Построение филогении пресноводных моллюсков по палеозоогеографическим данным на примере семейства Margaritiferidae (Bivalvia) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды ИБВВ РАН, вып. 89(92), 2020

Transactions of IBIW, issue 89(92), 2020

УДК 564.1594.1; 592/599

ПОСТРОЕНИЕ ФИЛОГЕНИИ ПРЕСНОВОДНЫХ МОЛЛЮСКОВ ПО ПАЛЕОЗООГЕОГРАФИЧЕСКИМ ДАННЫМ НА ПРИМЕРЕ СЕМЕЙСТВА MARGARITIFERIDAE (BIVALVIA)

А. А. Зотин

Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, 117334 Москва, ул. Вавилова, 26, e-mail: zotin@idbras.ru

Предпринята попытка построения филогении родов и видов семейства Margaritiferidae на основе палео-зоогеографических данных, хотя морфологические и молекулярно-генетические данные также учитывались. Составлена схема предполагаемой филогении, согласно которой первый род семейства Tihkia появился в начале Среднего Триаса на территории Гондваны (будущая Африка и Индия). Появлению этого рода, вероятно, способствовало формирование анадромных рыб отряда Aripenseriformes, которые послужили хозяевами для личинок морских моллюсков отряда Trigoniida. Это привело к вселению моллюсков в пресные воды и формированию семейства Margaritiferidae. В Позднем Триасе моллюски распространились сначала на запад вдоль побережья Гондваны, а затем на восток вдоль побережья Лавразии. В процессе расселения последовательно сформировались ныне вымершие роды Proarcidopsis, Martinsoniconcha и Shifangella. В Юрском периоде Shifangella дала начало еще двум вымершим родам - Mengyinaia и Palaeomargaritifera. Три современных рода произошли от разных вымерших родов: Pseudunio - от Proarcidopsis, Cumberlandia - от Shifangella, Gibbosula - от Palaeomargaritifera. Рода Pseudunio и Cumberlandia возникли в Ранней Юре (западное побережье океана Тетис), Gibbosula - в Раннем Меле (азиатское побережье океана Тетис), Marga-ritifera - в Эоцене из представителей Pseudunio (тихоокеанское побережье Северной Америки). Несмотря на то, что некоторые положения предлагаемой филогении обоснованы недостаточно, в целом она вполне соответствует имеющимся на настоящий момент сведениям.

Ключевые слова: двустворчатые моллюски, Margaritiferidae, филогения.

DOI: 10.24411/0320-3557-2020-10008

ВВЕДЕНИЕ

Попытки построения филогении видов, принадлежащих к семейству пресноводных двустворчатых моллюсков Margaritiferidae, предпринимались неоднократно. Первоначально филогению строили на основании морфологических и палеонтологических данных [Ziuganov et al., 1994; Ma, 1996]. В настоящее время широко применяется молекулярно-генетический анализ, позволяющий уточнить систематику и филогению семейства [Huff et al., 2004; Araujo et al., 2009, 2016; Inoue et al., 2014; Klishko, 2014; Bolotov et al., 2016a].

При сравнении филогенетических деревьев, построенных на основании морфологических и генетических данных, наблюдаются определенные противоречия. Например, по палеонтологическим и морфологическим критериям наиболее древним из современных родов Margaritiferidae оказывается Gibbosula, а по генетическим критериям - Cumberlandia [Araujo et al., 2016]. Противоречия имеются и при генетическом анализе. Во многом это связано с некоторыми ограничениями анализа. Небольшое число сравниваемых локусов, различная скорость изменения генома в зависимости от условий среды обитания заставляет с осторожностью относиться к получаемым результатам.

Моллюски отряда Unionida, к которому относится семейство Margaritiferidae, обладают

некоторыми особенностями, которые при построении филогении позволяют наряду с морфологическими, молекулярно-

биологическими и палеонтологическими сведениями опираться также на палеозоогеогра-фические данные. Это связано с тем, что возможность распространения моллюсков по большей части ограничена пресными водоемами одного материка или острова. В пределах одного бассейна распространение осуществляется за счет рыб-хозяев и путем самостоятельного передвижения взрослых моллюсков. Между бассейнами - путем заноса рыб-хозяев или взрослых моллюсков хищниками или временным соединением бассейнов в результате изменения водного режима. Распространение через море возможно в связи с паразитированием личинок на проходных видах рыб, хотя в этом случае расселение моллюсков ограничено сроками метаморфоза личинок. На наш взгляд, наиболее вероятный способ расселения представителей Margaritiferidae на другие материки или острова связан с дрейфом территорий их обитания.

Затрудняет построение филогении некоторая запутанность систематики Margaritiferidae. Многие авторы включают в состав семейства только один род Margaritifera [Мартинсон 1956 (Martinson, 1956); Araujo et al., 2016; Bolotov et al., 2016a], другие - три [Smith, 2001], четыре

[Zotin, 2017] и даже 35 родов [Старобогатов, 1970 (Starobogatov, 1970)]. Выделение подродов для Margaritifera частично упрощает ситуацию [Bo-lotov et al., 2016a]. Но принадлежность к подро-дам отмечается авторами далеко не всегда. Для выделения валидных родов и видов нами была составлена синонимия семейства Margaritiferidae [Zotin, 2018a]. В настоящее время все большее число авторов, ранее придерживавшиеся точки

МАТЕРИАЛЫ Для построения филогении сем. Margaritiferidae использованы следующие литературные данные.

Систематика семейства Margaritiferidae [Smith, 2001; Zotin, 2017; 2018a; Graf, Cum-mings, 2019].

Палеогеографические координаты [Fossilworks..., 2019].

Геохронологическая шкала [Геохронологическая ..., 2019 (Geohronologicheskaya..., 2019)]. Палеогеографические карты [Blakey, 2009].

Данные сравнительных молекулярно-генетических исследований [Watters, 2001; Huff et al., 2004; Araujo et al., 2009, 2016; Inoue et al., 2014; Klishko, 2014; Bolotov et al., 2016a].

Время возникновения и исчезновения таксонов и места их обитания в прошлом:

(1) Филогения вымерших родов [Ma, 1996; Gu, 1998; Database..., 2005; Fang et al., 2009; Skawina, Dzik, 2011; Любас и др., 2012 (Lyubas et al., 2012); Невесская и др., 2013 (Nevesskaya et al., 2013); Kim et al., 2015; Van Damme et al., 2015; National., 2019].

зрения об одном роде в семействе, теперь выделяют до четырех родов [Bolotov et al., 2019; Graf, Cummings, 2019].

Цель данной работы - составление филогении признанных валидными родов и видов Margaritiferidae на основании палеозоогеогра-фических сведений, не противоречащей современным генетическим, морфологическим и палеонтологическим данным.

И МЕТОДЫ

(2) Филогения вымерших видов современных родов [Hannibal, 2012-2013; Богачев, 1924 (Bogachev, 1924); Henderson, 1935; Мартинсон 1956 (Martinson, 1956); Chepalyga, 1965; Чепалыга, 1967 (Chepalyga, 1967); Тол-стикова, 1974 (Tolstikova, 1974); Синельникова и др., 1976 (Sinel'nikova et al., 1976); Watters, 2001; Чепалыга, Чепалыга, 2005 (Chepalyga, Chepalyga, 2005); Delvene, Araujo, 2009; Schneider, Prieto, 2011; Любас и др., 2012 (Lyubas et al., 2012); Van Damme et al., 2015; Araujo et al., 2016; Bolotov et al., 2016b; Munt, Delvene, 2017; Graf, Cummings, 2019].

(2) Филогения современных видов [Hannibal, 2012-2013; Henderson, 1935; Старобогатов, 1970 (Starobogatov, 1970); Baird, 2000; Araujo et al., 2009; Любас и др., 2012 (Lyubas et al., 2012); Любас, 2015 (Lyubas, 2015); Araujo et al., 2016; Bolotov et al., 2016b; National., 2019].

(3) Современное распространение родов и видов [Smith, 2001; Williams et al., 2014; Vikhrev et al., 2017; Zotin, 2017; Graf, Cummings, 2019].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Исходные положения.

Филогению составляли, исходя из следующих предположений:

1. Все таксоны двустворчатых моллюсков имеют монофилетическое происхождение.

2. Время появления и места обитания моллюсков соответствуют палеонтологическим находкам за исключением отдельных случаев, связанных с логикой построения филогении или с сомнительной таксономический идентификацией ископаемых остатков.

3. Сравнительные молекулярно-генети-ческие данные в целом отражают филогенетические связи таксонов.

4 Основной способ распространения моллюсков между континентами происходил вследствие континентального и островного дрейфа.

5. В пределах речного бассейна распространение связано с перемещением рыб-хозяев и

взрослых моллюсков. Распространение между речными бассейнами может происходить при объединении этих бассейнов в результате геологических сдвигов или вследствие повышения уровня воды, а также при случайном заносе зараженной рыбы или моллюсков животными.

Отдельно следует сказать о возможности расселения моллюсков с помощью рыб-хозяев морским путем. Некоторые авторы считают, что расселение на анадромных рыбах - основной способ распространения моллюсков в другие речные бассейне [Curole et al., 2004; Araujo et al., 2016]. Однако имеются определенные ограничения, связанные с таким способом. Время парази-тирования глохидиев для большинства видов Margaritiferidae по имеющимся данным не превышает 50 дней [Altaba, López, 2001; Terui, Miyazaki, 2015], а анадромные рыбы проводят в море значительно больше времени.

Таблица 1. Морфологические характеристики родов Margaritiferidae Table 1. Morphological characteristics of the genera of Margaritiferidae

Род / Genus H/L Псевдокардинальные зубы Число латеральных зубов

Pseudocardinal teeth Number of lateral teeth

Левая Правая

створка створка

Left valve Right valve

Раковина удлиненная / The shell is elongate

Cumberlandia 0.31 Один зуб на правой створке / One tooth 0 0

on right valve

Martinsoniconcha 0.35 Небольшие / Small ? ?

Shifangella взрослая 0.36 Небольшие / Small 0 1

adult

молодая 0.52

juvenile

Mengyinaia 0.37 Небольшие / Small 0 1

Palaemargaritifera 0.38 Хорошо выражены / Well expressed 1 2

Gibbosula 0.38 Хорошо выражены / Well expressed 2-3 2

Раковина овальная / The shell is oval

Margaritifera 0.44 Хорошо выражены / Well expressed 1 1

Tihkia 0.50 Небольшие / Small 2 ?

Proarcidopsis 0.53 Массивные / Massive ? ?

Pseudunio 0.55 Хорошо выражены / Well expressed 2 1

Примечание. Данные из [Fang et al., 2009; Skawina, Dzik, 2011; Невесская и др., 2013 (Nevesskaya et al., 2013); Van Damme et al., 2015]. Соотношения H/L (H - высота, L - длина раковины) определены по фотографиям моллюсков (рис. 1). ? -сведений не найдено.

Note. Data from [Fang et al., 2009; Skawina, Dzik, 2011; Neveskaya et al., 2013 (Nevesskaya et al., 2013); Van Damme et al., 2015]. H / L ratios (H - height, L - shell length) were determined from photographs of mollusk (Fig. 1). ? - No information found.

Тем не менее, перенос на анадромных рыбах возможен, если рыбы, идущие на нерест, случайно заходят не в ту реку, заражаются там глохидями, затем снова выходят в море и идут на нерест в "родную" реку. При таком способе переноса путь, который преодолевают рыбы по морю невелик, и распространение моллюсков между континентами и островами маловероятно. Об этом свидетельствуют данные о распространении M. lavies, обитающего на островах Сахалин, Кунашир и Хоккайдо, которые в прошлом были объединены друг с другом и с материком в один полуостров [Сахалин., 2018 (Sahalin..., 2018)]. M. lavies не встречается ни на других островах Курильской гряды, ни на островах Японии южнее Хоккайдо, ни на материке. То есть, вероятно, этот вид не способен распространиться даже через достаточно узкие морские проливы.

Исключение из правила составляет M. margaritifera. Особенности жизненного цикла этого вида и его основного хозяина атлантического лосося Salmo salar позволяют переносить глохидиев морским путем на далекие расстояния [Artamonova et al., 2012].

Действительно, у атлантического лосося наблюдается до пяти повторных нерестов. В море повторно нерестующие рыбы скатываются в сентябре-октябре и уже в июне следующего года возвращаются в реку [Ziuganov et al., 1994; Зо-

тин, 2009 (Zotin, 2009); Murzina et al., 2017]. Гло-хидии Margaritifera margaritifera при понижении температуры воды до 10°С и ниже проходят стадию диапаузы, связанную с замедлением роста и развития. Из диапаузы глохидии выходят в мае-июне [Murzina et al., 2017]. Поэтому в особо холодные сезоны в случае нарушения хоминга вполне вероятно заселение жемчужниц в реки, отделенные от исходного водоема значительным морским пространством.

Валидные рода и виды современных и вымерших моллюсков в основном описаны в составленной нами синонимии [Зотин, 2018 (Zotin, 2018b); Zotin, 2018a]. В связи с новыми данными в синонимию следует внести некоторые дополнения. Во-первых, род Margarita-nopsis переименован в род Gibbosula [Bolotov et al., 2019]. Во-вторых, моллюски вымершего в Триасе семейства Silesunionidae не имеют признаков, отличающих их от Margaritiferidae. Более того, у представителей Silesunionidae отсутствуют настоящие поперечные перегородки в жабрах и детектируются мантийные отпечатки на внутренней поверхности раковины [Skawina, Dzik, 2011; Van Damme et al., 2015; Araujo et al., 2016], а эти признаки считаются ключевыми для идентификации Margaritiferidae [Smith, 2001; Zotin, 2017]. Таким образом, имеются все основания считать эти два семейства синонимами и включить ви-

ды Silesunionidae в Margaritiferidae.

Рис. 1. Представители родов семейства Margaritiferidae. Два столбца слева - валидные вымершие рода; правый столбец - валидные современные рода. 1 - Tihkia karrooensis [Van Damme et al., 2015]; 2 - Proarcidopsis jenisse-jensis; 3 - Martinsoniconcha mongolica; [Невесская и др., 2013 (Nevesskaya et al., 2013)]; 4 - Shifangella margariti-feriformis; 4a - Sh. margaritiferiformis (молодой моллюск); 5 - Palaeomargaritifera guangyuanensis; 6 - Mengyinaia mengyinensis [Fang et al., 2009]; 7 - Cumberlandia monodonta [Baird, 2000]; 8 - Gibbosula laosensis [Bolotov et al., 2014]; 9 - Pseudunio auricularius [Natural..., 2018]; 10 - Margaritifera margaritifera (фото автора).

Fig. 1. Specimens of the genera of the Margaritiferidae. Two left columns present valid extinct genera; right column presents valid modern genera. 1 - Tihkia karrooensis [Van Damme et al., 2015]; 2 - Proarcidopsis jenissejensis; 3 -Martinsoniconcha mongolica; [Nevesskaya et al., 2013)]; 4 - Shifangella margaritiferiformis; 4a - Sh. margaritiferiformis (молодой моллюск); 5 - Palaeomargaritifera guangyuanensis; 6 - Mengyinaia mengyinensis [Fang et al., 2009]; 7 - Cumberlandia monodonta [Baird, 2000]; 8 - Gibbosula laosensis [Bolotov et al., 2014]; 9 - Pseudunio auricularius [Natural., 2018]; 10 - Margaritifera margaritifera (author photo).

Скавана и Дзик [Skawina, Dzik, 2011] в составе семейства Silesunionidae описали два рода Tihkia и Silesunio. Но, по мнению этих и других авторов [Van Damme et al., 2015], эти два рода возможно синонимичны. Мы принимаем эту точку зрения и считаем валидным наименование Tihkia. Всего в семействе Margaritiferidae в рамках данной работы валидными признаются шесть ископаемых (Martinsoniconcha, Mengyinaia, Palaeomargaritifera, Proarcidopsis, Shifangella, Tihkia) и четыре современных (Cumberlandia, Gibbosula, Margaritifera, Pseudunio) рода. Некоторые конхиологические характеристики этих родов приведены в табл. 1, фотографии - на рис. 1.

Составить синонимию вымерших видов в настоящее время не представляется возможным. Окончательное решение этого вопроса требует проведения дополнительных исследований. В рамках данной работы виды с одинаковым распространением, обнаруженные в одном и том же периоде, объединены под наименованием вида с наибольшим временем существования:

T. karrooensis - виды рода Tihkia, описанные для Триаса Африки, Индии и Европы:

T. corrugata, T. parva, T. silesiaca.

Pm. guangyuanensis - виды рода Palaeomargaritifera , описанные для Юры и Мела Китая: Pm. antiquus, Pm. crestata, Pm. delunshanensis, Pm. guangyuanensis, Pm. lilin-gensis, Pm. qianwei, Pm. qianweiensis, Pm. shan-xiensis, Pm. tanggulaensis, Pm. yangbiensis, Pm. zhungarica.

Me. mengyinensis - виды рода Mengyinaia, описанные для Юры Китая: Me. yunna-nensis, Me. mengyinensis, Me. huadongensis, Me. liaoningensis.

P. valdensis - виды рода Pseudunio из Юры и Мела Великобритании, Испании, Франции и северной Африки: P. crosthwaitei, P. dis-tortus, P. eageri, P. hamatus, P. idubedae, P. la-griega, P. kendalli, P. rhozensis, P. saharicus.

P. flabellatus - виды рода Pseudunio из Эоцена-Олигоцена юга Западной Европы: P. baumbergeri, P. gerberi, P. geyeri, P. hantkeni, P. haushamensis, P. inaequiradiatus, P. latiplica-tus, P. modelli, P. schneideri, P. subflabellatus.

M. martinsoni - виды рода Margaritifera из Эоцена Казахстана: M. argillacea, M. martinsoni.

Всего в список видов, считающихся ва- лидными, включено 43 наименований (табл. 2).

Таблица 2. Валидные виды семейства Margaritiferidae

Table 2. Valid species of Margaritiferidae

Вид / Species Распространение /Distribution Ссылки /

References

1. Род Tihkia Shani and Tewari, 1958 (T.)

T. karrooensis Начало Среднего Триаса: Замбия, Танзания, Родезия, Индия; Поздний Три- 1, 2

Cox, 1932 ас: Польша.

Beginning of the Middle Triassic: Zambia, Tanzania, Rhodesia, India; Late Trias-

sic: Poland.

2. Род Proarcidopsis Starobogatov, 1970 (Pr.)

Pr. jenissejensis Поздний Триас-Ранняя Юра: Средняя Азия, Россия (Печоро-уральский ре- 3, 34

Lebedev, 1958 гион); Поздний Триас- Ранний Мел: Европа, Азия; Средняя Юра: Россия

(юго-восток Западной Сибири); Средняя Юра - Ранний Мел: Россия (Вос-

точная Сибирь); Мел: Центральная Азия (Арало-Тянь-Шаньский регион),

Россия (Байкало-Амурский регион).

Late Triassic-Early Jurassic: Central Asia, Russia (Pechora-Ural region); Late

Triassic-Early Cretaceous: Europe, Asia; Middle Jurassic: Russia (southeastern

Western Siberia); Middle Jurassic-Early Cretaceous: Russia (Eastern Siberia);

Cretaceous: Central Asia (Aral-Tien Shan region), Russia (Baikal-Amur region)..

Pr.plana Ма, Ранняя Юра-Поздний Мел: Китай (Сычуань), Северная Америка, Европа, 4

1996 Россия (Сибирь).

Early Jurassic-Late Cretaceous: China (Sichuan), North America, Europe, Russia

(Siberia).

Pr. tibeticus Gu, Поздний Мел: Китай: Тибет. 5, 6

1976 Late Cretaceous: China: Tibet.

3. Род Martinsoniconcha Starobogatov, 1970 (Mt.)

Mt. mongolica Поздний Триас-Ранняя Юра: Россия (Печоро-уральский регион); Ранний 3, 34

Martinson, 1957 Мел: Центральная Азия, Монголия, Россия (Восточная Сибирь).

Late Triassic-Early Jurassic: Russia (Pechora-Ural region); Early Cretaceous:

Central Asia, Mongolia, Russia (Eastern Siberia).

4. Род Shifangella Liu, 1981 (Sh.)

Sh. margartiferi- Поздний Триас: Китай (Сычуань); Ранняя Юра-Средняя Юра: Китай (Сычу- 3

formis Liu, 1981 ань), Центральная Азия, Россия (Сибирь).

Late Triassic: China (Sichuan); Early Jurassic-Middle Jurassic: China (Sichuan),

Central Asia, Russia (Siberia).

Sh. alata Guo, Средняя Юра: Китай (Юньнань). 4

1988 Middle Jurassic: China (Yunnan).

5. Род Palaeomargaritifera Ma, 1984 (Pm.)

Pm. guangyua- Ранняя Юра-Поздний Мел: Китай (Сычуань), Корея. 4

nensis Ma, 1984 Early Jurassic-Late Cretaceous: China (Sichuan), Korea.

Pm. antiqua Gu Поздний Мел: северо-восточный Китай. 5, 7, 8

& Yu, 1976 Late Cretaceous: northeastern China.

6. Род Mengyinaia Chen, 1984 (Me.)

Me. tugrigensis Ранняя Юра-Поздняя Юра: Китай (Сычуань, Шаньдун). 3

Martinson, 1961 Early Jurassic-Late Jurassic: China (Sichuan, Shandong).

Me. mengyinensis Средняя Юра-Ранний Мел: Китай (Шаньдун). 3

Grabau, 1923 Middle Jurassic-Early Cretaceous: China (Shandong).

7. Род Cumberlandia Ortmann, 1912 (C.)

C. monodonta Ранний Мел: северо-западная Африка; ныне: США (Бассейн р. Миссисипи). 9, 10

Say, 1829 Early Cretaceous: northwestern Africa; now: USA (Mississippi River Basin).

8. Род Gibbosula Haas, 1910 (g.)

G. confragosa Ныне: северный Китай. 24

Frierson, 1928 Now: northern China.

G. crassa Wood, Ныне: южный Китай, северный Вьетнам. 24

1815 Now: southern China, northern Vietnam.

G. elongates Ранний Мел-Ранний Миоцен: Россия (восточное Прибайкалье), Монголия. 3, 11

Martinson, 1951 Early Cretaceous-Early Miocene: Russia (eastern Baikal region), Mongolia.

G. infans Tolsti- Эоцен-Олигоцен: Казахстан. 12

kova, 1974 Eocene-Oligocene: Kazakhstan.

Вид / Species Распространение /Distribution Ссылки /

References

G. laosensis Lea, Плейстоцен-ныне: Индокитай. 13

1863 Pleistocene - now: Indochina.

G. nanningensis Ныне: южный Китай. 24

Qian, Fang & He, Now: southern China.

2015

G. polysticta Ныне: восточный Китай. 24

Heude, 1877 Now: eastern China.

G. rochechouartii Ныне: восточный Китай. 24

Heude, 1875 Now: eastern China.

9. Род Pseudunio Haas, 1910 (P.)

Подрод Pseudunio

P. valdensis Средняя Юра-Поздняя Юра: Великобритания, Нигер, Египет; Ранний Мел: 2, 14, 15

Mantell, 1844 северная Испания, Франция, Великобритания.

Middle Jurassic-Late Jurassic: Great Britain, Niger, Egypt; Early Cretaceous:

northern Spain, France, Great Britain.

P. flabellatus Эоцен: Венгрия; Ранний Олигоцен: Швейцария; Ранний Миоцен-Поздний 12, 16, 17,

Goldfuss, 1837 Плиоцен: южная Европа (от Португалии до Закавказья). 18 , 32

Eocene: Hungary; Early Oligocene: Switzerland; Early Miocene-Late Pliocene:

southern Europe (from Portugal to the Caucasus).

P. robustus Lea, Миоцен-Средний Плейстоцен: Чехия, Словакия, Молдавия. 19

1836 Miocene-Middle Pleistocene: Czech Republic, Slovakia, Moldova.

P. moldavicus Ранний Плейстоцен: Молдавия, юго-западная Украина. 19, 33

Chepalyga, 1964 Early Pleistocene: Moldova, southwestern Ukraine.

P. auricularius Плиоцен-Плейстоцен: Европа; ныне: Испания. 20, 21

Spengler, 1793 Pliocene-Pleistocene: Europe; now: Spain.

P. marocanus Плиоцен-ныне: Марокко. 22

Pallary, 1918 Pliocene-now: Morocco.

P. homsensis Lea, Ныне: Сирия, Ливан, южная Турция. 23

1864 Now: Syria, Lebanon, southern Turkey.

Подрод Schalienaia

P. endlichi Поздний Мел: США (Вашингтон, Вайоминг, Колорадо). 20, 24

White, 1877 Late Cretaceous: USA (Washington, Wyoming, Colorado).

P. nebrascensis Поздний Мел: США (Вайоминг, Небраска, Южная Дакота). 25

Meek, 1870 Late Cretaceous: USA (Wyoming, Nebraska, South Dakota).

P. sinopae Эоцен: США (Вайоминг). 24

Cockerell, 1915 Eocene: USA (Wyoming).

P. herrei Hannib- Эоцен: США (Калифорния). 26, 27

al, 1912 Eocene: USA (California).

P. hembeli Con- Плейстоцен: США (Юта, Невада); ныне: США (Луизиана). 27

rad, 1835 Pleistocene: USA (Utah, Nevada); now: USA (Louisiana).

P. marrianae Ныне: США (Алабама, Флорида). 28, 29

Johnson, 1983 Now: USA (Alabama, Florida).

10. Род Margaritifera Schumacher, 1816 (M.)

M. praesachali- Эоцен-Олигоцен: Россия (Камчатка). 30

nensis Eocene-Oligocene: Russia (Kamchatka).

Chepalyga, 1976

M. middendorffi Средний Эоцен: Япония; ныне: Россия (Камчатка, Сахалин, Кунашир), Япо- 20

Rosen, 1926 ния (Хоккайдо).

Middle Eocene: Japan; now: Russia (Kamchatka, Sakhalin, Kunashir), Japan

(Hokkaido).

M. martinsoni Эоцен-Миоцен: Казахстан, Россия (Приморский край, восточное Прибайка- 12, 21

Modell, 1964 лье).

Eocene-Miocene: Kazakhstan, Russia (Primorsky region, eastern Baikal region).

M. condone Миоцен: США (Орегон). 24

White, 1885 Miocene: USA (Oregon).

M. onariotis Миоцен: США (Аляска). 26, 27

Mayer, 1869 Miocene: USA (Alaska).

M. falcata Gould, Плиоцен-Ныне: тихоокеанское побережье Северной Америки. 26, 27

1850 Pliocene-now: Pacific Coast of North America.

M. arca Chepa- Поздний Плиоцен: Молдавия, юго-западная Украина. 19

lyga, 1965 Late Pliocene: Moldova, southwestern Ukraine.

Вид / Species

Распространение /Distribution

Ссылки / References

M. laevis Hass, 1910

M. dahurica

Middendorff,

1850

M. margaritifera Linnaeus, 1758

Ныне: Россия (Сахалин, Кунашир), Япония (Хоккайдо). Now: Russia (Sakhalin, Kunashir), Japan (Hokkaido).

Ныне: Россия (Приморский край, Хабаровский край, Забайкальский край), северный Китай.

Now: Russia (Primorsky region, Khabarovsk region, Trans-Baikal region), northern China.

Плиоцен: западная Европа; Ныне: западная Европа, Россия (Северозападный и Северный макрорегионы), восточная Канада, северо-восток США.

Pliocene: western Europe; Now: western Europe, Russia (Northwestern and Northern macroregions), eastern Canada, the northeastern USA._

31 31

9, 31

Примечание. 1 - Skawina, Dzik, 2011]; 2 - [Van Damme et al., 2015]; 3 - [Любас и др., 2012 (Lyubas et al., 2012)]; 4 - [Fang et al., 2009]; 5 - [Gu, 1998]; 6 - [National., 2019]; 7 - [Database., 2005]; 8 - [Kim et al., 2015]; 9 - [Старобогатов, 1970 (Starobogatov, 1970)]; 10 - [Baird, 2000]; 11 - [Мартинсон 1956 (Martinson, 1956)]; 12 -[Толстикова, 1974 (Tolstikova, 1974)]; 13 - [Любас, 2015 (Lyubas, 2015)]; 14 - [Delvene, Araujo, 2009]; 15 -[Munt, Delvene, 2017]; 16 - [Богачев, 1924 (Bogachev, 1924)]; 17 - [Watters, 2001]; 18 - [Schneider, Prieto, 2011]; 19 - [Chepalyga, 1965]; 20 - [Araujo et al., 2016]; 21 - [Bolotov et al., 2016b]; 22 - [Araujo et al., 2009]; 23 - [Vikh-rev et al., 2017]; 24 - [Graf, Cummings, 2019]; 25 - [Cobban, Merewether, 1983]; 26 - [Henderson, 1935]; 27 - [Hannibal, 2012-2013]; 28 - [Smith, 2001]; 29 - [Williams et al., 2014]; 30 - [Синельникова и др., 1976 (Sinel'nikova et al., 1976)]; 31 - [Zotin, 2017]; 32 - [Чепалыга, 1967 (Chepalyga, 1967)]; 33 - Чепалыга, Чепалыга, 2005 (Chepalyga, Chepalyga, 2005) 34 - Невесская и др., 2013 (Nevesskaya et al., 2013).

2. Филогения вымерших родов

Непосредственными предшественниками моллюсков отряда Unionida считаются представители отряда Trigoniida, обитающие в морских и солоноватых водах. Оба отряда роднит сходная морфология личинок (глохи-диев), паразитирующих в тканях рыб [Graf, Cummings, 2006; Skawina, Dzik, 2011]. С другой стороны, раковины моллюсков Tri-goniida имеют на внутренней стороне мантийные отпечатки, которые для пресноводных моллюсков служат диагностическим признаком Margaritiferidae.

Вселение моллюсков в пресные воды, по-видимому, произошло в начале Среднего Триаса (247-242 млн. лет назад) в юго-восточной части побережья океана Тетис (будущие Замбия, Танзания, Родезия, Индия) (рис. 2). В результате появились первые моллюски семейства Margari-tiferidae, представленные видом Tihkia karrooensis. Появление Tihkia произошло по геологическим меркам почти сразу после появления первых анадромных осетровых рыб семейства Errolichthyidae (Acipenseriformes) в Раннем Триасе (252-247 млн. лет назад) [Fossilworks., 2019]. Рыбы этого отряда служат хозяевами для личинок некоторых современных видов Margaritiferi-dae [Araujo et al., 2016]. Можно предположить, что они являлись хозяевами также для личинок вымерших родов жемчужниц, способствовали вселению моллюсков в пресные воды и дальнейшему их распространению.

В конце Среднего Триаса на юго-восточной оконечности Пангеи (будущая Австралия) появились первые моллюски еще одного семейства отряда Unionida - Hyriidae. Ос-

тается неясным, произошли ли моллюски этого семейства из представителей Margaritiferi-dae или они появились в результате повторного вселения в пресные воды моллюсков отряда Trigoniida. В последнем случае, исходя из принципа монофилетического происхождения таксонов, следует выделить Hyriidae в отдельный отряд. Мы же будем считать первый вариант предпочтительнее.

В Позднем Триасе можно выделить следующие события (рис. 3). Моллюски семейств Margaritiferidae и Hyriidae распространяются на запад в район будущего Атлантического океана. В этом регионе впервые появляются представители семейства Unionidae. Морфологически и генетически это семейство ближе к Margaritiferidae, чем к Hyriidae [Hoeh et al., 2001]. Поэтому Margaritiferidae можно рассматривать как семейство родительское по отношению к Unionidae.

Margaritiferidae распространяются далее на восток вдоль побережья Лавразии вплоть до самой восточной оконечности. Этот процесс сопровождается появлением трех родов, каждый с одним видом: Proarcidopsis jenissejensis, Martinsoniconcha mongolica, Shifangella mar-gartiferiformis [Fang et al., 2009; Невесская и др., 2013 (Nevesskaya et al., 2013)]. Логично предположить, что формирование родов осуществлялось последовательно по мере распространения моллюсков в ряду Tihkia - Proarcidopsis - Martinsoniconcha - Shifangella.

Этот процесс сопровождался удлинением раковины моллюсков (табл. 1). В Позднем Триасе места обитания моллюсков соответствуют распространению осетровых рыб

Acipenseriformes.

В Юре (рис. 4) Proarcidopsis широко расселяется по территории Лавразии вплоть до самых восточных территорий. Его ареал сокращается в Меловом периоде, и в Позднем Меле (100-66 млн. лет назад) этот род вымирает (рис. 5) [Любас и др., 2012 (Lyubas Й

а1., 2012)].

Martinsoniconcha также увеличивает свой ареал в Юре, хотя и не так широко, как Proarcidopsis, ограничиваясь территорией будущей Средней Азии, Монголии и Восточной Сибири.

Отряд Trigoniida: Отряд Unionida:

oMyophoriidae «Triganodidae • Margaritiferidae=Siiesuriiori!dae о Hyriidae

Рис. 2. Распространение двустворчатых моллюсков отрядов Trigoniida и Unionida в Среднем Триасе (247237 млн. лет назад).

Fig. 2. Distribution of bivalves of orders Trigoniida and Unionida in Middle Triassic (247-237 Ma).

Lau ras ¡a

Pacific Ocean -, L

Tethys Ocean

1 Tihkia

2 Proarcidopsis

3 Martinsoniconcha

4 Shifangella

• Margaritiferidae (вымершие рода) о Ursiomdae о Hyriidae

Рис. 3. Распространение двустворчатых моллюсков отряда Unionida в Позднем Триасе (237-201 млн. лет назад).

Fig. 3. Distribution of bivalves of order Unionida in Late Triassic (237-201 Ma).

Lau ras ¡а

PacrficOcean

Вымершие рода^ Margaritiferidae

2 Proarcidopsis

3 Martinsoniconcha

4 Shifangella

5 Palaeomargaritifera

6 Mengyinaia

* 3 4

■■ 4 . 4 jfi

Tethys Ocean V

\я

• Вымершие рода о Pseudunio

В ер оятны e места во зн икновения: О Pseudunio # С um b erla nd i а

Рис. 4. Распространение двустворчатых моллюсков семейства Margaritiferidae в Юрском периоде (201— 145 млн. лет назад).

Fig. 4. Distribution of bivalves of family Margaritiferidae in Jurassic (201-145 Ma).

Pacific Ocean

2 Proarcidopsis

3 Martinsoniconcha

5 Palaeomargaritifera

North

America

Atlantic Ocean m

South Africa America

' Ш

„2

3

Tethys Ocean

oPseudunio (Pseudunio) о Pseudunio (Schalienaia) • Вымершие рода о Cumberiandia о Gibbosula

Рис. 5. Распространение двустворчатых моллюсков семейства Margaritiferidae в Меловом периоде (14566 млн. лет назад).

Fig. 5. Distribution of bivalves of family Margaritiferidae in Cretaceous (145-66 Ma).

Последние находки представителей этого рода датируются Ранним Мелом (145— 100 млн. лет назад) (рис. 5) [Любас и др., 2012 (Lyubas et а1., 2012)].

БЫ/ащеНа в Юрском периоде распространяется на Запад. Этот род вымирает к началу Поздней Юры (рис. 4) [Любас и др., 2012 (Lyubas et al., 2012)].

В Ранней Юре (201-174 млн. лет назад) появляются еще два рода (Mengyinаiа и Ра-¡аевтащагШ/ега), все виды которых локализованы на территории Китая (провинции Сычу-

ань и Шаньдун) (рис. 4) [Fang et al., 2009; Любас и др., 2012 (Lyubas et al., 2012)]. Исходя из морфологии представителей этих родов и месту их обитания, по всей видимости, они произошли из моллюсков рода Shifangella (рис. 1). Mengyinaia вымер, вероятно, в Поздней Юре (164-145 млн. лет назад), Palaeomargaritifera -в Позднем Меле (100-66 млн. лет назад) [Любас и др., 2012 (Lyubas et al., 2012)].

Филогения современных родов.

Сопоставляя морфологические признаки моллюсков, можно предположить, что три со-

временных рода произошли от представителей разных вымерших родов (табл. 1, рис. 1). Для Pseudunio родительским родом можно считать Proarcidopsis. Эти рода сходны по таким признакам, как овальная форма раковины, два латеральных зуба на левой створке и один на правой. Cumberlandia и Shifangella имеют одинаковую удлиненную форму и сходное строение замка. Для Gibbosula характерно наличие двух латеральных зубов на правой створке, что сближает его с родом Palaeomargaritifera.

Составление филогении современных родов облегчается возможностью учета данных молекулярно-генетического анализа. Однако кладограммы, построенные на основании генетических признаков, противоречат как друг другу, так и кладограммам, основанным на морфологических и палеонтологических данных. Так, наиболее древний из современных родов по одним построениям - Pseudunio [Ma, 1996; Bolotov et al., 2016a], по другим -Cumberlandia [Araujo et al., 2009; Inoue et al., 2014], по третьим - Gibbosula [Araujo et al., 2016]. Другое противоречие связано с тем, что Cumberlandia, с одной стороны, демонстрирует наибольшую генетическую близость с Pseu-dunio [Huff et al., 2004; Araujo et al., 2016], с другой стороны, - с Gibbosula [Bolotov et al., 2016a]. В какой-то степени эти противоречия снимаются предложенной гипотезой о происхождении трех современных родов от представителей разных вымерших родов. Филогенетическая связь Proarcidopsis ^ Shifangella определяет генетическое сходство Pseudunio и Cumberlandia, а связь Shifangella ^ Palaeomargaritifera - генетическую близость Cumberlandia и Gibbosula.

Согласно палеонтологическим сведениям наиболее ранние находки из трех современных родов принадлежат Pseudunio (Средняя Юра). Однако следует учитывать также палеогеографические данные. Обнаружение Cumberlandia и Pseudunio и в Северной Америке, и в Европе позволяет предположить, что эти рода образовались на территории Северной Америки еще до отделения от нее островов, образовавших впоследствии западную Европу, т.е. не позднее Ранней Юры [Fossilworks 2019].

Большая генетическая близость Cumberlandia к европейским Pseudunio по сравнению с американскими свидетельствует о том, что европейские виды можно рассматривать в качестве родительского таксона для американ-

ских видов. Их разделение произошло в результате географической изоляции мест обитания при отделении от Северной Америки западно-европейских островов в Ранней Юре. Таким образом, имеющиеся данные свидетельствуют о гетерогенности Pseudunio. Этот род можно разделить на две группы, различающиеся не только географически, но и генетически [Araujo et al., 2016; Bolotov et al., 2016a].

Если придерживаться монофилетическо-го происхождения Pseudunio, можно придать группам статус подрода. Для видов, переместившихся в бассейн Средиземного моря, я предлагаю обозначить подрод названием рода. Для видов Северной Америки - использовать освободившееся наименование Schalienaia, ранее предложенное Старобогатовым, 1970 [Starobogatov, 1970] для P. hembeli.

Следует отметить значительное морфологическое сходство представителей обоих подродов. Надежного диагностического признака, позволяющего их различить, не найдено [Smith, 2001, Zotin, 2017]. Одним из таких признаков могла бы стать складчатость задней части раковины, отчетливой у американских видов и в значительной степени редуцированной у средиземноморских видов. Однако у вымершего европейского вида P. flabellatus складчатость хорошо выражена [Schneider, Prieto, 2011], и этот признак не может считаться ключевым. Поэтому Margaritiferidae, обитающие в Северной Америке (P. hembeli, P. marrianae) и бассейне Средиземного моря (P. auricularius, P. marocanus, P. homsensis), объединены в один род Pseudunio.

Возможны и другие варианты построения филогении рода. Например, можно считать американские и средиземноморские виды отдельными сестринскими родами, каждый из которых произошел от представителей Proarcidopsis. Другой вариант - вслед за Болотовым и соавторами [Bolotov et al., 2016a] -включить американские виды в род Margariti-fera, с которым они генетически близки. Однако следует учитывать важные различия между этими родами. Во-первых, по морфологии американские виды ближе к средиземноморским Pseudunio, чем к Margaritifera. Во-вторых, существенная особенность Margariti-fera - паразитирование на жабрах лососевых рыб Salmonidae, тогда как рыбами-хозяевами для Pseudunio служат рыбы других семейств [Altaba, Lopez, 2001; Terui, Miyazaki, 2015].

Рис. 6. Распространение двустворчатых моллюсков семейства Margaritiferidae в Эоцене и Олигоцене (5623 млн. лет назад).

Fig. 6. Distribution of bivalves of family Margaritiferidae in Eocene and Oligocene (56-23 Ma).

oPseudunio (Pseudunio) oMargaritifera

о Pseudunio (Schalienaia) oGibbosula

Рис. 7. Распространение двустворчатых моллюсков семейства Margaritiferidae в в в Миоцене и Плиоцене (233 млн. лет назад).

Fig. 7. Distribution of bivalves of family Margaritiferidae in Miocene and Pliocene (23-3 Ma).

Исходным видом для Pseudunio (Pseudu-nio) можно считать P. valdensis. Он был найден в Средней и Поздней Юре северной Африки и Великобритании, а также в Раннем Меле Испании, Великобритании и Франции [Van Damme et al., 2015, Munt, Delvene, 2017], что свидетельствует о возникновении P. valdensis на территории Северной Америки не позднее Ранней Юры (рис. 4, 5). Действительно, будущий Пиренейский полуостров и остров, в дальнейшем сформировавший Британские о-ва

и северную Францию, отделились от североамериканского континента независимо, не контактируя друг с другом, по крайней мере, до Раннего Мела. В северную Африку P. val-densis проник, по всей видимости, независимо от испанских и английских популяций, поскольку в Юрском периоде острова, составившие позднее Пиренейский п-в и Великобританию, не контактировали с Африкой [Fossilworks..., 2019]. Это могло произойти либо путем перемещения вместе с островами, отде-

лившихся от будущей Северной Америки и затем соединившихся с северо-западной частью Африки, либо путем распространения вдоль побережья через перешеек между Гон-дваной и Лавразией, еще существовавший в Юрском периоде.

То же можно сказать и о находках в Сахаре Cumberlandia в Раннем Меле (рис. 5).

Pseudunio (Schalienaia) в Меловом периоде широко распространился по территории Северной Америки, достигнув побережья Западного внутреннего моря (рис. 5). Моллюски этого подрода являются наиболее вероятными предшественниками рода Margaritifera.

Основная проблема, связанная с Margaritifera, заключается в том, что многие авторы включают в него все современные и ряд вымерших видов [Мартинсон 1956 (Martinson, 1956); Araujo et al., 2016; Bolotov et al., 2016a; Graf, Cummings, 2019]. По моему мнению, в этот род следует включать только те виды, личинки которых паразитируют на лососевых рыбах. Согласно современным палеонтологическим данным лососевые рыбы Oncorhynchus возникли в Эоцене, а лососи Salmo, на жабрах которых паразитируют личинки M. margaritifera, - в Миоцене [Осинов, 2004 (Osinov, 2004)]. Следовательно, жемчужницы рода

Margaritifera не могли появиться раньше эоцена, а M. margaritifera - раньше миоцена. По-видимому, именно в Эоцене сформировался род Margaritifera в реках тихоокеанского бассейна Северной Америки.

Для рода Cumberlandia палеонтологические находки известны только из Раннего Мела северо-западной Африки (рис. 5), если считать, что Старобогатов, 1970 [(Starobogatov, 1970] правильно отнес их к этому роду. В настоящее время единственный вид Cumberlan-dia monodonta сохранился только на ограниченной территории бассейна р. Миссисипи (рис. 8).

Gibbosula (G. elongatus) возникает в Раннем Меле на территории, близкой к местам обитания трех вымерших родов: Proarcidopsis, Martinsoniconcha и Palaeomargaritifera. Исходя из морфологии раковины (рис. 1), только Pa-laeomargaritifera может рассматриваться в качестве родительского таксона для Gibbosula. В эволюции рода последовательно сменяются виды G. elongatus (Ранний Мел-Ранний Миоцен) [Любас и др., 2012 (Lyubas et al., 2012)], G. infans (Эоцен-Олигоцен) [Толстикова, 1974 (Tolstikova, 1974)] и G. laosensis (Плейстоцен-ныне) [Любас, 2015 (Lyubas, 2015)] (рис. 5-8).

Схема филогении родов семейства Mar-garitiferidae представлена на рис. 9.

Филогения современных видов.

Виды трех современных родов (Cumberlandia, Gibbosula, Pseudunio) теплолюбивы и распространены в узком интервале широт от 32° до 42° с.ш. Виды рода Margaritifera тяготеют к северным широтам. Для большинства из них 42° с.ш. является самой южной границей ареала. Такое температурное предпочтение сыграло существенную роль в эволюции семейства. Глобальное похолодание, наблюдавшееся с Раннего Эоцена до Позднего Плейстоцена [Иорданский, 2012 (Iordanskij, 2012)], привело к оттеснению теплолюбивых видов на юг и резкому сокращению их ареала. Все современные виды родов Cumberlandia, Gibbosu-la и Pseudunio эндемичны [Zotin, 2017]. Для моноспецифического рода Cumberlandia филогения вида и рода совпадает. Для современных видов рода Gibbosula, известны только палеонтологические находки G. lajsensis из плейстоцена. Поэтому филогения современных видов в данном случае не отличается от филогении рода. Схема филогении видов Pseudunio и Margaritifera приведена на рис. 10.

Pseudunio valdensis (предполагаемый родоначальник подрода Pseudunio) перестает обнаруживаться, начиная со Среднего Мела (145-100 млн. лет назад).

В Эоцене описаны единичные находки группы видов, объединенные в данной работе под наименованием P. flabellatus. Эти виды широко распространились по всей территории Западной Европы от Португалии до Польши в Раннем Миоцене. В Позднем Миоцене P. fla-bellatus расселился дальше на восток до Закавказья (рис. 7) [Watters, 2001; Schneider, Prieto, 2011]. Группа видов P. flabellatus просуществовала до Позднего Плиоцена (3.6-2.6 млн. лет назад).

Появление P. marocanus в Марокко, как отмечают Ван Дамм и соавторы [Van Damme et al., 2015], не имеет прямого отношения к африканским мезозойским окаменелостям. По-видимому, заселение предшественников этого вида в Африку произошло в Раннем Миоцене, когда Пиренейский п-в соединился с Африкой [Погорелов, 2013 (Pogorelov, 2013)]. Формирование P. marocanus, вероятно, началось после географической изоляции популяций северозападной Африки вследствие образования Гибралтара в Раннем Плиоцене (5 млн. лет назад) [Несис, 1998 (Nesis, 1998)], что подтверждается палеонтологическими находками P. marocanus [Van Damme et al., 2015].

Начиная с Миоцена и вплоть до Среднего Плейстоцена на территории Чехии, Словакии Молдавии найден вид P. robustus, кото-

рый, вероятно, является непосредственным потомком P. ^flabellatus [Chepalyga, 1965].

В Раннем Плейстоцене Молдавии и юго-западной Украины отмечены находки P. mol-davicus (рис. 8) [Чепалыга, Чепалыга, 2005 (СЬера^а, СЬера^а, 2005)].

Современный вид P. auricularius известен, начиная с Плейстоцена [Бо1оШу й а1., 2016Ь]. Арауйо и соавторы [Агащо й а1., 2016] высказали предположение, что непосредственный предшественник этого вида - P.. flabellatus (точнее, Р. robustus, который эти авторы считают синонимом P. flabeПatш). Если принять эту точку зрения, то P. auricularius и P. maro-canus следует признать сестринскими видами.

Проникновению моллюсков на территорию Передней Азии способствовало формирование в Раннем Миоцене (13-10 млн. лет назад) изолированного Сарматского моря и позднее - пресноводного Понтического моря (8 млн. лет назад).

Перешеек, соединяющий Европу и Малую Азию, образовывался несколько раз и окончательно перестал существовать 8 тыс. лет назад [История..., 2018 (Ыопуа..., 2018].

В связи с этим, вполне вероятно, что непосредственный предшественник P. homsensis - P. auricularius. Окончательное формирование P. homsensis, возможно, произошло после географической изоляции популяций моллюсков Передней Азии в Голоцене.

Такую последовательность филогении подтверждают данные генетического анализа, согласно которым P. auricularius генетически ближе к P. homsensis, чем к P. marocanus [Vikhrev et al., 2017].

Сведения по американским видам под-рода Pseudunio (Schalienaia) малочисленны, несмотря на активные исследования. Во многом это связано с исчезновением в меловом периоде Западного внутреннего моря [Mitrovi-ca et al., 1989], в бассейне которого обитали два вида: P. endlichi и P. nebrascensis (рис. 5).

В Эоцене обнаружены еще два вида -P. sinopae и P. herrei (рис. 6). P. herrei обитал на побережье Калифорнии, где долины рек в это время были полностью окружены горами [Blakey, 2018]. Поэтому его распространение за пределы мест обитания кажется маловероятным.

о Pseudunio (Pseudunio) о Pseudunio (Schaiienaia) oMargantifera о Cumberlandia о Gibbosula

Рис. 8. Распространение двустворчатых моллюсков семейства Margaritiferidae в Четвертичном периоде (2.580 млн. лет назад).

Fig. 8. Distribution of bivalves of family Margaritiferidae in Quaternary (2.58-0 Ma).

Рис. 9. Схема филогении родов семейства Margaritiferidae. Fig. 9. Scheme of phylogeny of the genera of the family Margaritiferidae. _Genus (subgenus)_| Pseudunio (Pseudunio) \ Pseudunio (Schalienaia) \

Margaritifera

« «

с ф

M

s

о

о «

о •с

ш тз ■в

£ 3

а

га ■о

1 га

Э>

га S

Period Epoch

£ <

<

z> о

Stage

Ma

Anthropogene Pleistocene 2,6

P. robusius

P. moldavicus

к <

fe J-

Pliocene 5

Neogene Miocene 23

Oligocene 34

Eocene 56

Paleogene Paleocene 66

P. flabellatus P. sinopae P. herrei

M. condone, M. onariotis M. praesachalinensis

M. arca

M. martinsoni

3

о

о <

CÉ

о

P. nebrascensis P. endlichi

P. valdensis

Early

14.5

О О)

< X

Late

Middle

Early

Late

Middle

164 174 201 237 247

P. valdensis

Proarcidopsis

_Early_252^

Рис. 10. Схема филогении видов родов Pseudunio и Margaritifera.

Fig. 10. Scheme of phylogeny of the species of the genera Pseudunio and Margaritifera.

P. sinopae найден на территории штата Вайоминг. В этом штате близко подходят друг к другу бассейны рек Колумбия, Колорадо и Миссури [Andersen, 2006], что дает возмож-

ность расселения моллюсков как в южном, так и северном направлении. Вероятно, Р. sinopae -непосредственный предшественник или синоним Р. НетЬеИ. В результате начавшегося в

Раннем Эоцене глобального похолодания ареал популяций, обитавших в бассейнах рек Колорадо и Миссисипи, все дальше смещался на юг. В р. Колорадо они полностью вымерли. Ископаемые остатки P. hembeli (штаты Юта и Невада) датируются Плейстоценом [Hannibal, 2012— 2013]. Популяции бассейна р. Миссисипи в настоящее время существуют только в р. Рэд Ри-вер (штат Луизиана) [Araujo et al., 2016].

P. hembeli генетически близок к P. mar-rianae и, вероятно, является его непосредственным предшественником. P. marrianae географически изолирована от P. hembeli и обитает восточнее - в бассейнах рек Алабама и Эс-камбия (штаты Алабама, Флорида) [Williams et al., 2014; Araujo et al., 2016]. По мнению Арауйо и соавторов разделение видов произошло в конце Плиоцена.

При распространении P. sinopae в бассейн р. Колумбия, впадающей в Тихий океан в районе г. Астория (Орегон), моллюски попали в совершенно новые для них экологические условия. Адаптация к постоянно уменьшающейся температуре, а также переход к парази-тированию на только что появившихся лососевых рыбах способствовало формированию нового холодолюбивого рода Margaritifera, уже в Эоцене проникшего на тихоокеанское побережье Азии и расселившегося по бассейну р. Амур на запад вплоть до Казахстана (рис. 6) [Толстикова, 1974 (Tolstikova, 1974); Bolotov et al., 2016b].

Для тихоокеанского бассейна Северной Америки первые ископаемые виды Margariti-fera известны из Миоцена (M. condone, Орегон и M. onariotis, Аляска) [Henderson, 1935; Hannibal, 2012-2013; Graf, Cummings, 2019]. Однако, весьма вероятно, что эти виды появились еще в Эоцене, если учесть находки M. praesa-chalinensis в Эоцене Камчатки [Синельникова и др., 1976 (Sinel'nikova et al., 1976)]. Не исключено, что эти три вида синонимичны.

M. praesachalinensis, по-видимому, - непосредственный предшественник или синоним M. middendorffi. Об этом свидетельствует как

морфологическое сходство этих видов [Синельникова и др., 1976 (Sinel'nikova et al., 1976)], так и генетическая близость M. middendorffi с моллюсками Pseudunio (Schalienaia) [Araujo et al., 2016; Bolotov et al., 2016a].

Дальнейшее видообразование происходило в трех направлениях:

1. На тихоокеанском побережье Северной Америки не позднее Плиоцена сформировался Margaritifera _ falcata.

2. На основе M. middendorffi образовался M. laevis. Это событие, по-видимому, связано с отделением в Голоцене (около 10 тыс. лет назад) от материковой части острова, в дальнейшем разделившегося на острова Сахалин, Ку-нашир, и Хоккайдо, где эти виды обитают в настоящее время. Можно предположить, что M. middendorffi и/или M. laevis обитают и на островах малой курильской гряды, также отделившихся от Сахалино-Кунаширо-Хоккайдского острова [Сахалин..., 2018 (Sahalin..., 2018)].

3. В Эоцене в бассейне р. Амур образовался M. martinsoni, который просуществовал вплоть до Миоцена и, вероятно, явился родоначальником M. dahurica.

По всей видимости, изменение генома в ходе эволюции по этим трем направлениям шло с разной скоростью. В результате наименьшее генетическое расхождение с видами Pseudunio (Schalienaia) наблюдается для M. middendorffi, наибольшее - для Margaritifera falcata [Araujo et al., 2016; Bolotov et al., 2016a].

Дальнейшая эволюция связана с проникновением моллюсков в реки бассейна Понти-ческого моря, переходом на паразитирование в жабрах лососей рода Salmo и формированием в Позднем плиоцене (5-2.5 млн. лет назад) M. arca - предшественника или синонима пресноводной жемчужницы M. margaritifera. M. margaritifera распространилась по территории Европы и вместе с атлантическим лососем Salmo salar проникла на атлантическое побережье Северной Америки (рис. 8).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Предполагаемая филогения родов и видов семейства Margaritiferidae отличается от предложенных ранее по ряду показателей. Так, местом возникновения семейства предлагается считать западное побережье океана Тетис, а не восточное, как считалось ранее. Время происхождения отодвинуто на начало Среднего Триаса (ранее считалось, что семейство Margaritiferidae поялилось в Позднем Триасе. Высказана гипотеза о происхождении трех современных родов от разных вымерших родов:

Pseudunio - от Proarcidopsis, Cumberlandia - от Shifangella, Gibbosula - от Palaeomargaritifera. Пересмотрено время возникновения современных родов и видов. Род Pseudunio разделен на два подрода - Pseudunio и Schalienaia. На мой взгляд, филогения вполне соответствует имеющимся на настоящий момент фактам. Однако некоторые ее положения обоснованы недостаточно и будут уточняться по мере накопления новых данных.

Работа выполнена в рамках раздела Государственного задания ИБР РАН, № 0108-2019-0003.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Богачев В.В. Пресноводная фауна Евразии // Труды геол. ком. Новая сер. № 135. Ч. 1. 1924. 255 с. Геохронологическая шкала времени. 2019. http://dinoera.com/paleonto logiya/geologicheskaya-shkala-

vremeni/geohronologicheskaya-shkala-vremeni Зотин А.А. Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков. Автореф. дис. докт. биол.

наук. М.: ИБР РАН, 2009. 30 с. Зотин А.А. Филогения в семействе Margaritiferidae (Bivalvia) // The scientific method. 2018. Vol. 1. № 16. P. 2438.

Иорданский Н.Н. История жизни // Универсальная и глобальная история. Эволюция Вселенной, Земли, жизни и

общества. Волгоград: Учитель, 2012. С. 249-277. История Черного моря. 2018. http://www.blacksea.su/history_page.html

Любас А.А. Палеореконструкция среды обитания пресноводных моллюсков в неоген-четвертичных водотоках с экстремальными природными условиями. Канд дисс. Архангельск: Институт экологических проблем Севера УрО РАН, 2015. 24 с.

Любас А.А., Болотов И.Н., Кряучюнас В.В. Изменения фауны и ареалов пресноводных жемчужниц (Bivalvia, Unionoida: Margaritiferidae) в мезозое // Вестник северного (арктического) федерального университета. Cер. естественные науки. 2012. № 4. С. 75-81. Мартинсон Г.Г. Определитель мезозойских и кайнозойских пресноводных моллюсков Восточной Сибири. М.,

Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 92 с. Невесская Л.А., Попов С.В., Гончарова И.А., Гужов А.В., Янин Б.Т., Полуботко И.В., Бяков А.С., Гаврилова В.А., Зонова Т.Н. Двустворчатые моллюски России и сопредельных стран в фанерозое. Тр. ПИН РАН. Т. 294. М.: Научный Мир, 2013. 524 с. Несис К.Н. Как Черное озеро стало Черным морем // Природа. 1998. № 3. С. 107-109.

Осинов А.Г. Лососевые рыбы (Salmonidae, Salmoniformes): происхождение, эволюция, филогения, систематика,

охрана. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: МГУ, 2004. 48 с. Погорелов Р. Движение материков. Изменения поверхности Земли в прошлом и будущем. 2013.

http://samlib.ru/p/pogorelow_r_j/robert28.shtml Сахалин - соединен с материком. Отголоски истории. 2018. http://www.karpeko.info/news/ sakha-

lin_soedinjon_s_materikom/2018-01 -07-887 Синельникова В.Н., Фотьянова Л.И., Челебаева А.И., Скиба Л.А., Лупикина Е.Г., Чепалыга А.Л., Друщиц Б.Г. Мио-плиоцен Западной Камчатки (эрмановская свита и палеонтологическое обоснование ее возраста) // Труды ГИН. Вып. 294. М.: Наука, 1976. 131 с. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного

шара. Л.; Наука, 1970. 372 с. Толстикова Н.В. Палеогеновые пресноводные моллюски Зайсанской впадины и их палеолимнологическое значение // Проблемы исследования древних озер Евразии. Л.: Наука, 1974. С. 70-95. Чепалыга А.Л. Антропогеновые пресноводные моллюски юга русской равнины и их стратиграфическое значение // Труды геологического института. 1967. Вып. 166. С. 1-221. Чепалыга А.Л., Чепалыга Р.Ю. Пресноводные моллюски тираспольского фаунистического комплекса: cредиземноморские элементы // Проблемы палеонтологии и археологии юга России и сопредельных территорий. Ростов-на-Дону: Изд-во ООО ЦВВР, 2005. С. 111-112. Altaba C.R., López M.A. Experimental demonstration of viability for the endangered giant pearlmussel Margaritifera

auricularia (Bivalvia: Unionoida) in its natural habitat // Boll. SOCo Rist. Nat. BaZears. 2001. Vol. 44. P. 15-21. Andersen R.N. Triple divide points and North American drainage basins. Eau Claire: Univ. Wisconsin, 2006. 31 p. Araujo R., Toledo C., Van Damme D., Ghamizi M., Machordom A. Margaritifera marocana (Pallary, 1918): a valid

species inhabiting Moroccan rivers // J. Mollus. Stud. 2009. Vol. 75. P. 95-101. DOI: 10.1093/mollus/eyn043 Araujo, R., Schneider S., Roe K.J., Erpenbeck D., Machordom A. The origin and phylogeny of Margaritiferidae (Bivalvia, Unionoida): a synthesis of molecular and fossil data // Zoologica Scripta. 2016. Vol. 46. P. 289-307. DOI: 10.1111/zsc.12217

Artamonova V., Bolotov I., Klishko O., Bespalaja Y., Voroshilova I., Makhrov A., Frolov A., Vikhrev I., Gofarov M., Kolosova Y., Aksyonova O., Kondakov A., Paltser I., Sokolova S. Origin and routes of expansion of freshwater pearl mussels (Margaritifera) // Book of abstracts, International meeting on biology and conservation of freshwater bivalves. Braganca, Portugal: School of Agriculture, Polytechnic Institute of Braganca, 2012. P. 91 Baird M.S. Life history of the spectaclecase, Cumberlandia monodonta Say, 1829 (Bivalvia, Unionoidea, Margaritiferidae). Master thesis. Springfield, Mo: Southwest Missouri State University. 2000. 108 p. Blakey R. Earth's Palaeogeography - Continental Movements through Time. 2009. https://www.youtube.com/ watch?v=mwfCmzAEiY8

Blakey R. The Cenozoic Timescale and Paleogeography. 2018. http://eas2.unl.edu/~tfrank

/History%20on%20the%20Rocks/Nebraska%20Geology/Cenozoic/cenozoic%20web/2/Timescale.html#6 Bolotov I., Vikhrev I., Bespalaya Yu., Artamonova V., Gofarov M., Kolosova Ju., Kondakov A., Makhrov A., Frolov

A., Tumpeesuwan S., Lyubas A., Romanis T., Titova K. Ecology and conservation of the endangered Indochinese freshwater pearl mussel, Margaritifera laosensis (Lea, 1863) in the Nam Pe and Nam Long rivers, Northern Laos // Mongabay.com Open Access J. - Tropical Conserv. Sci. 2014. Vol. 7. № 4. P. 706-719. Bolotov I.N., Vikhrev I.V., Bespalaya Yu.V., Gofarov M.Y., Kondakov A.V., Konopleva E.S., Bolotov N.N., Lyubas A.A. Multi-locus fossil-calibrated phylogeny, biogeography and a subgeneric revision of the Margaritiferidae (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) // Mol. Phylogen. Evol. 2016a. Vol. 103. P. 104-121. DOI: 10.1016/j.ympev.2016.07.020 Bolotov I.N., Vikhrev I.V., Bespalaya Yu.V., Gofarov M.Y., Kondakov A.V., Konopleva E.S., Bolotov N.N., Lyubas A.A. Appendix B. List of fossil records of Margaritifera spp. which were used for choice of the phylogeny calibrations. 2016b. https://www.researchgate.net/ publication/305601202 Bolotov I.N., Vikhrev I.V., Lopes-Lima M., Gofarov M.Y., Konopleva E.S., Lyubas A.A., Lunn Z., Chan N., Bogan A.E. Unio sella and U. sula: A review of enigmatic taxonomic names linked to Gibbosula laosensis (Lea, 1863) (Bivalvia: Margaritiferidae: Gibbosulinae) // Raffles Bull. Zool. 2019. Vol. 67. P. 440-447. DOI: 10.26107/RBZ-2019-0035

Chepalyga A.L. Fossil Margaritifera of Moldavia and southwestern Ukraine // Int. Geol. Rev. 1965. Vol. 7, № 10. P. 1847-1857.

Cobban W.A., Merewether E.A. Stratigraphy and paleontology of Mid-Cretaceous rocks in Minnesota and contiguous

areas. Washington: United States Government Printing Office, 1983. 52 p. Curole J.P., Foltz D.W., Brown K.M. Extensive allozyme monomorphism in a threatened species of freshwater mussel, Margaritifera hembeli Conrad (Bivalvia: Margaritiferidae) // Conserv. Genet. 2004. Vol. 5. P. 271-278. DOI: 10.1023/B:COGE.0000030005.14751.76 Database of palaentological fossils. China. 2005. http://159.226.74.248:8000

Delvene G., Araujo R. Early Cretaceous non-marine bivalves from the Cameros and Basque-Cantabrian basins of Spain

// J. Iberian Geol. 2009. Vol. 35 № 1. P. 19-34. Fang Z.-J., Chen J.-H., Chen C.-Z., Sha J.-G., Lan X., Wen S.-X. Supraspecific taxa of the Bivalvia first named, described, and published in China (1927-2007) // Univ. Kansas Paleontol. Contribut. 2009. № 17. P. 1-157. Fossilworks. Paleobiology Database. 2019. http://fossilworks.org.

Graf D.L., Cummings K.S. Palaeoheterodont diversity (Mollusca: Trigonioida + Unionoida): what we know and what we wish we knew about freshwater mussel evolution // Zool. J. Linn. Soc. 2006. № 148. Р. 343-394. DOI: 10.1111/j. 1096-3642.2006.00259.x Graf D., Cummings K. The MUSSEL Project: MUSSELp. 2019. http://mussel-project.uwsp.edu/ Gu Z. Evolutionary trends in non-marine Cretaceous bivalves of northeast China // Bivalves: an Eon of evolution. 1998. P. 267-276.

Hannibal H. A synopsis of the recent and tertiary freshwater Mollusca of the Californian province, based upon an ontogenetic classification // Proc. Malacol. Soc. London. 1912-1913. Vol. 10. P. 112-211. Henderson J. Fossil non-marine Mollusca of North America // Special papers. Geol. Soc. Amer. 1935. № 3. P. 1-313. Hoeh W.R., Bogan A.E., Heard W.H. A phylogenetic perspective on the evolution of morphological and reproductive characteristics in the Unionoida // Ecology and Evolution of the Freshwater Mussels Unionoida. Ser. Ecol. Stud. 2001. Vol. 145. P. 257-280.

Huff S.W., Campbell D., Gustafson D.L., Lydeard C., Altaba C.R., Giribet G. Investigations into the phylogenetic relationships of freshwater pearl mussels (Bivalvia: Margaritiferidae) based on molecular data: implications for their taxonomy and biogeography // J. Mollus. Stud. 2004. Vol. 70. P. 379-388. DOI: 10.1093/mollus/70.4.379 Inoue K., Monroe E.M., Elderkin C.L., Berg D.J. Phylogeographic and population genetic analyses reveal Pleistocene isolation followed by high gene flow in a wide ranging, but endangered, freshwater mussel // Heredity. 2014. Vol. 112. P. 282-290. DOI: 10.1038/hdy.2013.104 Kim J.H., Lee C.K., Choi D.Y. Margaritifera cf. isfarensis (Chernishev) from the Amisan Formation, Nampo Group,

Korea // J. Geol. Soc. Korea. 2015. Vol. 51. № 4. P. 357-362. Klishko O.K. Pearl mussels of the genus Dahurinaia (Bivalvia, Margaritiferidae): differently sized groups of Margaritifera dahurica Middendorff, 1850 // Biol. Bull. 2014. Vol. 41. № 5. P. 434-443. DOI: 10.1134/S1062359014050057 Ma Q. Revision of Mesozoic Margaritiferidae in China and their development // Acta Palaeontol. Sin. 1996. Vol. 35. P. 408-429.

Mitrovica J.X.; Beaumont C., Jarvis G.T. Tilting of continental interiors by the dynamical effects of subduction // Tectonics. 1989. Vol. 8. P. 1-1079. Munt M.C., Delvene G. A reappraisal of the Early Cretaceous margaritiferid Margaritifera (Pseudunio) valdensis (Mantell 1844). 2017. https://www.researchgate.net/publication/321978495_ A_reappraisal_ of_the_Early_Cretaceous_margaritiferid_Margaritifera_Pseudunio_valdensis_Mantell_1844 Murzina S.A., Ieshko E.P., Zotin A.A. The freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera L.: metamorphosis, growth, and development dynamics of encysted glochidia // Biol. Bull. 2017. Vol. 44. №. 1. P. 6-13. DOI: 10.1134/S106235901701006X National infrastructure of mineral rocks and fossils resources for science and technology. 2019.

http://www.nimrf.net.cn/ept/detail?ptzyh= 2332C0001000019225 Natural History Museum Rotterdam. 2018. http://www.nmr-pics.nl/

Schneider S., Prieto J. First record of an autochthonous community of fluviatile freshwater molluscs from the Mid-

dle/Late Miocene Upper Freshwater Molasse (southern Germany) // Arch. Molluskenkunde. 2011. Vol. 140. № 1. S. 1-18. DOI: 10.1127/arch.moll/1869-0963/140/001-018 Skawina A., Dzik J. Umbonal musculature and relationships of the Late Triassic filibranch un- ionoid bivalves // Zool.

J. Linn. Soc. 2011. Vol. 163. P. 863-883. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2011.00728.x Smith D.G. Systematics and distribution of the recent Margaritiferidae // Ecology and Evolution of the Freshwater Mussels Unionoida. Ser. Ecol. Stud. 2001. Vol. 145. P. 33-49. Terui A., Miyazaki Y. A. "Parasite-tag" approach reveals long-distance dispersal of the riverine mussel Margaritifera

laevis by its host fish // Hydrobiologia. 2015. DOI: 10.1007/s10750-015-2325-y (published online 17.05.2015) Van Damme D., Bogan A.E., Dierick M. A revision of the Mesozoic naiads (Unionoida) of Africa and the biogeograph-

ic implications // Earth-Science Reviews. 2015. Vol. 147. P. 141-200. DOI: 10.1016/ j.earscirev.2015.04.011 Vikhrev I. V., Bolotov I. N., Altun A., Gofarov M. Y., Dvoryankin G. A., Kondakov A. V., Ozcan T., Ozcan G. The revenant: rediscovery of Margaritifera homsensis from Orontes drainage with remarks on its taxonomic status and conservation (Bivalvia: Margaritiferidae) // Syst. Biodivers. 2017. DOI: 10.1080/ 14772000.2017.1343876 Watters G.T. The evolution of the Unionacea in North America, and its implications for the worldwide fauna // Ecology

and Evolution of the Freshwater Mussels Unionoida. Ser. Ecol. Stud. 2001. Vol. 145. P. 281-307. Williams J.D., Butler R.S., Warren G.L., Johnson N.A. Freshwater mussels of Florida. Tuscaloosa: Univ. Alabama Press, 2014. 523 p.

Ziuganov V., Zotin A., Nezlin L., Tretiakov V. The freshwater pearl mussels and their relationships with salmonid fish.

Moscow: VNIRO Publ. House, 1994. 104 p. DOI: 10.13140/RG.2.1.1141.4565 Zotin A.A. Definition of genera and species of the family Margaritiferidae (Bivalvia, Unionida) // East Eur. Sci. J. 2017.

Vol. 1. № 10 (26). Part 1. P. 4-10. Zotin A.A. Synonymy in the family Margaritifera (Bivalvia: Unionidae) // Invert. Zool. 2018. Vol. 15. № 1. P. 131152. DOI: 10.15298/invertzool.15.1.10

REFERENCES

Altaba C.R., López M.A. 2001. Experimental demonstration of viability for the endangered giant pearlmussel Margaritifera auricularia (Bivalvia: Unionoida) in its natural habitat // Boll. SOCo Rist. Nat. BaZears. Vol. 44. P. 15-21. Andersen R.N. 2006. Triple divide points and North American drainage basins. Eau Claire: Univ. Wisconsin. 31 p. Araujo R., Toledo C., Van Damme D., Ghamizi M., Machordom A. 2009. Margaritifera marocana (Pallary, 1918): a

valid species inhabiting Moroccan rivers // J. Mollus. Stud. Vol. 75. P. 95-101. DOI: 10.1093/mollus/eyn043 Araujo, R., Schneider S., Roe K.J., Erpenbeck D., Machordom A. 2016. The origin and phylogeny of Margaritiferidae (Bivalvia, Unionoida): a synthesis of molecular and fossil data // Zoologica Scripta. Vol. 46. P. 289-307. DOI: 10.1111/zsc.12217

Artamonova V., Bolotov I., Klishko O., Bespalaja Y., Voroshilova I., Makhrov A., Frolov A., Vikhrev I., Gofarov M., Kolosova Y., Aksyonova O., Kondakov A., Paltser I., Sokolova S. 2012. Origin and routes of expansion of freshwater pearl mussels (Margaritifera) // Book of abstracts, International meeting on biology and conservation of freshwater bivalves. Braganca, Portugal: School of Agriculture, Polytechnic Institute of Braganca, P. 91 Baird M.S. 2000. Life history of the spectaclecase, Cumberlandia monodonta Say, 1829 (Bivalvia, Unionoidea, Margaritiferidae). Master thesis. Springfield, Mo: Southwest Missouri State University. 108 p. Blakey R. 2009. Earth's Palaeogeography - Continental Movements through Time. https://www.youtube.com/ watch?v=mwfCmzAEiY8

Blakey R. 2018. The Cenozoic Timescale and Paleogeography. http://eas2.unl.edu/~tfrank

/History%20on%20the%20Rocks/Nebraska%20Geology/Cenozoic/cenozoic%20web/2/Timescale.html#6 Bogachev V.V. 1924. Presnovodnaya fauna Evrazii [Freshwater fauna of Eurasia]// Trudy geol. kom. Novaya ser. № 135. Chast 1. 255 s.

Bolotov I., Vikhrev I., Bespalaya Yu., Artamonova V., Gofarov M., Kolosova Ju., Kondakov A., Makhrov A., Frolov A., Tumpeesuwan S., Lyubas A., Romanis T., Titova K. 2014. Ecology and conservation of the endangered Indochinese freshwater pearl mussel, Margaritifera laosensis (Lea, 1863) in the Nam Pe and Nam Long rivers, Northern Laos // Mongabay.com Open Access J. - Tropical Conserv. Sci. Vol. 7. № 4. P. 706-719. Bolotov I.N., Vikhrev I.V., Bespalaya Yu.V., Gofarov M.Y., Kondakov A.V., Konopleva E.S., Bolotov N.N., Lyubas A.A. 2016a. Multi-locus fossil-calibrated phylogeny, biogeography and a subgeneric revision of the Margaritiferidae (Mollusca: Bivalvia: Unionoida) // Mol. Phylogen. Evol. Vol. 103. P. 104-121. DOI: 10.1016/j.ympev.2016.07.020 Bolotov I.N., Vikhrev I.V., Bespalaya Yu.V., Gofarov M.Y., Kondakov A.V., Konopleva E.S., Bolotov N.N., Lyubas A.A. 2016b. Appendix B. List of fossil records of Margaritifera spp. which were used for choice of the phylogeny calibrations. https://www.researchgate.net/ publication/305601202 Bolotov I.N., Vikhrev I.V., Lopes-Lima M., Gofarov M.Y., Konopleva E.S., Lyubas A.A., Lunn Z., Chan N., Bogan A.E. 2019. Unio sella and U. sula: A review of enigmatic taxonomic names linked to Gibbosula laosensis (Lea, 1863) (Bivalvia: Margaritiferidae: Gibbosulinae) // Raffles Bull. Zool. Vol. 67. P. 440-447. DOI: 10.26107/RBZ-2019-0035

Chepalyga A.L. 1965. Fossil Margaritifera of Moldavia and southwestern Ukraine // Int. Geol. Rev. Vol. 7, № 10. P. 1847-1857.

Chepalyga A.L. 1967. Antropogenovye presnovodnye mollyuski yuga russkoj ravniny i ih stratigraficheskoe znache-nie [Anthropogenic freshwater mollusks of the south of the Russian plain and their stratigraphic significance]// Trudy

geologicheskogo instituta. Vyp. 166. S. 1-221. Chepalyga A.L., Chepalyga R.Yu. 2005. Presnovodnye mollyuski tiraspol'skogo faunisticheskogo kompleksa: credi-zemnomorskie elementy [Freshwater mollusks of the Tiraspol faunistic complex: Mediterranean elements] // Prob-lemy paleontologii i arheologii yuga Rossii i sopredel'nyh territorij. Rostov-na-Donu: Izd-vo OOO CVVR. S. 111112.

Cobban W.A., Merewether E.A. 1983. Stratigraphy and paleontology of Mid-Cretaceous rocks in Minnesota and contiguous areas. Washington: United States Government Printing Office. 52 p. Curole J.P., Foltz D.W., Brown K.M. 2004. Extensive allozyme monomorphism in a threatened species of freshwater mussel, Margaritifera hembeli Conrad (Bivalvia: Margaritiferidae) // Conserv. Genet. Vol. 5. P. 271-278. DOI: 10.1023/B:C0GE.0000030005.14751.76 Database of palaentological fossils. China. 2005. http://159.226.74.248:8000

Delvene G., Araujo R. 2009. Early Cretaceous non-marine bivalves from the Cameros and Basque-Cantabrian basins of

Spain // J. Iberian Geol. Vol. 35 № 1. P. 19-34. Fang Z.-J., Chen J.-H., Chen C.-Z., Sha J.-G., Lan X., Wen S.-X. 2009. Supraspecific taxa of the Bivalvia first named,

described, and published in China (1927-2007) // Univ. Kansas Paleontol. Contribut. № 17. P. 1-157. Fossilworks. Paleobiology Database. 2019. http://fossilworks.org.

Geohronologicheskaya shkala vremeni [Geochronological time scale]. 2019. http://dinoera.com/paleontologiya

/geologicheskaya-shkala-vremeni/geohronologicheskaya-shkala-vremeni Graf D.L., Cummings K.S. 2006. Palaeoheterodont diversity (Mollusca: Trigonioida + Unionoida): what we know and what we wish we knew about freshwater mussel evolution // Zool. J. Linn. Soc. № 148. Р. 343-394. DOI: 10.1111/j. 1096-3642.2006.00259.x Graf D., Cummings K. The MUSSEL Project: MUSSELp. 2019. http://mussel-project.uwsp.edu/ Gu Z. 1998. Evolutionary trends in non-marine Cretaceous bivalves of northeast China // Bivalves: an Eon of evolution. P. 267-276.

Hannibal H. 1912-1913. A synopsis of the recent and tertiary freshwater Mollusca of the Californian province, based

upon an ontogenetic classification // Proc. Malacol. Soc. London. Vol. 10. P. 112-211. Henderson J. 1935. Fossil non-marine Mollusca of North America // Special papers. Geol. Soc. Amer. № 3. P. 1-313. Hoeh W.R., Bogan A.E., Heard W.H. 2001. A phylogenetic perspective on the evolution of morphological and reproductive characteristics in the Unionoida // Ecology and Evolution of the Freshwater Mussels Unionoida. Ser. Ecol. Stud. Vol. 145. P. 257-280.

Huff S.W., Campbell D., Gustafson D.L., Lydeard C., Altaba C.R., Giribet G. 2004. Investigations into the phylogenetic relationships of freshwater pearl mussels (Bivalvia: Margaritiferidae) based on molecular data: implications for their taxonomy and biogeography // J. Mollus. Stud. Vol. 70. P. 379-388. DOI: 10.1093/mollus/70.4.379 Inoue K., Monroe E.M., Elderkin C.L., Berg D.J. 2014. Phylogeographic and population genetic analyses reveal Pleistocene isolation followed by high gene flow in a wide ranging, but endangered, freshwater mussel // Heredity. Vol. 112. P. 282-290. DOI: 10.1038/hdy.2013.104 Iordanskij N.N. 2012. Istoriya zhizni [History of the life] // Universal'naya i global'naya istoriya. Evolyuciya Vselennoj,

Zemli, zhizni i obshchestva. Volgograd: Uchitel'. S. 249-277 Istoriya Chernogo moray [History of the Black Sea]. 2018. http://www.blacksea.su/history_page.html Kim J.H., Lee C.K., Choi D.Y. 2015. Margaritifera cf. isfarensis (Chernishev) from the Amisan Formation, Nampo

Group, Korea // J. Geol. Soc. Korea. Vol. 51. № 4. P. 357-362. Klishko O.K. 2014. Pearl mussels of the genus Dahurinaia (Bivalvia, Margaritiferidae): differently sized groups of Margaritifera dahurica Middendorff, 1850 // Biol. Bull. Vol. 41. № 5. P. 434-443. DOI: 10.1134/S1062359014050057 Lyubas A.A. 2015. Paleorekonstrukciya sredy obitaniya presnovodnyh mollyuskov v neogen-chetvertichnyh vodotokah s ekstremal'nymi prirodnymi usloviyami [Paleoreconstruction of the freshwater mussel habitat in Neogene-Quaternary streams with extreme environmental conditions]. Kand diss. Arhangel'sk: Institut ekologicheskih problem Severa UrO RAN. 24 s.

Lyubas A.A., Bolotov I.N., Kryauchyunas V.V. 2012. Izmeneniya fauny i arealov presnovodnyh zhemchuzhnic (Bivalvia, Unionoida: Margaritiferidae) v mezozoe [Changes in the fauna and areas of freshwater pearl mussels (Bivalvia, Unionoida: Margaritiferidae) in the Mesozoic] // Vestnik severnogo (arkticheskogo) federal'nogo universiteta. Cer. estestvennye nauki. № 4. S. 75-81. Ma Q. 1996.Revision of Mesozoic Margaritiferidae in China and their development // Acta Palaeontol. Sin. Vol. 35. P. 408-429.

Martinson G.G. 1956. Opredelitel' mezozojskih i kajnozojskih presnovodnyh mollyuskov Vostochnoj Sibiri [Key to

Mesozoic and Cenozoic freshwater mollusks of Eastern Siberia]. M., L.: Izd-vo AN SSSR. 92 s. Mitrovica J.X.; Beaumont C., Jarvis G.T. 1989. Tilting of continental interiors by the dynamical effects of subduction // Tectonics. Vol. 8. P. 1-1079.

Munt M.C., Delvene G. 2017. A reappraisal of the Early Cretaceous margaritiferid Margaritifera (Pseudunio) valdensis (Mantell 1844). https://www.researchgate.net/publication/321978495_A_reappraisal_of_the_Early

_Cretaceous_margaritiferid_Margaritifera_Pseudunio_valdensis_Mantell_1844 Murzina S.A., Ieshko E.P., Zotin A.A. 2017. The freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera L.: metamorphosis, growth, and development dynamics of encysted glochidia // Biol. Bull. Vol. 44. №. 1. P. 6-13.

DOI: 10.1134/S106235901701006X National infrastructure of mineral rocks and fossils resources for science and technology. 2019.

http://www.nimrf.net.cn/ept/detail?ptzyh= 2332C0001000019225 Natural History Museum Rotterdam. 2018. http://www.nmr-pics.nl/

Nevesskaya L.A., Popov S.V., Goncharova I.A., Guzhov A.V., YAnin B.T., Polubotko I.V., Byakov A.S., Gavrilova V.A., Zonova T.N. 2013. Dvustvorchatye mollyuski Rossii i sopredel'nyh stran v fanerozoe [Bivalves of Russia and neighboring countries in the Phanerozoic]. Tr. PIN RAN. T. 294. M.: Nauchnyj Mir. 524 s. Nesis K.N. 1998. Kak Chernoe ozero stalo Chernym morem [How the Black Lake became the Black Sea] // Priroda. № 3. S. 107-109.

Osinov A.G. 2004. Lososevye ryby (Salmonidae, Salmoniformes): proiskhozhdenie, evolyuciya, filogeniya, sistemati-ka, ohrana [Salmon fish (Salmonidae, Salmoniformes): origin, evolution, phylogeny, systematics, conservation]. Avtoref. dis. dokt. biol. nauk. M.: MGU. 48 s. Pogorelov R. 2013. Dvizhenie materikov. Izmeneniya poverhnosti Zemli v proshlom i budushchem [The movement of

the continents. Earth surface changes in the past and future]. http://samlib.ru/p/pogorelow_r_j/robert28.shtml Sahalin - soedinen s materikom... Otgoloski istorii [Sakhalin connected to the mainland ... Echoes of history]. 2018.

http://www.karpeko.info/news/ sakha-lin_soedinjon_s_materikom/2018-01-07-887 Schneider S., Prieto J. 2011. First record of an autochthonous community of fluviatile freshwater molluscs from the Middle/Late Miocene Upper Freshwater Molasse (southern Germany) // Arch. Molluskenkunde. Vol. 140. № 1. S. 1-18. DOI: 10.1127/arch.moll/1869-0963/140/001-018 Sinel'nikova V.N., Fot'yanova L.I., Chelebaeva A.I., Skiba L.A., Lupikina E.G., Chepalyga A.L., Drushchic B.G. 1976. Mio-pliocen Zapadnoj Kamchatki (ermanovskaya svita i paleontologicheskoe obosnovanie ee vozrasta) [Myocene-Pliocene of Western Kamchatka (Erman Formation and paleontological substantiation of its age)] // Trudy GIN. Vyp. 294. M.: Nauka. 131 s.

Skawina A., Dzik J. 2011. Umbonal musculature and relationships of the Late Triassic filibranch un- ionoid bivalves //

Zool. J. Linn. Soc. Vol. 163. P. 863-883. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2011.00728.x Smith D.G. 2001. Systematics and distribution of the recent Margaritiferidae // Ecology and Evolution of the Freshwater Mussels Unionoida. Ser. Ecol. Stud. Vol. 145. P. 33-49. Starobogatov Ya.I. 1970. Fauna mollyuskov i zoogeograficheskoe rajonirovanie kontinental'nyh vodoemov zemnogo

shara [Fauna of mollusks and zoogeographic zoning of continental reservoirs of the globe]. L.; Nauka. 372 s. Terui A., Miyazaki Y. A. 2015. "Parasite-tag" approach reveals long-distance dispersal of the riverine mussel Margaritifera laevis by its host fish // Hydrobiologia. DOI: 10.1007/s10750-015-2325-y (published online 17.05.2015) Tolstikova N.V. 1974. Paleogenovye presnovodnye mollyuski Zajsanskoj vpadiny i ih paleolimnologicheskoe zna-chenie [Paleogenous freshwater mollusks of the Zaysan depression and their paleolimnological significance] // Prob-lemy issledovaniya drevnih ozer Evrazii. L.: Nauka. S. 70-95. Van Damme D., Bogan A.E., Dierick M. 2015. A revision of the Mesozoic naiads (Unionoida) of Africa and the bio-

geographic implications // Earth-Science Reviews. Vol. 147. P. 141-200. DOI: 10.1016/ j.earscirev.2015.04.011 Vikhrev I. V., Bolotov I. N., Altun A., Gofarov M. Y., Dvoryankin G. A., Kondakov A. V., Ozcan T., Ozcan G. 2017. The revenant: rediscovery of Margaritifera homsensis from Orontes drainage with remarks on its taxonomic status and conservation (Bivalvia: Margaritiferidae) // Syst. Biodivers. DOI: 10.1080/ 14772000.2017.1343876 Watters G.T. 2001. The evolution of the Unionacea in North America, and its implications for the worldwide fauna //

Ecology and Evolution of the Freshwater Mussels Unionoida. Ser. Ecol. Stud. Vol. 145. P. 281-307. Williams J.D., Butler R.S., Warren G.L., Johnson N.A. 2014. Freshwater mussels of Florida. Tuscaloosa: Univ. Alabama Press. 523 p.

Ziuganov V., Zotin A., Nezlin L., Tretiakov V. 1994. The freshwater pearl mussels and their relationships with salmo-

nid fish. Moscow: VNIRO Publ. House. 104 p. DOI: 10.13140/RG.2.1.1141.4565 Zotin A.A. 2009. Zakonomernosti rosta i energeticheskogo obmena v ontogeneze mollyuskov [Patterns of growth and

energy metabolism in the ontogenesis of mollusks]. Avtoref. dis. dokt. biol. nauk. M.: IBR RAN. 30 s. Zotin A.A. 2017. Definition of genera and species of the family Margaritiferidae (Bivalvia, Unionida) // East Eur. Sci. J.

Vol. 1. № 10 (26). Part 1. P. 4-10. Zotin A.A. 2018a. Synonymy in the family Margaritifera (Bivalvia: Unionidae) // Invert. Zool. Vol. 15. № 1. P. 131152. DOI: 10.15298/invertzool.15.1.10 Zotin A.A. 2018b. Filogeniya v semejstve Margaritiferidae (Bivalvia) [Phylogeny in the family Margaritiferidae (Bivalvia)] // The scientific method. Vol. 1. № 16. P. 24-38.

CONSTRUCTION OF PHILOGENY OF FRESHWATER MOLLUSKS BY PALEOZOOGEOGRAPHIC DATA ON THE EXAMPLE OF THE FAMILY

MARGARITIFERIDAE (BIVALVIA)

A. A. Zotin

N.K. Koltsov Institute of Development Biology RAS, 117334Moscow, ul. Vavilova, 26, e-mail: zotin@idbras.ru

The article is devoted to the development of a consistent pattern of phylogenetic relations between genera and species of the Margaritiferidae (Bivalvia). To do this, the analysis of data from 64 literature sources on the time and place of detection of fossil mollusks, paleogeographic coordinates, morphological and molecular genetic studies was made. The data were superimposed on paleogeographic maps, which allowed us to trace the sequence of occurrence and geographical distribution of genera and species. Particular attention is paid to the movement of mollusk habitats as a result of the drift of continents and islands. The results of the analysis made it possible to clarify the phylogeny of Margaritiferidae. In particular, the time of occurrence of the family is specified. Margaritiferidae probably appeared as a result of the introduction of Trigoniida mollusks into fresh waters by transfer of larvae (glochidia) by anadromous fish of the Errolichthyidae family (Acipenseriformes). This event occurred at the beginning of the Middle Triassic. Revised time of occurrence of modern genera and species was done. The genus Pseudunio is divided into two subgenera: Pseudunio and Schalienaia. Despite the fact that some of the provisions of the proposed phylogeny are insufficiently substantiated, in general, it is fully consistent with the currently available information.

Keywords: bivalves, Margaritiferidae, phylogeny