CC BY
14BIOLOGICAL SCIENCES
ПОВЕДЕНЧЕСКОЕ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ЦИКЛА "БОДРСТВОВАНИЕ - СОН" У РЕПТИЛИЙ
Холбегов М.Ё.
к.б.н., доцент, зав. каф. мед. биологии с основами генетики ГОУ «ТГМУ им Абуали ибни Сино
Таджикистан, г. Душанбе Устоев М.Б.
д.б.н., профессор зав. каф. физиологии человека и животных ТНУ
Таджикистан, г. Душанбе
BEHAVIORAL AND NEUROPHYSIOLOGICAL STUDY OF THE "WAKE - SLEEP" CYCLE AT
REPTILES
Holbegov M.
Ph.D., Associate Professor, Head. cafe honey. biology with the basics of genetics GOU "TSMUnamed after Abuali ibni Sino Tajikistan, Dushanbe Ustoyev M.
Doctor of Biological Sciences, professor cafe physiology of humans and animals TNU
Tajikistan, Dushanbe
АННОТАЦИЯ
Целью настоящего исследование явилось изучение поведенческое и нейрофизиологическое цикла "бодрствование - сон" у желтопузика (o.apodus) в различное сезоны года с учетом их физиологическим состояние. Разрушение гиппокампальных структур сопровождается сохранением и даже усилением ЭЭГ показателей условных реакций. Более сложен вопрос в отношении влияния гиппокампа на условное торможение (дифференцировочное, угасательное). Изложенные данные также свидетельствуют о том, что стимуляция гиппокампальных структур мозга желтопузиков сопровождается усилением ЭЭГ показателей условных реакций в полушариях переднего мозга. Сопоставление этих данных с результатами исследований, полученных на млекопитающих, указывает на то, что у рептилий гиппокамп не оказывает тормозящего влияния на условно-рефлекторную деятельность мозга.
ABSTRACT
The aim of this study was to study the behavioral and neurophysiological cycle of "wakefulness - sleep" in the yellowfin (o.apodus) in different seasons of the year, taking into account their physiological state. The destruction of hippocampal structures is accompanied by the preservation and even strengthening of the EEG indices of conditioned reactions. A more complex question is regarding the effect of the hippocampus on conditional inhibition (differentiating, extinction). The presented data also indicate that the stimulation of the hippocampal brain structures of the yellowbodies is accompanied by an increase in the EEG of indicators of conditioned reactions in the forebrain hemispheres. A comparison of these data with the results of studies obtained on mammals indicates that in reptiles the hippocampus does not inhibit the conditioned reflex activity of the brain.
Ключевые слова: желтопузик; степной черепахи; условный рефлекс; электрической активности коры; подкорковых структур мозга; период спячки; диффиренцировочные торможение; физиологических состояниях.
Keywords: yellow-pusik; steppe turtle; conditioned reflex; electrical activity of the cortex; subcortical brain structures; hibernation period; differential braking; physiological conditions.
Актуальность работы. Сравнительная физиология сна у пойкилотермных позвоночных изучалась многими авторами. Исследователи попытались найти на фоне покоя холоднокровных электроэнцефалографические паттерны, присущие медленно-волновой и парадоксальной фазам сна теплокровных. Как правило, такие паттерны не были обнаружены и был сделан вывод о том, что у низших позвоночных отсутствуют эти фазы сна. Другие исследователи, наоборот, ищут внешнее сходство между фазами сна высших позвоночных и сноподобными состояниями пойкилотермных, руководствуясь соматовегетативными критериями, не
уделяя при этом внимание анализу биоэлектрической активности мозга.
Изучение сна рептилий имеет принципиальное значение, так как в настоящее время уже имеются основания считать, что у ныне живущих представителей этого класса сохранились признаки сна их вымерших предков, которые дали начало и птицам и млекопитающим. У рептилий теоретически можно впервые ожидать появление сна, характерного по некоторым признакам для млекопитающих [1,2,3]. Так, основные подразделения мозга рептилий, с одной стороны, имеют сходство с мозгом амфибий; с другой стороны, по многим основным чертам структурной организации они приближаются к
мозгу низших млекопитающих. Несмотря на это в кореголовного мозга рептилий, как было сказано выше, можно выделить три основных отдела: латеральный - паллеокортекс, медиальный- архикор-текс и расположенный между ними неокортекс, в виде пластинки. Однако, если гомология архи- и паллеокортекса с гиппокампальной и пириформной корой млекопитающих вполне вероятна, то происхождение неокортекса у рептилий остается нерешенным [4,5].
Наибольшее количество экспериментов, направленных на изучение сна рептилий, было проведено на черепахах. Наличие у них выраженного поведенческого сна отличалось уже в наиболее ранних исследованиях. Но однозначного ответа на вопрос о наличии или отсутствии у рептилий спокойного и активированного сна дать не удалось.
Цель исследования. Изучить поведенческий и нейрофизиологический цикл "бодрствование -сон" у представителей рептилий - желтопузиков и степной черепахи.
Задачи исследования. Изучение поведенческих, соматовегетативных и электроэнцефалографических коррелятов сноподобных состояний, присущих представителям дивергентной линии рептилий - желтопузиков и степных черепах.
Материал и методы исследования. Для решения этих задач была выбрана методика контактной полиграфической регистрации нескольких параметров биоэлектрической активности: ЭЭГ, элек-тромиограммы шейных мышц (ЭМГ), электрокардиограммы (ЭКГ), электроокулограммы (ЭОГ). Для анализа применялись визуальный и математический методы оценки электрограмм мозга.
Результаты исследования. В условиях нашего эксперимента, в весенне-летнем периоде года в суточной активности желтопузика удалось выделить 4 устойчивых состояния: бодрствование (активное и пассивное), дневной и ночной покой. Обычно бодрствование наблюдалось в основном в дневное время суток с 10 до 13 часов. Оно характеризовалось хорошо выраженной активностью животного, с четкой ориентировочной реакцией на внешние раздражители. Основными характеристиками бодрствования являлись высокий уровень двигательной активности, широко открытые глаза. Животное активно передвигалось по камере, ело, при прикосновении меняло положение тела. Характерной была и поза животного: оно поднималось к крыше камеры и искало отверстие к выходу из камеры.
Помимо состояния активного бодрствования у желтопузиков часто наблюдалось состояние пассивного бодрствования. Оно сопровождалось отсутствием двигательной активности.
Для состояния дневного покоя П-1 типа каталепсии было характерно отсутствие двигательной активности и наличие пластического мышечного тонуса. Желтопузик застывал в той или иной позе с открытыми глазами, чаще упираясь головой о стенку камеры. По сравнению с активным и пассивным бодрствованием пороги пробуждения были
повышенными, движения глаз отсутствовали. Периоды покоя обычно наблюдались в дневное время суток и продолжались 5 - 10 мин., а иногда животное застывало на целый час.
Состояние промежуточной формы (П-3) имело место как в ночное, так и в дневное время суток. Для этого состояния было типично отсутствие двигательной активности, поза животного в этом состоянии была относительно неизменна, мышцы расслаблены, тело полностью было на дне камеры, глаза закрыты, частота сердечных сокращений снижалась до 20 ударов в минуту. Сердцебиение становилось менее ритмично.
Сумеречная форма покоя (П-2) наблюдалась как днем, так и в вечерние сумерки. Сердечный ритм был замедлен по сравнению с бодрствованием. Состояние П-2 было кратковременным в утренние сумерки; наибольшее количество П-2 наблюдалось в дневные часы после короткого пробуждения и перехода в промежуточный сон П-3, либо после длительных древних паттернов активации (ДПА) и промежуточной между ДПА.
Таким образом, здесь покой П-2 является переходной стадией из состояния бодрствования и ДПА в промежуточную форму сна. Суммарная длительность бодрствования, дневного покоя, промежуточной формы сна представлена на диаграмме Состояние П-1 (каталепсия) - с преобладанием пластического тонуса скелетных мышц имело место лишь в дневное время суток и составляло 2,1%.
У желтопузиков была обнаружена промежуточная форма первичного сна. Наблюдалась эта форма в течении всего цикла "бодрствование - сон" (ночь, день, сумерки). Суммарная длительность промежуточной формы первичного сна составила днем 4,3%, ночью - ,6%, в утренние сумерки - 1,2%, в вечерние сумерки - 2,5%. П-3 первичного сна в основном наблюдается на фоне промежуточной формы сна.
В сумеречное время суток соотношение бодрствование - сон изменилось. Исчезло состояние каталепсии (П-1), не наблюдалось состояние катато-нии в утренние сумерки, а в вечерние сумерки оно составляло 2,1%. Уменьшилось количество промежуточной формы первичного сна (утренние сумерки - 1,2%, вечерние - 2,5%, в дневное время оно составляло 4,3%). П-3 промежуточной формы уменьшилось, днем 61%, а в сумерки 74%. Количество бодрствования в сумерки уменьшилось и составило 3%. Необходимо отметить, что достоверность полученных данных незначительно изменилась, т.к. это состояние имеет индивидуальное колебание.
Ночное время суток характеризовалось наличием промежуточной формы сна. Она составляла 85%. Бодрствование не наблюдалось. Наблюдалась промежуточная форма сна у желтопузиков, которая составляла 6,6% .
На фоне промежуточной формы сна у желтопузиков наблюдались движения головой, подергивания, открывание и закрывание рта.
Иногда животное поднимало голову и через несколько секунд опускало ее. Все эти движения
совершались на фоне сноподобных форм покоя без перемещения животного. При этом глаза животного были закрыты, пороги поведенческого пробуждения были высоки. Эти двигательные автоматизмы (ДПА) составляли у желтопузиков 10% от времени сна и в суточной - 5%. Двигательные автоматизмы можно рассматривать как один из признаков активации, возникающий на фоне сна.
Как показали эксперименты, большую часть дня желтопузик проводит в состоянии сна. Желтопузик лежит неподвижно с закрытыми глазами, плохо реагирует на звук, на вспышки света, мелькание перед глазами и даже не реагирует на присутствие мелких грызунов и насекомых, помещенных в аквариум для питания. Наиболее активен желтопузик бывает в дневные часы от 1030 до 13 часов. В это время он питается и греется на солнце, после чего заползает тень, закрывает глаза и засыпает.
Запись электроэнцефалографических показателей у безногой ящерицы в течении суток выявила следующую закономерность распределения сна и бодрствования в течении ночи и утренние сумерки: сон составляет 100%, днем помимо сна, который составляет 77% встречалось и бодрствование, составляющее 23% времени регистрации, в сумерки время, проводимое животным во сне составляло 90% времени регистрации, а бодрствование 10% .
Как правило, сон сопровождался замедлением ритма дыхания, частота сердечных сокращений снижалась, мышцы были расслаблены, глаза закрыты. Бодрствование же характеризовалось хорошо выраженной активностью животного, с четкой ориентировочной реакцией на внешние раздражители. Основными характеристиками бодрствования являлись: высокий уровень двигательной активности, широко открытые глаза, высокая частота сердцебиения. Животное активно передвигалось по камере, ело и пило, при прикосновении угрожающе шипело, принимало угрожающую позу.
Бодрствование желтопузика сопровождалось феноменом синхронизации биоэлектрической активности переднего мозга. Преобладающие в этом состоянии частоты медленных волн были равны 7Гц и выше 8-16 Гц. Амплитуда колебаний составляла 60- 70мкВ. Все состояния бодрствования мы делили на 2 типа:
I тип характеризовался активным поведением животного, высоким мышечным тонусом, мощными движениями глаз.
II тип характеризовался отсутствием двигательной активности, животное было настороженное, преобладал высокий мышечный тонус. Мощные движения глаз. Сердечный ритм был частым. Спектральный анализ биоэлектрической активности переднего мозга в состоянии бодрствования выявил значительную интенсивность мощности частот из области 7Ь 0 - диапазона.
Частоты 7D и особенно 7Q - диапазонов в значительной мере угнетены. Во время пассивного бодрствования соотношение мощности волновых составляющих отдельных диапазонов уже в значительной степени изменились. Увеличилась доля
медленных составляющих ЭЭГ - 1,5 - 3 Гц ( 7D0 -диапазон). Статистически достоверно падение уровня высокочастотных колебаний ( 7Ь - диапазон). Наиболее типичным для бодрствования является угнетение колебаний от 4 до 8 Гц, причем оно было более угнетено в состоянии пассивного бодрствования ( 7г < 0,001).
В ответ на зрительный, а в большей степени на звуковые раздражения, в передних отделах головного мозга желтопузика в состоянии пассивного бодрствования отчетливо наблюдалась реакция активации. При этом возрастала интенсивность высокочастотных составляющих. Возрастала также амплитуда колебаний.
Как известно, сон рептилий имеет неоднородную структуру. По данным, которые были получены в лаборатории эволюции сна и бодрствования, известно, что в суточном поведении рептилий помимо сна встречаются и другие формы покоя, которые являются рудиментами первичного сна позвоночных. Это каталепсия или покой, протекающий с преобладанием пластического мышечного тонуса, условно названный П-1, кататония или покой, протекающий с ригидным мышечным тонусом П-2, ка-таплексия или покой, протекающий с расслаблением мышечного тонуса П-3.
Как показали наши наблюдения и электрополиграфические записи, в дневное время суток имеют место все три типа покоя .
П-1 сопровождается спокойной позой животного с отсутствием напряжения и настороженности, глаза открыты. Желтопузику можно было придать любую позу, прикоснуться к нему, животное при этом не растормаживалось и неизменно сохраняло позу. Тело животного было податливое, что свидетельствует о наличии пластического мышечного тонуса. При регистрации эта форма покоя составляет 1,1% времени регистрации, а)4,3% времени регистрации составляет другая форма покоя, сопровождающаяся несколько иными характеристиками поведения животного. Желтопузик лежит в напряженной позе с закрытыми глазами, на прикосновение экспериментатора не реагирует, шейный тонус повышенный - умеренно ригидный, а). Остальное время сна составляет другая форма покоя, протекающая с расслаблением мышечного тонуса. Животное лежало с закрытыми глазами, "завалившись на бок". Желтопузика не могли разбудить ни яркие вспышки света, ни прикосновение экспериментатора. Эта форма покоя составляет 79,6%.
Электрополиграфическая регистрация этого сна выявила ее неоднородность. 9% времени регистрации сна составляли высокоамплитудные, ги-персинхронизированные колебания на электроэнцефалографе, которое обычно сопровождалось повышением мышечного тонуса фазическими движениями глаз. При наблюдении это выражалось следующим образом: глаза желтопузика были закрыты, животное при этом поднимало голову или слегка меняло положение тела. Эти двигательные автоматизмы названы древними паттернами акти-
вации (ДПА), и у желтопузиков составляют 9%. Согласно взглядам И.Г. Кармановой [2]. двигательные автоматизмы рассматриваются как один из признаков активации, возникающий на фоне сна, и являются эволюционным предшественником активирующей фазы сна млекопитающих.
В сумеречное время суток исчезают формы покоя типа катаплексии и каталепсии, уменьшается так же представленность покоя типа кататонии. Она составляет 2,3% времени регистрации сна. Количество ДПА, возникающего на фоне промежуточного сна, заметно увеличивается и составляет 12,6% времени сна.
В ночное время суток регистрируется только промежуточная форма сна, составляющая 85%, а ДПА 8,4%.
Рассмотрим теперь распределение отдельных форм покоя и ДПА в дневное время суток в цикле сна. Подобный выбор времени суток можно объяснить наличием в нем почти всех форм покоя, которые встречаются у желтопузика. Чем длительнее состояние промежуточных форм сна П-3, не прерываемых ДПА, тем длительнее сам активированный сон, т.е. ДПА. При переходе от П-2 к любой другой форме покоя П-1 и П-3 возникают длительные и мощные активации в виде ДПА, продолжительностью от 35 до 55 сек. Переход от П-1 и П-2 в более глубокую форму покоя - промежуточную форму сна - также осуществляется через ДПА, но он носит кратковременный и даже рудиментарный характер, т.е. не сопровождается значительной двигательной активностью. Подобное наблюдение может свидетельствовать о том, что промежуточная форма сна является более глубоким подавлением функционального состояния центральной нервной системы по сравнению с П-1 и П-2, и для выхода из глубокого сна необходимы более глубокие включения.
На фоне сна трех типов имела место спайкопо-добная активность иногда в виде одиночных, но чаще сгруппированных волн. Амплитуда этих колебаний составляет 60 - 70 мкВ, а продолжительность составляет 100 - 120 мс. Почти во всех случаях сгруппированные гиперсинхронизированные колебания совпадали с повышением амплитуды ЭМГ и учащением сердечного ритма, и появлением мощных движений глаз.
Спектральный анализ участков электроэнцефалограммы выявил сходные с бодрствованием распределения волновых составляющих, причем сходство имелось в большей степени спектром, характерным для электроэнцефалограммы пассивного бодрствования. Достоверное доминирование колебаний из области 7D 0 - диапазонов и 7Ь 0 -диапазонов. Наиболее типичным было резкое угнетение мощности частот 4-8 Гц.
Переход в состояние П-3 характеризовался почти полным отсутствием мышечного тонуса, очень медленными и редкими движениями глаз, резким замедлением сердечного ритма. Как визуально, так и спектрально в выражении ЭЭГ доминирующими становились колебания из области 7D 0 - диапазона. Количество волн 7D и 7Ь - диапазонов были умерено снижены. В наибольшей степени была
угнетена активность. Амплитуда биоэлектрической активности общей коры характеризовалась падением до 25 мкВ. Сходные характеристики имеют место и в фазу медленноволнового сна млекопитающих, у которых доминирующая фаза сна является медленная, но, в отличие от рептилий, высокоамплитудная. Кроме этого, на фоне сна были обнаружены нейрофизиологические паттерны, имеющие несколько иное спектральное выражение. В них в равной степени доминировали колебания из области 7Q и 7D - диапазонов, при почти таком же соотношении 7Q 0 и 7D- диапазонов как и во время промежуточного сна. Подобное распределение мощности подобных составляющих ЭЭГ характерно для П-3 первичного сна.
Помимо промежуточной формы сна и П-3 первичного сна во время сна безногой ящерицы - желтопузика мы наблюдали и другую форму сна, при которой животное становилось неподвижным, с закрытыми глазами. На ЭЭГ переднего мозга, регистрированной в эти периоды, было заметно повышение мышечного тонуса, сердечные ритмы были замедлены, движения глаз были хорошо заметны .
Амплитуда ЭЭГ сохранялась на низком уровне. Визуально обнаруживалось учащение ЭЭГ и доминирование колебаний частотой 4 - 8 Гц и наложением на них частот свыше 15 Гц. Спектр ЭЭГ желтопузика в эти периоды действительно обнаружил доминирование 7Q и 7b - колебаний при угнетении частот из области 7D, 7a - диапазонов.
Состояние каталепсии (П-1), наблюдаемое в дневное время суток, также как и другие формы сна, характеризуется неподвижностью животного, застыванием, повышением порогов поведенческого пробуждения, замедленной сердечной деятельностью, наличием пластического мышечного тонуса, при котором умеренно повышена электрополи-грамма.
Электроэнцефалограмма имела амплитуду 30 -45 Гц и характеризовалась чередованием медленных колебаний 1,5 - 2 Гц и быстрых, составляющих 8 - 13 Гц и выше.
Спектральный анализ обнаружил умеренную выраженность 7D и 7a - колебаний, имело место также колебание свыше 13 Гц. Количество волн из области 7Q - диапазона было достоверно ниже по сравнению с другими колебаниями.
Таким образом, изучение нейрофизиологических и поведенческих характеристик и состояний, входящих в суточный цикл "бодрствование - сон" желтопузика, позволяет выделить у данного представителя рептилий состояния активного и пассивного бодрствования, каталепсии, или покоя, протекающего с преобладанием пластического мышечного тонуса, условно названный П-1; кататонии или покоя, протекающего с ригидным мышечным тонусом П-2; катаплексии, или покоя, протекающего с расслаблением мышечного тонуса П-3; промежуточной формы.
Для состояния активного бодрствования основной нейрофизиологической характеристикой является доминирование на электрограмме общей коры колебаний в 7b 0 - диапазоне с амплитудой
около 110 - 120 мкВ. Для состояния пассивного бодрствования основной нейрофизиологической характеристикой является 7Б -диапазон с амплитудой 60 - 70 мкВ. Статистически верно падение 7Ь -диапазона. Нейрофизиологическими характеристиками каталепсии - покоя П-1 - являются доминирующие колебания 7D и 7Ь - диапазона при угнетении частот из области 7Q и 7Ь - диапазонов. Амплитуда снижается до 30 - 40 мкВ. Нейрофизиологическими характеристиками кататонии П-2 являются чередование медленных колебаний 1,3-2 Гц и выше, и быстрых составляющих 8-13 Гц. Спектральный анализ обнаружил умеренную выраженность 7D и 7а - колебаний. Амплитуда электрограммы не превышает 45-55 мкВ. Нейрофизиологической характеристикой промежуточного сна П-3 желтопузика является доминирование 7D - диапазона, количество волн 7Q и 7Ь - диапазонов были умеренно снижены. Амплитуда биоэлектрической активности общей коры характеризуется падением до 25 мкВ. У желтопузика на фоне промежуточной формы сна П-3 возникают нейрофизиологические паттерны, имеющие иное спектральное выражение. Здесь идет доминирование 7Q и 7D - диапазонов. Амплитуда при этом равна 20-25 мкВ. У желтопузика на фоне трех типов покоя имела место спайкоподоб-ная активность иногда в виде одиночных, но чаще сгруппированных волн. Амплитуда этих колебаний составляет 60 - 70 мкВ. Достоверно доминирование колебаний из области 7D, 7Ь - диапазонов.
В условиях нашего эксперимента в суточной активности степных черепах удалось выделить три устойчивых состояния: бодрствование, дневной и ночной покой.
Обычно бодрствование наблюдалось в основном в дневное время суток. Оно характеризовалось хорошо выраженной активностью животного, с четкой ориентировочной реакцией на внешние раздражители. Основными характеристиками бодрствования являлись: высокий уровень двигательной активности, широко открытые глаза, высокая частота сердцебиений (36 - 40 уд/мин). Черепаха активно передвигалась по камере, ела и пила, при прикосновении голову и лапы втягивала под панцирь. Характерной была поза животного: конечности напряжены, панцирь касается дна камеры.
Помимо состояния активного бодрствования, у черепах часто наблюдалось состояние пассивного бодрствования. Оно сопровождалось отсутствием двигательной активности, частота сердечных сокращений немного уменьшалась (22 - 26 уд/мин). Черепаха полностью опиралась на панцирь, иногда наблюдались движения головой и глазами. Приближение руки экспериментатора вызывало пассивную оборонительную реакцию.
Для состояния дневного покоя типа каталепсии (П-1) было характерно отсутствие двигательной активности и наличие пластического мышечного тонуса. Черепаха застывала в той или иной позе с открытыми глазами и вытянутой шеей, голова часто была поднята вверх. По сравнению с активным и пассивным бодрствованием пороги про-
буждения были повышенными, частота сердцебиений снижалась (10 - 16 уд/мин). Движения глаз отсутствовали. Также периоды покоя обычно наблюдались в дневное время суток и продолжались 5 - 10 мин, иногда достигали 20 мин и более. Во время дневного покоя (П-1) черепаха часто опиралась на стенку камеры передними лапами. При приближении постороннего предмета черепаха оставалась неподвижной. Мышечный тонус был пластическим, легким прикосновением можно было придать то или иное неестественное положение голове. Но при грубом прикосновении она растормаживалась и втягивала голову под панцирь.
Состояние промежуточной формы сна (П-3) преобладало в ночное время суток, но у некоторых черепах оно имело место и днем. Для этого состояния типичным было отсутствие двигательной активности, поза животного в этом состоянии была относительно неизменной. Мышцы шеи и конечностей были расслаблены, черепаха опускала голову на дно камеры. Глаза закрыты, голова не полностью находилась под панцирем. Частота сердечных сокращений снижалась до 6 - 9 уд/мин. Сердцебиение становилось менее ритмичным.
Преимущественно ночной покой П-2 характеризовался наличием ригидного мышечного тонуса скелетной мускулатуры. Попытка придать телу животного другую позу приводила к смещению туловища, сердечный ритм был замедлен по отношению к бодрствованию, но более частым, чем на фоне дневного покоя (П-1). Тактильное раздражение не вызывало резкого учащения сердечного ритма. Это состояние (П-2) было очень кратковременным и наблюдалось лишь во время перехода животного из бодрствования в промежуточный сон (П-3), либо при переходе от П-3 к бодрствованию. Таким образом, здесь покой (П-2) является переходной стадией из состояния бодрствования в П-3.
Суммарная длительность бодрствования, дневного покоя, промежуточной формы сна и покоя, сопровождающегося ригидным мышечным тонусом (П-2). Состояние П-1 (каталепсия) с преобладанием пластического мышечного тонуса скелетных мышц имело место в дневное время суток и составляло 26% ( 7г 0 < 0,01). Представленность состояния П-2 с преобладанием ригидного мышечного тонуса скелетных мышц была очень низкой -около 3% и являлась рудиментом первичного сна амфибий. У некоторых черепах в дневное время суток имело место состояние промежуточного сна, оно составляло 22%. Большую часть дня (52%) животные находились в состоянии активного или пассивного бодрствования.
В сумеречное время суток соотношение бодрствования и сна изменялось. Почти исчезло состояние каталепсии (П-1) и кататонии (П-2), вдвое увеличилось количество промежуточной формы сна (П-3), оно составляло 58%. Количество же бодрствования сократилось и достигло 30%. Необходимо отметить, что достоверность полученных данных уменьшалась, так как это состояние имеет индивидуальные колебания.
В ночное же время суток преобладающей становилась промежуточная форма сна. Она составляет 70% ( 7г 0<0,01). Бодрствование занимает значительный процент времени (18%), причем большую половину времени занимало пассивное бодрствование.
На фоне промежуточной формы сна у степных черепах были обнаружены ритмические движения головой, ритмические движения передними лапами, напоминающие роющие движения. Эти движения совершались на фоне сноподобных форм покоя без перемещения животного в пространстве. При этом глаза животного были закрыты, пороги поведенческого пробуждения оставались высокими. Эти двигательные автоматизмы у черепах составляли 20% от всего времени сна, которые рассматриваются как один из признаков активации, возникающей на фоне сна. Наши данные подтверждают это положение и, как видно из рисунка 45, количество активаций увеличивается одновременно с увеличением продолжительности промежуточной формы сна.
Электрополиграмма животного, находящегося в состоянии как активного, так и пассивного бодрствования характеризовалась высоким мышечным тонусом, мощными движениями глаз, частым и нерегулярным сердечным ритмом .
При визуальном анализе электрограмм общей коры и дорзального гиппокампа было заметно доминирование у черепах в состоянии активного бодрствования относительно высокочастотных ритмов от 8 до 20 Гц. Медленные колебания были выдержаны слабее. При спектральном анлизе электрограммы в состоянии активного бодрствования было обнаружено статистически достоверное доминирование волн 7а и 7Ь - диапазонов над более медленными составляющими. Для спектральной характеристики состояния пассивного бодрствования было характерно некоторое увеличение медленных колебаний 7D - диапазона от 1,5 до 3 Гц и снижение вклада волн 7а и 7Ь - диапазонов. Амплитуда колебаний ЭЭГ снижалась до 60 - 70 мкВ.
С переходом животного в состояние покоя типа каталепсии (П-1), которое наблюдается в дневное время суток, было обнаружено меньшее количество движений глаз, умеренное снижение тонуса скелетных мышц. Спектральный анализ электрограммы общей коры мозга показал доминирование колебаний 7D, 7а и 7Ь - диапазонов, в то время, как мощность колебаний из области 7Q - диапазона была угнетена, ( 7г < 0,01). Амплитуда биоэлектрических колебаний в общей коре мозга снижена по сравнению с бодрствованием и составляла 40 - 50 мкВ.
Электрограмма животного, находящегося в состоянии промежуточной формы сна (П-3) характеризовалась почти полным отсутствием мышечного тонуса, очень редкими медленными движениями глаз, резким замедлением сердечного ритма. При этом необходимо отметить и резкое угнетение биоэлектрической активности общей коры мозга, в ЭЭГ доминировали медленные колебания до 2 Гц,
при этом амплитуда колебаний снижалась до 15 -20 мкВ.
Спектральный анализ электрограммы общей коры мозга показал значительную выраженность мощности колебаний из области 7D - диапазона, в тоже время как 7Q и, особенно, 7a - диапазоны были в значительной мере угнетены. Вклад волн 7b 01 - диапазона сохранен, хотя по сравнению с активным и пассивным бодрствованием он немного ниже ( 7r 0 < 0,01).
На фоне промежуточной формы сна эпизодически на электрополиграмме отмечалось повышение мышечного тонуса, увеличение количества движений глаз, учащение сердечного ритма. На ЭЭГ регистрировались своеобразные высокоамплитудные колебания, напоминающие по своим амплитудно-частотным характеристикам бодрствование. В некоторых случаях эти признаки активации, такие как: учащение сердечного ритма, движение глаз, двигательные автоматизмы, повышение амплитуды биоэлектрических колебаний в общей коре мозга в диапазонах, характерных для бодрствования, совпадали по времени друг с другом и составляли так называемый ДПА (древний паттерн активации).
Спектральный анализ этих участков электрограммы выявил почти полное сходство с подобными характеристиками пассивного бодрствования, т.е. статистически достоверное доминирование колебаний 7D и 7b - диапазонов и угнетение колебаний 7Q, 7a - диапазонов - 7r < 0,01.
На фоне ЭЭГ в период активации регистрировались также редкие спайкоподобные колебания биопотенциалов. Они имели амплитуду 20 - 45 мкВ, продолжительность 70 - 150 мс и возникали чаще в виде одиночных волн, реже разрядами по 3 - 5 волн в каждом.
Таким образом, изучение нейрофизиологических сомато-вегетативных и поведенческих характеристик состояний, входящих в суточный цикл "бодрствование - покой" степной черепахи, позволяет выделить у данного представителя рептилий состояния активного и пассивного бодрствования, дневную форму покоя с преобладанием пластического мышечного тонуса (П -1), промежуточную форму покоя с преобладанием ригидного мышечного тонуса (П-2) и промежуточную форму сна (П-3).
Для состояния активного бодрствования основной нейрофизиологической характеристикой является доминирование на электрограмме общей коры колебаний 7a, 7b - диапазонов, с амплитудой около 120-130 мкВ. Для состояния пассивного бодрствования основной нейрофизиологической характеристикой является доминирование на электрограмме общей коры колебаний 7D , 7a, 7b - диапазонов. Амплитуда при этом снижается до 60 - 70 мкВ.
Нейрофизиологическими характеристиками дневной формы сноподобного покоя (П-1) являются колебания 7D, 7a, 7b - диапазонов. Амплитуда электрограммы снижается по сравнению с бодрствованием до 40 - 50 мкВ. Нейрофизиологической
характеристикой промежуточного сна (П-3) степной черепахи является медленный 7D 0 - подобный ритм, амплитуда при этом не превышает 15-20 мкВ. На промежуточной форме сна (П-3) эпизодически возникает спонтанная активация ЦНС, при этом пробуждение животного не наступает.
Нейрофизиологические признаки феномена спонтанно возникающей активации на фоне промежуточной формы сна состоят в гиперсинхронизации волновых компонентов ЭЭГ общей коры 7D 0, 7а 0, и 7Ь 01 - диапазонов и появление спайкоподоб-ных колебаний с амплитудой 20 - 40 мкВ и продолжительностью в 70 - 150 мс. Характерными признаками феномена активации, возникающей на фоне сна степных черепах, являются двигательные автоматизмы, на долю которых приходится 20% от общей продолжительности промежуточной формы сна.
Заключение. Обобщая результаты экспериментальных работ по изучению цикла "бодрствование - сон" у двух представителей дивергентных линий рептилий - желтопузика и степной черепахи можно заключить, что для них характерны следующие сноподобные состояния: активное и пассивное бодрствование, дневная форма покоя (П-1), сумеречная форма покоя (П-2) и промежуточная форма сна (П-3).
У рептилий представленность П-1 в течение суток в весенне-летний период снижалась до 26%. Само состояние также видоизменялось - дневная форма покоя рептилий сопровождалась не таким выраженным пластическим тонусом, какой характерен для П-1 рыб и амфибий. Граница между дневной формой сноподобного покоя и пассивным бодрствованием выражена нечетко. Этот факт отражается и в данных нейрофизиологического исследования: у рептилий для спектра мощности ЭЭГ общей коры мозга дневной формы покоя характерно доминирование колебаний 7D, 7а и 7Ь - диапазонов и угнетение 7Q - диапазона, что типично для пассивного бодрствования. В светлое время суток животные, не смотря на активную позу и широко открытые глаза, не реагировали на внешние стимулы. Судя по описанию этого состояния, оно сходно по своим признакам с дневной формой покоя степных черепах.
Состояние П-2 у ящериц и черепах наблюдается во время перехода этих рептилий из состояния бодрствования в сон и является кратковременной переходной стадией. В тех хронических условиях опыта, которые связаны с регистрацией биоэлектрической активности с разных структур (общая и гиппокампальная кора) головного мозга нам впервые удалось обнаружить эту форму покоя у рептилий. Наличие этой формы покоя у степных черепах представляет самостоятельный интерес, так как по данным, полученным [2], эта форма покоя является эволюционным предшественником феномена зимней спячки. Как известно, желтопузики и степные черепахи впадают не только в состояние гипобиоза, но также и в состояние эстивации [5,7,8,9]. В связи со сказанным, обнаруженная форма покоя сопровождающаяся увеличением ригидного мышечного тонуса (П-2), открывает новые перспективы в плане
изучения суммарной длительности этой формы покоя в период вхождения желтопузиков и черепах в зимнюю и летнюю спячки.
Ночная форма покоя П-3 у рептилий, сохраняя многие черты П-3 амфибий, приобретает новые особенности. Эта форма покоя становится почти исключительно ночной, резко увеличивается ее длительность. В ночное время суток она достигает 7О%. Изменяется и феномен спонтанной активации ЦНС по сравнению с таковыми, регистрируемыми на фоне П-3 амфибий. У рептилий различные признаки этой активности в большинстве случаев организованы во времени, а не диспергированы по всему течению П-3, как у амфибий.
Литература
1. Игнатьев, Д.А. Функциональное состояние головного мозга зимоспящих и не зимоспящих при различных температурах животных / Д.А. Игнатьев, Р.Я. Гордон, И.В. Патрушев, В.И. Попов // Успехи физиологических наук. - 2Q12. - Т. 43. - № 1. - С. 48-74.
2. Карманова И.Г. Сон, спячка и условно-рефлекторная деятельность. / И.Г Карманова, Х.М. Сафаров, Э.Н. Нуритдинов.- Душанбе, 1989, ч.1., 8Ос.
3. Карамян, А.И. Сравнительно - физиологические особенности высшей нервной деятельности у млекопитающих в период эстивации / А.И. Кара-мян, Т.Н. Соллертинская, Э.Н. Нуритдинов // Тез. докл.,7-ой Всесоюзн. конф., эколог. физиол. - Ашхабад, 1989. - С. 134-135.
4. Нуритдинов, Э.Н. Главные этапы критического развития нервной деятельности животных / Э.Н. Нуритдинов // Бюллетень ООН «Сохраним жизнь на Земле». - Душанбе, 2О12. - С. 27.
5. Сафаров Х.М., Нуритдинов Э.Н. - Гипобиоз и условно-рефлекторная деятельность в филогенезе торпидаторов - Душанбе, Изд-во "Диловар".-1999.-2О4 с.
6. Тимофеев, Н.Н. Гипобиоз и криобиоз. Прошлое, настоящее и будущее/ Н.Н. Тимофеев. -Москва: Информ-Знание; 2ОО5. 256 с.
7. Холбегов, М.Ё. «Адаптивные механизмы высшей нервной деятельности у рептилий»/ М.Ё. Холбегов, М.Б. Устоев, Э.Н. Нуритдинов. - Душанбе: ООО «Офсет Империя». - 2Q12. -136 с.
8. Холбегов, М.Ё. «Эколого- физиологические механизмы торпидности в сравнительном ряду позвоночных / М.Ё. Холбегов, М.Б. Устоев, Э.Н. Нуритдинов. - «Эр-граф» Душанбе. - 2Q16. - 2ОО с.
9. Bouma, H.R. Hibernation: the immune system at rest. /H.R. Bouma [et al.] // -J. Leukoc. Biol-ogy.2Q1Qa. Vol. SS. P. 619-624.
1Q. Carey, H.V. Mammalian hibernation: cellular and molecular responsesto depressed metabolism and low temperature / H.V. Carey, M.T. Andrews, S.L. Martin // Physiol. Rev. 2QQ3. Vol. S3. P. 1153-11S1.
11. Christian, К.М. Neural Substrates of Eyeblink Conditioning. / К.М. Christian, R.F. Thompson // Acquisition and Retention l l Learn. -К- Vol. 1О, № 6. - P. 427 - 455. - Mem. 2QQ3.
12. Geiser, F. Metabolic rate and body temperature reduction during hibernation and daily torpor. /F. Geiser.-Annu. Rev. Physiol. 2QQ4. Vol. 66. P. 239-274.
