешка и мидии Грея к неблагоприятным факторам среды // Физиология и биохимия гидробионтов. - Ярославль, 1987. - С. 18-31.
7. Гудимов А.В., Гайденок Н.Д. Ритмическая двигательная активность мидий и ее исследование методом спектрального анализа // Экология, биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря: Тез. докл. II Всесоюз. конф. - Мурманск, 1988. - С. 9394.
8. Слатина Л.Н. Динамика суточных ритмов метаболизма и сократительной активности мускулатуры створок мидий Черного моря на протяжении годового цикла: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Иркутск, 1989. - 19 с.
9. Гудимов А.В. Первые записи поведенческих реакций двустворчатых моллюсков исландского гребешка Chlamys islandica и модиолуса Modiolus modiolus // Вестник КамчатГТУ. -2012. - № 20. - С. 50-55.
10. Гудимов А.В. Поведение мидий (Mytilus edulis L.) в условиях колебаний факторов среды // ДАН. - 2006. - Т. 409, № 3. - С. 419-421.
