CC BY
28
УДК 631.41
DOI 10.19110/1994-5655-2018-3-34-45
ПОТОКИ МЕТАНА НА ПЕРЕХОДНОМ БОЛОТЕ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ РЕСПУБЛИКИ КОМИ: РЕЗУЛЬТАТЫ ТРЕХ ЛЕТ НАБЛЮДЕНИЙ
М.Д. СИВКОВ, Е.Н. ПАТОВА
Институт биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар patova@ib.komisc.ru
В подзоне средней тайги в 2011-2014 гг. камерным методом измерены годовые удельные потоки метана на евтрофном пойменном болоте, расположенном в бассейне р. Сысола (Республика Коми). Годовая эмиссия метана на исследованном болоте в разные годы составила 15,8 - 36,9 г СН4 м-2, удельные потоки метана в вегетационный период находились в диапазоне от 14,4 до 30,5 г СН4 м-2, в зимний сезон - от 1,4 до 6,4 г СН4 м-2. Максимальные сезонные удельные потоки метана, как и среднесуточные температуры, наблюдали в вегетационном сезоне 2013 г. Доля эмиссий метана зимой в исследованные годы составляла от 8,8 до 19,3% от годовых потоков. Для изучаемого болота получена простейшая модель, базирующаяся на предикторе температуры в 30-сантиметровом торфяном горизонте, с помощью которой возможно с достаточной степенью точности моделировать как летние, так и зимние эмиссии метана. Полученные данные могут быть использованы для оценки региональных потоков метана из переувлажненных переходных болот европейского Северо-Востока.
Ключевые слова: эмиссия метана, переходные пойменные болота, европейский Северо-Восток
M.D. SIVKOV, E.N. PATOVA. METHANE FLUXES FROM THE TRANSITIONAL SWAMP IN THE MIDDLE TAIGA ZONE OF THE KOMI REPUBLIC: RESULTS OF THREE-YEAR OBSERVATIONS
The annual methane fluxes from eutrophic floodplain swamp were studied. The sampling spot is located in the basin of the Sysola River (Komi Republic) in the middle taiga zone (61°33'25.0" N, 50°46'28" E). The vascular plant flora of the examined swamp is represented by Carex aquatilis, C. vesicaria, Eriophorum po-lystachion, E. vaginatum, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Oxycoccus quadripetalus, Andromeda polifolia, Alnus incana, Betula pubescens, Pinus sylvestris. Moss cover is formed by different species from Sphagnum genus with Sphagnum girgensohnii as the dominant one. The year-round measurements of the methane emissions were carried out in 2011-2014 by "closed dark chambers" method. We measured the main climatic parameters and environmental factors which affect methane emissions (air and peat temperature at different depths, the level of swamp waters). Methane dynamics in the swamp water was studied. The annual methane emission from the floodplain swamp during research period was in the range of 15.8 - 36.9 g CH4 m-2. During vegetation period, methane fluxes ranged from 14.4 to 30.5 g CH4 m- , in winter -from 1.4 to 6.4 g CH4 m-2. The maximum seasonal fluxes of methane were observed during growing season of 2013. That was the period with the highest average daily temperatures. Methane emission during winter was from 8.8 to 19.3% from the annual fluxes. For the studied swamp, we obtained the simplest prediction model which is based on temperature in a 30 cm peat horizon as a predictor. It allows to model fluxes with high sufficiency and accuracy for both summer and winter seasons. In future, the obtained data can be used to estimate regional flows of methane from the transitional floodplain swamps in the European Northeast.
Keywords: methane emission, transitional floodplain swamps, European Northeast
Введение
В связи с проблемой климатических изменений актуальной задачей является оценка выделения парниковых газов различными природными ландшафтами. Метан - парниковый газ, который после диоксида углерода находится на втором месте по значимости влияния на изменения климата [1]. Один из основных источников парниковых газов в северных регионах - переувлажненные заболоченные комплексы, где в анаэробных условиях разложение органических веществ приводит к преимущественному образованию метана. Для северо-востока европейской части России болота, наряду с лесами, являются ведущими компонентами ландшафта и занимают около 10 % площади [2]. Необходимо отметить, что в бореальной зоне спектр болот очень разнообразен и включает в северной и средней тайге олиготрофные грядово-мочажинные сфагновые, мезотрофные сфагновые, низинные и переходные евтрофные пойменные болота; в северной и крайнесеверной тайге - крупнобугристые и аапа-болота [2]. При этом исследования эмиссионной составляющей углеродного цикла болотных комплексов средней тайги на европейском Северо-Востоке немногочисленны, спектр исследованных болотных экосистем также довольно узок и ограничивается мезоолиготрофным болотом, где в рамках двух международных проектов СагЬоЫог^ и ПРООН/ГЭФ выполнен комплекс междисциплинарных исследований, направленных на изучение эволюционных, структурных и функциональных особенностей болота Медла-Пэв-Нюр [3-5]. Для данного болота приведена характеристика потоков углерода в сезонной динамке. Для среднетаежной
зоны, густо пересеченной речными долинами, широко распространенным типом болотных экосистем являются евтрофные пойменные болота. Они формируются при зарастании многочисленных пойменных водоемов, образующихся при меандрировании северных рек и могут занимать площади до нескольких десятков километров. В основном это молодые, быстро формирующиеся в условиях современного климата комплексы, в которых идет активное накопление органического вещества и обмен углерода с атмосферой. Пойменные болота могут быть использованы в качестве индикаторов современных климатических изменений, при этом исследования эмиссий парниковых газов на пойменных болотах среднетаежной зоны европейской части России немногочисленны [6], для Западной Сибири такие сведения представлены в ряде работ [7-13]. Экспериментальные данные по годовым потокам метана для переходных болот северо-востока европейской части России отсутствуют, что и определяет актуальность проведенных исследований.
Цель работы - оценка годовых удельных потоков метана на переходном болоте в подзоне средней тайги в зависимости от факторов окружающей среды.
Объекты и методы исследований
Объект исследований. Измерения потоков метана проведены на участке переходного болота (озерной сплавины) с минеротрофным питанием. Болото формируется в прибрежной полосе ста-ричного озера длиной около 1 км и шириной до 90 м (61°33'25.0" с.ш., 50°46'28" в.д.) (рис. 1). Озеро расположено в бассейне р. Сысола (Сыктывдин-ский район, Республика Коми). Водный режим озе-
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Локализация исследуемого болота: A - на территории Республики Коми, Б - в пойме старичного озера в бас. р. Сысола.
Fig. 1. Map-scheme of the research area. Localization of the investigated floodplain swamp: А - on the territory of the Komi Republic, Б - in the floodplain of the old lake in the Sysola river basin.
ра связан с гидрологическим режимом реки. Озеро постепенно зарастает, превращаясь в болото. В озерной котловине береговую зону занимают островки переходного болота шириной 5 - 50 м, пробные площадки были расположены в его наиболее широкой части. Средняя мощность торфяной толщи в середине исследованного участка достигала 1 м, она постепенно уменьшается в направлении уреза воды. Болотные воды постоянно находятся на высоком уровне. В растительном покрове исследованного болота сосудистые растения представлены Carex aquatilis, C. vesicaria, Eriophorum polysta-chion, E. vaginatum, Menyanthes trifoliata, Comarum palustre, Equisetum fluviatile, Oxycoccus quadripe-talus, Andromeda polifolia, Alnus incana, Betula pu-bescens, Pinus sylvestris и др. Моховой покров в основном формируют сфагновые мхи, доминирует Sphagnum girgensohnii.
Для круглогодичных измерений удельных потоков метана выбран участок с растительным сообществом, наиболее типичным и широко представленным на исследованном болоте. Участок расположен в центральной части болота, доминируют пушицы и осоки, нижний ярус сформирован сфагновыми мхами и клюквой (рис. 2).
Измерение потоков метана. Круглогодичные измерения эмиссии метана проведены в 20112014 гг. За вегетационный сезон принимали период с весны до осени (май-октябрь) - с момента схода снега на участках и до формирования снежного покрова, за зимний - период от установления снежного покрова до его схода (ноябрь-апрель). Измерения проведены методом закрытых темных камер [14, 15]. На участке были установлены две металлические рамки размерами 40х40 см2 с желобом для создания
гидрозатвора. Со специально оборудованных мостков пробы воздуха начинали отбирать спустя 3-5 мин после установки камеры на рамку, в которой применяли активное вентилирование. Летом отбор газовых проб выполняли три раза за сутки утром (5 -7 ), днем (10 -13 ) и вечером (16 -23 ), в остальные сезоны года по одному разу (обычно около полудня) с интервалом измерений в 3-7 суток. Зимой измерения проводили в периоды потеплений, снег убирали заблаговременно, измерения начинали спустя 1 час после его уборки. Газовые пробы отбирали в 20-миллиметровые трехкомпонентные шприцы APEXMED (Россия) четыре раза в течение 15 мин и анализировали их в лабораторных условиях не более чем через 3-12 ч после отбора.
Измерения метана выполняли на газовом хроматографе Цвет-800 (Россия) с пламенно-ионизационным детектором. Использовали 2-метровую стальную колонку с сорбентом Рогарак N 80/100. Газ носитель - гелий, расход его через колонку составлял 30 мл мин-1, водорода - 40 мл мин-1, воздуха - 300 мл мин-1. Температура колонки 50 С. Для калибровки хроматографа использовали две стандартные смеси производства «Линде-Газ-Рус» (Россия) с концентрациями метана 5,0 ррт и 17,5 ррт, имеющих абсолютную погрешность 4%. Калибровку выполняли перед каждой серией измерений после двухчасового прогрева прибора.
Температура воздуха и торфа. Измерения температуры воздуха в приземном слое выполнены с использованием станции микроклимата Н0В0-021 (США). Датчик для измерения температуры воздуха в приземном слое (20-30 см) размещался в солнечном экране микростанции НОВО. Температуру торфа измеряли на глубинах 1, 5, 10, 20, 30, 40, 60 см от уровня мохового покрова температурными логгерами DS-1921, DS-1923 (США) с погрешностью ±0,5С (рис. 3, 4). В годичной динамике температура измерялась с интервалом 3 ч. Датчики устанавливали весной сразу после схода снега. Через год достали для считывания данных, предварительно рядом установив другие датчики еще на год.
Уровень болотных вод (УБВ). Сразу после отбора проб метана измеряли уровень болотных вод в предварительно установленных рядом с участками пластмассовых трубках. Измерения выполняли весь сезон до замерзания в трубках воды. УБВ рассчитывали как разницу между текущим показателем и максимальным значением за исследованные годы и принимали как величину с отрицательным знаком.
Динамика метана в болотной воде. Для оценки содержания метана в болотной воде поль-
Рис. 2. Растительные сообщества исследованного болота. А - болотные комплексы, Б - площадка измерений метана.
Fig. 2. Vegetation communities of the investigated floodplain swamp. A -bog complexes, Б - methane measurement site.
зовались описанной методикой [16]. В разные сезоны года болотную воду отбирали в трехкомпонент-ные 20 мл шприцы с глубин 10, 20, 30, 40 и 60 см от поверхности моховой дернины с помощью тонкой металлической трубки. Сразу же вытесняли из шприца 10 мл воды и заполняли атмосферным воздухом. После 3-5 мин встряхивания 2 мл газовой пробы из шприца вводили в 12 мл флаконы Labco Exetainer (Англия) для отбора газовых проб. Измерение концентрации метана в газовой фазе выполняли на газовом хроматографе, растворимую фазу СН4 в воде рассчитывали с учетом температуры воды и растворимости метана.
Динамика метана под сезонно мерзлым слоем болота. Для оценки накопления метана под сезонно мерзлым слоем, сформированным на поверхности болота, весной были выполнены исследования динамики эмиссии этого газа после принудительного удаления замерзшего слоя. В четырех точках, рядом с расположенными стационарными рамками, выпиливали с помощью металлического цилиндра круги диаметром 20 см и удаляли со-
стоящие из льда замерзшие слои. В лед плотно устанавливали металлическую вентилируемую камеру диаметром 20 см, открытым концом слегка углубив в болотную воду, и дважды выполняли отбор газовых проб в 5-минутной экспозиции. Измерения повторяли с интервалом 1-2 суток до стационарного состояния эмиссии метана.
Расчет удельных потоков метана. Удельные потоки (УП) метана рассчитывали по результатам измерений СН4 в камере, используя линейную регрессию, в расчет принимали только регрессии с коэффициентами детерминации не ниже 0,999. Исходные данные для сезонных вычислений УП метана составляли временные ряды из 14-30 суточных значений за вегетационный сезон и из 6-8 суточных результатов УП метана в зимний сезон. Суточные значения УП рассчитывали по одному измерению или принимали как среднее из трех измерений за сутки. Сезонные УП метана за вегетационный и зимний периоды рассчитывали аппроксимированием сезонных динамических кривых полиномиальной функцией. Для определения слоя тор-
27.04.11 27 12 11 2" 08 12 2S.04.13 2S 12 13
Дата
Рис. 3. Температурный режим торфа за трехлетний период (2011-2014 гг.) на глубинах 10, 30, 60 см. На графике отмечены температуры в дни измерений эмиссии метана.
Fig. 3. Temperature regime of peat for a three-year period (2011-2014) at a depth of 10, 30, 60 cm. The graph shows the temperatures in the days of methane emissions measurements.
25 -i
0 -I-1-1-1-1-1-.
1.5 15.6 30.7 13 9 28 10 12 12 26 1 12 3
Дата
Рис. 4. Годовая динамика температуры торфяной залежи на глубинах 5, 30 и 60 см по результатам измерений в 2012-2013 гг.
Fig. 4. The annual dynamics of the peat temperature at a depth of 5, 30 and 60 cm according to the results of measurements in 2012-2013.
фяного горизонта, температурные изменения в котором наиболее оптимально объясняют сезонные УП метана, использовали регрессионное моделирование УП метана в зависимости от температур в различных слоях торфа. Поиск наилучшей регрессионной модели выполняли оценкой значимости эмпирических коэффициентов линейной регрессии и свободных членов, адекватность полученных моделей проверяли через процедуру всестороннего анализа разностей между опытными и предсказанными по модели значениями зависимой переменной. Сравнением абсолютной величины ошибки со средним значением зависимой переменной оценивали ошибку регрессионной модели в процентах. В анализе значения p<0,05 для коэффициентов и критериев считались статистически значимыми. В таблицах и тексте приведены средние и стандартные ошибки средних двух и более измерений. Статистический анализ выполнен в программе Statistica 6.0 (StatSoft inc., США).
Результаты исследования
Характеристика основных факторов среды в период измерений. Результаты измерений основных климатических характеристик и факторов окружающей среды, оказывающих влияние на эмиссию метана, за весь период наблюдений по сезонам приведены в таблицах 1 - 3. Как видно из
Показатели факторов среды в вегетационные сезоны 2011-2013 гг. Indicators of environmental factors in the 2011-2013 growing seasons
таблиц, не отмечено заметной разницы по средним показателям температуры воздуха за год, а также в летние и зимние месяцы, что отразилось и на температурном режиме верхних горизонтов торфяной залежи. Наиболее теплыми были вегетационный сезон 2013 г. и зима 2013-2014 гг., когда за весь зимний период температура верхних слоев торфа не опускалась ниже нулевых значений. По количеству выпавших осадков самым дождливым был летний сезон 2012 г., соответственно для этого года был характерен и наиболее высокий уровень стояния болотных вод (табл. 1). Максимальное количество снега выпало зимой 2013-2014 гг. Как показали наблюдения, болотные воды на исследованном участке постоянно находятся на довольно высоком уровне, поэтому основная масса торфяной толщи круглогодично находится ниже УБВ.
Температурный режим торфяной залежи исследованного болота. Трехлетняя годовая динамика температурного режима торфяной залежи на исследованном участке приведена на рис. 3. Измерения показали, что температурный режим торфяной залежи на разных глубинах в исследованные годы имеет достаточно сходную динамику. Существенных отличий годовых температурных амплитуд не отмечено (табл. 4).
Фазы максимальных температур торфа на разных глубинах сдвинуты по временной шкале,
Таблица 1 Table 1
Период Осадки за май-октябрь, мм ДУБВ*, см Средняя температура, май-октябрь, "С
воздуха** торфяной залежи на разных глубинах
1 см | 5 см | 10 см | 20 см 30 см | 40 см | 60 см
2011 322 -23,8 13,8 Непрерывную регистрацию темпе ратур в 2011 г. не проводили
2012 594 -13,1 13,6 13,5 13,1 13,3 13,9 13,0 12,9 11,8
2013 275 -17,6 14,1 15,8 15,1 14,4 15,0 13,7 13,0 11,5
Примечание: * - максимальное снижение за сезон уровня болотных вод (УБВ), ** - температура атмосферного воздуха измерена на уровне 1 м от мохового покрова датчиком в солнцезащитном боксе. Note: * - the maximum decrease in the bogs water level (УБВ), ** - the ambient air temperature is measured at 1 m from the moss cover using a sensor in the sun block.
Таблица 2
Показатели факторов среды в зимние сезоны 2011-2014 гг.
Table 2
Indicators of environmental factors in the winter seasons 2011-2014
Период Осадки за ноябрь-апрель, мм Максимальная высота снежного покрова, см Средняя температура, ноябрь-апрель, "С
воздуха торфяной залежи на разных глубинах
1 см 5 см 10 см 20 см 30 см 40 см 60 см
2011-2012 239 74 -7,1 -0,41 -0,07 0,02 0,39 0,50 1,31 1,89
2012-2013 226 84 -9,3 -0,32 -0,21 -0,03 1,01 1,37 1,89 2,62
2013-2014 299 68 -6,1 0,14 0,23 0,52 0,95 1,65 1,98 2,87
Таблица 3
Среднегодовые показатели температуры воздуха и торфяной залежи за 2011-2014 гг.
Table 3
The average annual temperature of air and peat deposits in 2011-2014
Период Температура воздуха среднегодовая*, "С Среднегодовая температура торфяной залежи на разных глубинах, "С
1 см | 5 см | 10 см | 20 см | 30 см | 40 см | 60 см
2011-2012 2,5 Непрерывную регистрацию температуры летом 2011 г. не проводили
2012-2013 1,2 6,0 5,9 5,7 6,5 6,2 6,6 6,4
2013-2014 2,9 7,5 7,2 7,1 7,5 7,3 7,2 7,0
Примечание: * - за годичный период условно принят интервал времени с 1 мая текущего года до 30 апреля следующего года.
Note: * - for a one-year period, the time interval is conditionally accepted from May 1 of the current year to April 30 of the following year.
что можно продемонстрировать на примере измерений в 2012-2013 гг. (рис. 4). Температура торфа на глубине 5 см устанавливается на максимальной отметке в начале июля месяца, оставаясь на этом уровне до начала августа. На глубине 60 см максимальных значений температура достигает только в первых числах августа и остается в этом диапазоне до начала календарной осени. Благодаря такой инертности, поддерживаемая положительными температурами эмиссия метана сохраняется на относительно высоком уровне до глубокой зимы. Осенью до формирования устойчивого снежного покрова температура верхних слоев торфяной залежи быстро снижалась. После его установления скорость снижения температуры резко падала, но положительные температуры сохранялись вплоть до схода снега с участка.
В летние месяцы даже при значительной суточной амплитуде температуры атмосферного воздуха (около 18°С) температурные колебания в торфяной залежи отмечены только в поверхностном 10-сантиметровом аэробном слое. Глубже 20 см суточные колебания температуры уже не наблюдаются. В качестве примера на рис. 5 показан суточный ход температуры торфа на поверхности и разных глубинах в один из июльских дней.
10 4-Т-Т-Т-Т-
0:00 4:48 9:36 14:24 19:12 0:00
Время
Рис. 5. Пример суточной динамики температуры в 0-, 5-, 10- и 20-сантиметровой слоях торфа по результатам измерений 03.07.2013.
Fig. 5. An example of daily dynamics of temperature in 0, 5, 10 and 20 cm peat layers according to the results of measurements 03.07.2013.
Годовые потоки метана и сезонная динамика УБВ. За период исследований графики УП метана и УБВ представляли собой одновершинные кривые (рис. 6 А, Б). В табл. 5 приведены результаты круглогодичных измерений УП метана в течение трех лет на исследованном участке болота (с начала бесснежного весеннего периода 2011 г. и до схода снега весной 2014 г.). Здесь же приведены результаты сезонных модельных величин УП метана, рассчитанных с использованием температурных зависимостей (рис. 7) и годовых температур в 30-сантиметровом слое торфа. Расчетные значения до-
А
^ 27.04.11 27.12.11 27.08.12 28.04.13 28.12.13
Дата
Б
0 -[
и
2 -5 -са
1 -Ю к
и
Ф
I -15
\9 Л X
s -20 -
о
^ -25 -
27.04.11 27.12.11 27.08.12 28.04.13 28.12.13
Дата
Рис. 6. Динамика УП метана (А) и УБВ (Б) на исследованном участке переходного болота по результатам измерений в 2011-2014 гг.
Fig. 6. Dynamics of methane (A) and bogs water level (УБВ) (Б) in the investigated transitional swamp according to measurement results in 2011-2014.
Таблица 4
Амплитуда температур в слоях торфяной залежи за 2011-2014 гг.
Table 4
Amplitude of temperatures in peat layers in 2011-2014
Период Амплитуда температур торфяной залежи на разных глубинах, °С
0 см | 5 см | 10 см | 20 см | 30 см | 40 см | 60 см
2011 Непрерывная регистрация температур в этот год не производилась
01.05.201201.03.2013 38,5 24,0 21,3 19,0 18,0 17,8 15,0
01.05.201301.05.2014 33,5 24,0 20,5 20,0 18,6 17,5 16,0
вольно близки к экспериментальным показателям. В разные годы УП метана в вегетационный период находились в диапазоне от 14,4 до 30,5 г СН4 м-2, в зимний сезон - от 1,4 до 6,4 г СН4 м-2. Максимальные сезонные УП метана, как и среднесуточные температуры, наблюдали в вегетационном сезоне 2013 г. Доля эмиссий метана зимой в разные годы составляла от 8,8 до 19,3% от годовых потоков.
Во все годы наблюдений максимальные УП метана отмечали в начале июля и до окончания первой декады августа, когда температуры исследованных торфяных слоев устанавливались на максимальных значениях (рис. 3). При этом УБВ мини-
Таблица 5
Сравнительные УП метана (г СН4 м'2 за сезон) по экспериментальным данным (УПг - за год, УПв - за вегетационный сезон, УПз - зимний сезон) и по температурным моделям (УПгм - за год, УПвм - за вегетационный сезон, УПзм - зимний сезон). Доля зимней эмиссии метана от годовой, %
Table 5
Comparative methane fluxes (УП) (g CH4 m2 per season) according to experimental data (УПг - for a year, УПв - for the vegetation season, УПз - winter season) and temperature models (УПгм - for a year, УПвм - for the vegetation season, УПзм - winter season). The share of winter methane emissions from annual, %
Период УП метана, г СН4 м-2 за сезон Доля зимней эмиссии метана, %
УПв УПз УПг УПвм УПзм УПгм УПз/(УПз+УПв) УПзм/(УПзм+УПвм)
2011-2012 14,4±2,9* 1,4±0,3 15,8±3,2 - 4,3±1,0** - 8,8 -
2012-2013 23,6±1,1 5,7±2,9 29,3±4,0 24,9±1,2 7,0±0,5 31,9±1,7 19,3 22,0
2013-2014 30,5±4,5 6,4±2,2 36,9±6,7 30,1±3,5 8,0±1,0 38,1±4,5 17,3 21,0
Примечание: * - среднее значение ± стандартная ошибка для экспериментальных данных, прочерк - отсутствие данных, ** - расчетная величина по модели ± ошибка модели.
Note: * - mean ± standard error for experimental data, - dashed - absence of data, ** - calculated value by model ± model error.
мальных значений достигал обычно к третьей декаде августа (2012 г.) или к середине сентября (2013 г.) (рис. 6, Б). За сезоны наблюдений в 2012 и в 2013 гг. корреляции УП метана с УБВ составили: -0,62 (р<0,000, n=28) и -0,51 (р<0,000, n=29) соответственно. В августе месяце на нисходящих трендах УП метана и УБВ (рис. 6) отмечена высокая корреляция УП метана с УБВ: 0,63 (р<0,000, n=10) в 2012 г. и 0,90 (р<0,000, n=9) в 2013 г. Таким образом, лишь в коротком временном отрезке 2013 г. УБВ представлял существенный предиктор удельного потока метана.
Температурная зависимость эмиссии метана. Анализ экспериментальных данных показал, что наиболее важным фактором, влияющим на эмиссию СН4 на исследованном пойменном болоте, является температура торфа на разных глубинах. Годовой температурный режим торфяной залежи в слоях, расположенных ниже уровня стояния болотной воды (20 см и глубже), характеризуется сходными показателями (табл. 3). Следовательно, в данных горизонтах существуют одинаковые условия для метаногенной деятельности микроорганизмов. При этом за все три года наблюдений максимально высокая корреляция между эмиссией СН4 и температурой торфа отмечена для 30-сантиметрового слоя (табл. б).
Таблица 6
Коэффициенты корреляции между эмиссией метана и температурой торфяной залежи на разных глубинах, см
Table 6
Corrélation coefficients between methane émission and peat temperature at different depths, cm
В сезонной шкале времени при достаточной, как в нашем случае, частоте наблюдений на глубине 30 см отмечена экспоненциальная связь УП метана с температурным фактором. Экспоненциальная связь эмиссии метана с температурным фактором СН4=0,744ехр(0,137Т) показана, например, в работе М.В. Глаголева и А.В. Смагина [8].
По результатам первого года исследований модель, описывающая УП метана в зависимости от температуры торфа, имела вид УПсн4=0,726ехр (0,106Т) (рис. 7А) с показателями R=0,94, F=160, р<0,000, n=22, ошибка уравнения в процентном выражении составляет 22,9. Эта модель объясняла 89% (R2=0,89) вариации сезонных УП метана. По результатам сезонных исследований в 2012-2013 гг. модель имела вид УПсн4=1,418ехр(0,114Т) (рис. 7Б). Она объясняла 96% (R2=0,96) вариаций УП метана от температуры в 30-сантиметровом горизонте (R=0,98, F=675, р<0,000, n=28, ошибка модели 4,7%). Для третьего года исследований связь УП метана с температурой имела вид УПсн4= 1,813ехр (0,111Т) (рис. 7 В), R=0,96, F=253, р<0,000, n=25, ошибка модели 11,5%.
Результаты измерений УП метана в начале зимнего периода хорошо вписываются в соответствующие температурные модели (светлые маркеры на рис. 7). Но по мере промерзания верхних горизонтов торфяной залежи реально измеренные результаты эмиссий УП метана существенно ниже модельных величин. Например, снижение температуры торфа зимой 2011-2012 гг. произошло существенно быстрей относительно других периодов наблюдений и это отразилось отклонением измеренных величин от модельных значений графика в самом начале зимы (рис. 7А), тогда как в другие годы такой эффект наблюдался только в конце зимы или весной (рис. 7 Б, В).
Динамика метана в болотной воде. В годичном цикле концентрация метана в болотной воде к концу зимы достигала максимального значения и снижалась до минимума к концу лета (рис. 8). В начале весны на участке содержание метана в воде повышалось в среднем до 0,41±0,06 мг л-1 (n=8). После схода снега и оттаивания сезонно мерз-
Период Коэффициент корреляции эмиссии СН4 с температурой торфа на разных глубинах
0 5 10 20 30 40 60
20112012 0,85 Нет данных 0,71 0,80 0,89 0,81 Нет данных
20122013 0,37 0,52 0,59 0,85 0,96 0,96 0,86
20132014 0,29 0,63 0,74 0,86 0,91 0,86 0,76
и
и
А -
А
%
Л
2011-2012 ■
■ Летние результаты ■
□ Зимние результаты ■
УП=0 "26е01С1бт и/
R2 =0.89
ПР
5 10
Температура, С
15
20
Рис.7. Зависимости УП метана от температуры торфа на глубине 30 см по результатам летне-зимних исследований в 2011 (А), 2012 (Б), 2013 (В) гг. Каждая точка на графике представляет среднее значение из двух измерений. Темными маркерами обозначены удельные потоки СН4 за вегетационный период, светлыми - в зимний период. Fig. 7. Dependence of methane fluxes (УП) on peat temperature at a depth of 30 cm according to the results of summer-winter research in 2011 (A), 2012 (Б), 2013 (B). Each point on the graph represents the average of two dimensions. Dark markers indicate the specific fluxes of CH4 during the vegetative period, and light ones - in winter.
лого слоя содержание СН4 в болотной воде довольно быстро понизилось до значений 0,20±0,04 мг л-1 и оставалось на этом уровне до начала зимы (рис. 8). Повышение концентрации метана зарегистрировано в конце вегетационного периода задолго до образования сезонно мерзлого слоя на поверхности болота. Подобная закономерность распределения метана в болотной воде в разные сезоны года рассмотрена в ряде работ [6, 17]. Например,
Рис. 8. Годовая динамика концентрации метана в болотной воде на исследованном участке в 20122013 гг.
Fig. 8. Annual dynamics of methane concentration in bogs water in the investigated site in 2012-2013.
рост концентрации метана в зимнее время авторы [17] объясняют опосредованным влиянием растений на транспорт СН4, изменением гидростатического давления, а также влиянием температуры на растворимость метана.
Динамика метана под сезонно мерзлым слоем болота. Сразу после удаления замерзшего слоя УП метана составлял 10,0±2,1 мг м-2 ч-1 (n=4). Спустя трое суток эмиссия снизилась примерно в два раза, равновесная эмиссия установилась на 10-е сутки (рис. 9). Простое интегрирование кривой дает величину УП метана за 10-суточный период около 1,2 г м-2. Выполненный по температурной модели (рис. 7 Б) расчет УП метана за период от начала замерзания верхнего слоя и до выполнения измерений составил чуть большую величину 1,4 г м-2.
Рис. 9. Динамика УП метана из-под сезонно мерзлого слоя болота после его удаления. По оси - сутки после удаления сезонно мерзлого слоя болота, по оси ординат - удельный поток метана, мг СН4 м-2 ч-1 (n=4).
Fig. 9. Dynamics of methane fluxes (УП) from under the seasonally frozen layer of the swamp after its removal. On the axis - the day after the removal of the seasonally frozen layer of the bog, along the ordinate axis - specific flow of methane, mg CH4 m-2h-1 (n = 4).
Обсуждение результатов
Трехгодичные измерения на участке показали заметную разницу УП метана за период исследований (табл. 5). Весной 2011 г. в пойме р. Сысо-лы не было разлива, а в летние месяцы наблюдали низкое количество осадков, поэтому в вегетационном сезоне этого года отмечали самый низкий за все время наблюдений УБВ (табл. 1, рис. 6Б), и как следствие - низкий годовой УП метана. Максимальное снижение УБВ достигало 23,8 см, тем самым существенно увеличивая аэробный слой для потенциального окисления метана. Уже в начале лета 2011 г. на болоте наблюдали явную депрессию осок и пушицы (побурение, почернение, высыхание большей части побегов), что отразилось на их функциональной деятельности и соответственно на производстве ингредиентов для метаногенеза [18]. Считаем, что угнетение развития травянистых растений, наряду с увеличением аэробного слоя на данном участке, были в числе основных причин почти двукратного снижения сезонной эмиссии метана относительно последующих благополучных в этом плане лет. В последующие годы наблюдали увеличение эмиссии метана, чему способствовал относительно высокий УБВ (табл. 1, рис. 6Б), который за сезон не снижался более чем на 17,6 см, т.е. активный метаногенный слой все время находился ниже уровня болотных вод. Известно, что интенсивный метаногенез в болотных комплексах происходит, начиная с глубин 18-28 см под УБВ [10].
Максимальную летнюю эмиссию метана 30,5 г м-2 наблюдали в наиболее теплый сезон 2013 г. К этому периоду осоки и пушицы окончательно восстановились после депрессивного в гидрологическом отношении лета 2011 г. В зимнем сезоне 20132014 гг. также отмечали максимальные величины УП метана. Доля зимней эмиссии на данном участке в разные годы составляла 8,8-19,3% и была максимальной в 2012 г. (табл. 5). Ближе к окончанию календарной зимы, по мере завершения промерзания верхнего слоя болота, эмиссия метана снижалась быстрее, чем можно было бы прогнозировать по температурным условиям торфа (рис. 7). На участке в морозные и малоснежные зимы замерзший верхний слой торфа к концу марта месяца может достигать 10-15 см. Он начинает препятствовать диффузии метана, проходы для которого остаются только через трещины и торчащие в замерзшем слое болота остатки прошлогодних побегов растений. Степень и глубина промерзания участка зависят от суровости зимы, высоты снежного покрова. Известно, что запасы СН4 в болотной воде в определенной точке торфяника контролируются разницей между скоростью добавления Сн4 к этой точке с помощью производства и переноса, а также скоростью потери СН4 посредством окисления, перемещения или эмиссии [19]. Когда скорость локального продуцирования газа выше, чем его отток и распределение в болотной воде, то образуются скопления газа внутри торфяной залежи [8]. Рядом авторов было показано, что к весне на водно-болотных участках наблюдаются высокие уров-
ни концентрации СН4 между слоями льда [20]. При определенных условиях метан накапливается или подо льдом, или между слоями льда, но рано или поздно накопившийся метан высвобождается. Как только снежный покров начнет таять, газ, пойманный в ловушку под слоями льда или между ними, в конечном итоге будет выпущен [17]. Некоторые исследователи зимние потоки метана объясняют потерей «летнего» СН4 из торфа через трещины в замороженных поверхностных слоях [21] или предполагают, что зимняя эмиссия является «инерцией» летней эмиссии [22]. По результатам наших измерений, мы не можем опровергнуть или принять предположение о зимней эмиссии из «летнего» метана, но с высокой определенностью можем сказать об образовании метана в результате текущей деятельности микроорганизмов. Поэтому мы склоняемся к утверждениям, что зимняя эмиссия СН4 отражает темпы его продуцирования зимой в слоях торфа с положительными температурами [23], и что зимнее продуцирование СН4 может в основном питаться субстратами, полученными из растительной биомассы предыдущего вегетационного периода [24]. На исследованном пойменном болоте весной также наблюдается выделение накопленного подо льдом метана с приличной начальной скоростью 10,0±2,1 (п=4) мг СН4 м"2ч"1 и лишь спустя несколько суток эмиссия метана устанавливается примерно на уровне, соответствующей температурной зависимости (рис. 7). Как показали расчеты, за этот период выделяется примерно столько метана, сколько бы выделилось с момента промерзания болота согласно температурной модели. Накопление СН4 в болотной воде к концу зимы (рис. 8) также свидетельствует о функционировании в этот период метаногенных микроорганизмов. Таким образом, накопление метана под замерзшим слоем болота и интенсивные весенние выбросы показывают, что метаногенез зимой на данном болоте не прекращается и происходит довольно активно.
В межгодовом временном масштабе зимние потоки метана хорошо согласуются с потоками в вегетационном сезоне. Из табл. 5 видно, что зимняя эмиссия СН4 положительно коррелирует с эмиссией метана в вегетационном периоде и может составлять до 20 % от годового УП, что является достаточно высоким показателем. Но мы полагаем, что реальные эмиссии должны быть ближе к модельным величинам (табл. 5), поскольку произведенный метан накапливался под мерзлым слоем болота или пространственно распределялся в болотной воде по градиенту концентраций. Следовательно, рано или поздно он должен будет выделиться в атмосферу. Измеренная камерным методом зимняя эмиссия 2011-2012 гг. имеет самую низкую величину 1,4 г СН4 м-2 и ее доля в годовом балансе метана не превышает 8,8%, тогда как по температурной зависимости зимний УП метана должен быть 4,3 г СН4 м-2 (табл. 5). По этой же причине 19,3 % зимней эмиссии от годовой - это скорее всего не максимальная величина для данного типа болота. В наших измерениях не учтена часть образованной, но не зарегистрированной камерным
методом зимней эмиссии, обусловленной промерзанием болота. Считаем, что модельные величины зимних эмиссий порядка 21-22% от годовых более соответствуют реальным потокам. На основании полученных сведений при расчетах зимних удельных потоков метана более адекватным будет использование температурных моделей, построенных по результатам сезонных наблюдений.
Численные значения УП метана для исследованного болота укладываются в диапазон показателей, полученных рядом исследователей, занимавшихся измерениями сезонных и годовых потоков метана болот бореальной зоны. Для болот Финляндии потоки метана с мая по сентябрь для олиготрофных болот составили 8,0 г СН4 м-2 , для минеротрофных болот - 19,0 г СН4 м-2 [25]. Доля зимней эмиссии для болот восточной Финляндии, находящихся примерно на широте наших исследований, составляет 22% от годовой [27]. Полученные нами результаты практически совпадают с этими данными, если учесть более продолжительные вегетационные периоды в наших исследованиях.
Заключение
Для исследованного болота удалось получить простейшую модель, базирующуюся на предикторе температуры в 30-сантиметровом торфяном горизонте, круглогодичное измерение которого не представляет особой сложности. На ее базе возможно с достаточной степенью точности моделировать эмиссию не только в вегетационном сезоне, но и годовом цикле. В межгодовых интервалах времени на эмиссию метана может оказывать влияние УБВ при критических его уровнях для данного болота и модель в этом случае должна учитывать влияние данного фактора на УП метана. Между тем, такие состояния для экспериментального болота бывают весьма редки, по крайней мере, гидрологическая ситуация 2011 г. была отмечена впервые за 10 лет наблюдений за уровнем стояния болотных вод.
Трехлетние наблюдения на переходном болоте в средней тайге Республики Коми показали, что потоки метана за период исследований находились в диапазоне: годовые - 15,8 - 36,9 г СН4 м-2, за вегетационный период - 14,4 - 30,5 г СН4 м-2, за зимний период - 1,4 - 6,4 г СН4 м-2. Полученные результаты могут быть использованы для внесения корректировки в оценку потоков парниковых газов для северных болот европейской России в условиях климатических изменений [27].
Авторы признательны за подготовку карты района исследований Л.Н. Рыбину, а определение сфагновых мхов - Т.П. Шубиной.
Исследования выполнены при поддержке Программы УрО РАН, проекта №18-4-4-5 «Эмиссионная составляющая углеродного цикла пойменных болот среднетаежной подзоны в условиях климатических изменений».
Литература
1. Ciais P., Sabine C., Bala G., Bopp L. et al. Carbon and Other Biogeochemical Cycles // Climate Change. The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / Stocker, T.F., D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S.K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex and P.M. Midgley (eds.). Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, 2013. 570 p.
2. Леса Республики Коми / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев, С.В. Дегтева, В.А. Мартыненко, И.В. Забоева, К.С. Бобкова, Э.П. Галенко/ Отв. ред. Г.М. Козубов, А.И. Таскаев. М., 1999. 332 с.
3. Углерод в лесных и болотных экосистемах особо охраняемых природных территорий Республики Коми / Отв. ред. К.С. Бобкова, С.В. Загирова. Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2014. 202 с.
4. Мигловец М.Н., Загирова С.В., Михайлов ОА. Эмиссия метана в растительных сообществах мезо-олиготрофного болота средней тайги // Теоретическая и прикладная экология. 2014. № 1. С. 93-98.
5. Ecosystem of a mesooligotrophic peatland in northwestern Russia: development, structure and function/ Ed. S. Zagirova, J. Shneider. Syktyvkar: IB Komi SC UB RAS, 2016. 172 р.
6. Сирин АА., Нильсон М., Шумов Д.Б. и др. Сезонные изменения растворенного метана в вертикальном профиле болот Западнодвин-ской низины // Доклады Академии наук. 1998. Т. 361. № 2. С. 280-283.
7. Эмиссия метана из болот юга Западной Си-бири/Н.С.Паников, А.А.Титлянова, М.В.Па-леева, А.М.Семенов, Н.П.Миронычева-Тока-рева, В.И.Макаров, Е.В.Дубинин, С.П.Eфрe-мов //Доклады АН СССР. 1993. T. 330. №3. С. 388-390.
8. Глаголев М.В., Смагин А.В. Количественная оценка эмиссии метана болотами - от почвенного профиля - до региона// Доклады по экологическому почвоведению. 2006. Вып.3. №3. С. 75-114.
9. Release of CO2 and CH4 from small wetland lakes in western Siberia/ M.E.Repo, J.T.Hut-tunen, A.V.Naumov, A.V.Chichulin, E.D.Lap-shina, W.Bleuten, P.J.Martikainen// Tellus. 2007. Vol. 59. P. 788-796.
10. Глаголев М.В. Эмиссия метана: идеология и методология «стандартной модели» для Западной Сибири // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата: Сборник научных трудов кафедры ЮНЕСКО Югорского государственного университета. Вып. 1. Новосибирск: НГУ, 2008. C. 176-190.
11. Глаголев М.В., Суворов Г.Г. Болота в проблеме метана как парникового газа: что сделано и что предстоит сделать? // Доклады по экологическому почвоведению. 2008. Вып.2. №8. С. 19-43.
12. Эмиссия метана из болотных ландшафтов тундры Западной Сибири / М.В.Глаголев, И.Е.Клепцова, В.С.Казанцев, И.В.Филиппов, Ш.Ш.Максютов// Вестник ТГПУ. 2010. Вып. 3 (93). С. 78-86.
13. Удельные потоки метана из экосистем южной тундры Западной Сибири / Л.А.Криве-нок, М.В.Глаголев, И.А.Фастовец, Б.А.Смо-ленцев, Ш.Ш.Максютов // ДОСиГИК. 2014. Т. 5. № 1(9). С. 26-42.
14. Crill P.M. Seasonal patterns of methane uptake and carbon dioxide release by a temperate woodland soil // Global Biogeochem. Cycles. 1991. 5(4). P. 319-334.
15. Oechel W.C., Vourlitis G. L. The effects of climate change on Arctic tundra ecosystems // Trends Ecol. and Evol. 1994. Vol. 9. P. 324329.
16. Crill P.M., Bartlett K. B, Harriss R. C., Gor-ham E. et al. Methane flux from Minnesota peatlands. Global Biogeochemical Cycles. 1988. Vol. 2(4). P. 371-384.
17. Melloh RA., Crill P.M. Winter methane dynamics in a temperate peatland Global Biogeochem Cycles, 1996. Vol.10. P. 247-254.
18. Strack M., Mwakanyamale K., Fard H.G. et al. Effect of plant functional type on methane dynamics in a restored minerotrophic peat-land// Plant and soil. 2017. Vol. 410 (1-2). P. 231-246.
19. Strack M., Waddington J. M. Spatiotemporal variability in peatland subsurface methane dynamics // J. of Geophysical Research: Bio-geosciences. 2008. 113 (G2).
20. Mast MA., Wickland K.P., Striegl R.T., Clow D.W. Winter fluxes of CO2 and CH4 from subalpine soils in Rocky Mountain National Park, Colorado // Global Biogeochemical Cycles. 1998.12(4). P. 607-620.
21. Clymo R.S. The limits to peat bog growth// Phil. Trans. R. Soc. Ser. 1984. Vol. 303. P. 605-654.
22. Zhu D, Chen HA., Wang Wu. N, Luo Y.F. Winter Methane Emission from an Alpine Open Fen on Tibetan Plateau. Pol. J. Ecol. 2011. Vol. 59. №1. P. 87-94.
23. Williams R.T., Crawford R. L. Methane Production in Minnesota Peatlands // Appl Environ Microbiol. 1984. Vol. 47(6). P.1266-1271.
24. The role of Sphagnum mosses in the methane cycling of a boreal mire / T.Larmola, E.S.Tui-ttila, M.Tiirola, H.Nykanen, P.J.Martikainen, et al. Ecology. 2010. Vol. 91 (8). P. 23562365.
25. Methane fluxes on boreal peatlands of different fertility and the effect of long-term experimental lowering of the water table on flux rates/ H.Nykanen, J.Alm, J.Silvola, K. Tolo-nen and P.J.Martikainen // Global Biogeo-chem. Cycles. 1998. Vol. 12 (1). P. 53- 69.
26. Winter CO2, CH4 and N2O fluxes on some natural and drained boreal peatlands/ J.Alm, S.Saarnio, H.Nykanen, J.Silvola, P.J. Marti-kainen // Biogeochemistry. 1999. Vol.44. P. 163-186.
27. Sirin A., Laine J., Parish F, Charman D. et al. Peatlands and greenhouse gases // Assessment on peatlands, biodiversity and climate change, main report / Kuala Lumpur, Wageningen: Global Environment Centre, Wetlands International, 2008. P. 118-138.
References
1. Ciais P., Sabine C., Bala G, Bopp L. et al. Carbon and Other Biogeochemical Cycles // Climate Change. The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change / Stocker, T.F., D. Qin, G.K. Plattner, M. Tignor, S.K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex and P.M. Midgley (eds.). Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA, 2013. 570 p.
2. Lesa Respubliki Komi [Forests of the Komi Republic] / G.M. Kozubov, A.I. Taskaev, S.V. Degteva, VA. Martynenko, I.V. Zaboeva, K.S. Bobkova, E.P. Galenko/ Eds. G.M. Kozubov, A.I. Taskaev. Moscow, 1999. 332 p.
3. Uglerod v lesnyx i bolotnyx ekosistemax osobo oxranyaemyx prirodnyx territorii Respubliki Komi [Carbon in forest and bog ecosystems of specially protected natural areas of the Komi Republic] / Eds. K.S.Bobkova, S.V.Zagirova. Syktyvkar: Inst. of Biology, Komi Sci.Centre, Ural Br., RAS, 2014. 202 p.
4. Miglovets M.N., Zagirova S.V., Mikhailov OA Emissiya metana v rastitelnyx soobshhestvax mezo-oligotrofnogo bolota srednej tajgi [Emission of methane in plant communities of the meso-oligotrophic bog of the middle taiga] // Teoreticheskaya i prikladnaya ekologiya [Theoretical and applied ecology]. 2014. № 1. P. 93-98.
5. Ecosystem of a mesooligotrophic peatland in northwestern Russia: development, structure and function/ Eds. S. Zagirova, J. Shneider. Syktyvkar: Inst. of Biology, Komi Sci.Centre, Ural Br., RAS, 2016. 172 p.
6. Sirin AA., Nilson M, Shumov D.B. et al. Se-zonnie izmeneniya rastvorennogo metana v vertikalnom profile bolot Zapadnodvinskoi ni-ziny [Seasonal changes of dissolved methane in the vertical profile of the marshes of the West-Dvina Basin] // Reports of the Academy of Sciences. 1998. Vol. 361. No. 2. P. 280283.
7. Emissiya metana iz bolot yuga Zapadnoj Sibi-ri [Emission of methane from the marshes of the south of Western Siberia] / N.S. Panikov, A.A. Titlyanova, M.V. Paleeva, A.M. Seme-nov, N.P. Mironycheva-Tokareva, V.I. Maka-rov, E.V. Dubinin, S.P. Efremov // Doklady AN SSSR [Reports of the USSR Academy of Sciences]. 1993. Vol. 330. №3. P. 388-390.
8. Glagolev M.V., Smagin A.V. Kolichestvennaya ocenka emissii metana bolotami - ot pochven-nogo profilya - do regiona [Quantitative estimation of methane emission from bogs - from the soil profile - to the region] // Doklady po
ekologicheskomu pochvovedeniyu [Reports on ecological soil science]. 2006. Issue 3. №3. P. 75-114.
9. Release of CO2 and CH4 from small wetland lakes in western Siberia/M.E. Repo, J.T. Hut-tunen, A.V. Naumov, A.V. Chichulin, E.D. Lap-shina, W. Bleuten, P.J. Martikainen // Tel-lus. 2007. Vol. 59. P. 788-796.
10. Glagolev M.V. Emissiya metana: ideologiya i metodologiya «standartnoj modeli» dlya Zapadnoj Sibiri [Methane emission: the ideology and methodology of the "standard model" for Western Siberia] //Dinamika okruz hay-ushhej sredy i globalnye izmeneniya klimata [Dynamics of the environment and global climate change]: Collection of proc. of the UNESCO Chair of the Ugra State Univ.]. Issue 1. Novosibirsk: Novosibirsk State Univ., 2008. P. 176-190.
11. Glagolev M.V., Suvorov G.G. Bolota v probleme metana kak parnikovogo gaza: chto sdelano i chto predstoit sdelat"? [Bogs in the problem of methane as a greenhouse gas: what has been done and what is to be done?] // Doklady po ekologicheskomu pochvovedeniyu [Reports on environmental pedology]. 2008. Issue 2. №8. P.19-43.
12. Emissiya metana iz bolotnyx landshaftov tundry Zapadnoj Sibiri [Emission of methane from the marsh landscapes of the tundra of Western Siberia] / M.V. Glagolev, I.E. Klept-sova, V.C. Kazantsev, I.V. Filippov, Sh.Sh. Ma-ksyutov // Bull. of Tomsk State Pedag. Univ.]. 2010. Issue 3 (93). P. 78-86.
13. Udelnye potoki metana iz ekosistem yuzhnoj tundry Zapadnoj Sibiri [Specific flows of methane from the ecosystems of the southern tundra of Western Siberia] / L.A.Krivenok, M.V.Glagolev, I.A.Fastovets, B.A.Smolentsev, Sh.Sh.Maksyutov /// DOSiGIK. 2014. Vol. 5. № 1 (9). P. 26-42.
14. Crill P.M. Seasonal patterns of methane uptake and carbon dioxide release by a temperate woodland soil // Global Biogeochem. Cycles. 1991. 5(4). P. 319-334.
15. Oechel W.C., Vourlitis G. L. The effects of climate change on Arctic tundra ecosystems // Trends Ecol. and Evol. 1994. Vol. 9. P. 324329.
16. Crill P.M., Bartlett K. B, Harriss R. C, Gor-ham E. et al. Methane flux from Minnesota peatlands. Global Biogeochem. Cycles. 1988. Vol. 2(4). P. 371-384.
17. Melloh RA, Crill P.M. Winter methane dynamics in a temperate peatland. Global Biogeochem Cycles, 1996. Vol.10. P. 247-254.
18. Strack M, Mwakanyamale K, Fard H.G. Effect of plant functional type on methane dynamics in a restored minerotrophic peatland // Plant and soil. 2017. Vol. 410 (1-2). P. 231-246.
19. Strack M., Waddington J. M. Spatiotemporal variability in peatland subsurface methane dynamics // J. of Geophys. Res.: Biogeos-ciences. 2008. 113 (G2).
20. Mast MA, Wickland K.P., Striegl R.T., Clow D.W. Winter fluxes of CO2 and CH4 from subalpine soils in Rocky Mountain National Park, Colorado// Global Biogeochem. Cycles. 1998. 12(4). P. 607-620.
21. Clymo R.S. The limits to peat bog growth. Phil. Trans. R. Soc. Ser. Lond., 1984. Vol. 303. P. 605-654.
22. Zhu D, Chen HA, Wang Wu. N, Luo Y.F. Winter Methane Emission from an Alpine Open Fen on Tibetan Plateau // Pol. J. Ecol. 2011. Vol. 59. No.1. P. 87-94.
23. Williams R.T. Crawford R. L. Methane Production in Minnesota Peatlands // Appl Environ Microbiol. 1984. Vol. 47(6). P. 1266-1271.
24. The role of Sphagnum mosses in the methane cycling of a boreal mire / T.Larmola, E.Tuitti-la, M.Tiirola, H.Nykänen, P.J.Martikainen et al.// Ecology. 2010. Vol. 91 (8). P. 23562365.
25. Methane fluxes on boreal peatlands of different fertility and the effect of long-term experimental lowering of the water table on flux rates / H.Nykanen, J.Alm, J.Silvola, K.Tolo-nen, P.J.Martikainen // Global Biogeochem. Cycles. 1998. Vol. 12 (1). P. 53- 69.
26. Winter CO2, CH4 and N2O fluxes on some natural and drained boreal peatlands / J.Alm, S.Saarnio, H.Nykanen, J.Silvola, P.J.Martikainen // Biogeochemistry. 1999. Vol.44. P. 163-186.
27. Sirin A., Laine J., Parish F., Charman D. et al. Peatlands and greenhouse gases // Assessment on peatlands, biodiversity and climate change, main report / Wageningen: Global Environment Centre, Kuala Lumpur and Wetlands International, 2008. P. 118-138.
Статья поступила в редакцию 08.06.2018.
