CC BY
26
УДК 631.4
И.В. Борисова, И.Н. Безкоровайная, Ю.В. Кондрашова, А.К. Бескровный
Сибирский федеральный университет, iborisova@sfu-kras.ru
ПОСТПИРОГЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РАДИАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ ПОЧВ, ФОРМИРУЮЩИХСЯ НА МНОГОЛЕТНЕМЕРЗЛЫХ ПОРОДАХ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЭВЕНКИИ
Анализируются данные экспериментальных исследований постпирогенных изменений радиальной структуры почв лиственничников и лиственничных гарей северо-таежной подзоны. Установлены изменения в мощности деятельного слоя почв после пожаров различного возраста. Высотно-дифференцированная комбинация почв представлена различными подтипами подбуров и литоземами.
Ключевые слова: криогенные почвы; северная тайга; многолетнемерзлые породы; лесные пожары
Введение
Лесные экосистемы Сибири, сформированные на многолетней мерзлоте, имеют особое экологическое значение в сохранении биологического разнообразия и регулирования климата. Фиксируемое устойчивое возрастание приземной температуры в экстремальных условиях криолитозоны становится одним из ведущих факторов, определяющих не только состояние и продуктивность криогенных экосистем, но и частоту и площадь лесных пожаров. Прогнозируемые изменения климатических параметров совместно с пироген-ной трансформацией экологических условий отразятся на мерзлотном режиме и направленности почвообразовательных процессов.
Почвообразование в северо-таежной подзоне Центральной Эвенкии лимитируется двумя основными факторами - особенностями материнских пород и многолетней мерзлотой, поэтому необходимо изучение возможных изменений в глубине деятельного слоя в зависимости от микрорельефа, инсоляции, биомассы мохово-ли-шайникового слоя.
Антропогенный фактор здесь не играет важной роли, поскольку территории Центральной Эвенкии малонаселены и условия местности не позволяют заниматься масштабной сельскохозяйственной деятельностью (Бугаков и др., 1981; Величко и др., 1996). Ключевым же фактором, вносящим свои корректировки в почвообразование, является пирогенное воздействие. Лиственничникам Центральной Эвенкии свойственна высокая горимость, обусловленная климатическими условиями, присутствием мерзлоты в почвах, быстротой достижения пожарной зрелости, сравни-
тельно небольшим типологическим разнообразием и замедленностью процессов минерализации органического вещества ^ойопоу et а1., 1998; Прокушкин, 2000). Это определяет большие запасы растительных горючих материалов на поверхности почвы, которые в сочетании с обилием кустарничков и развитым мохово-лишайниковым покровом создают предпосылки для возникновения пожаров.
Пожар является главным фактором, регулирующим запас и потерю органического вещества почвы. Непосредственно воздействуя на древостой, напочвенную растительность и органическое вещество почв, пожары ведут к изменениям свойств почв и почвенных условий, в частности, влажности, температуры, гидрофобности, агрегатного состава, плотности, а также количественных и качественных характеристик органического вещества почв (Конард, Иванова, 1998; Прокушкин, 2000). В химическом отношении высвобождение зольных элементов сдвигает рН почвы от слабокислой до нейтральной. В северной тайге на гарях мерзлотных северо-таежных почв мощность сезоннопротаивающего слоя может увеличиваться до 200 см (при максимальных значениях под лесом 40-60 см). Интенсивное постпирогенное протаивание высвобождает почвенную влагу, до этого консервированную мерзлотой, что может изменить влажностный режим почв в сторону как повышения, так и снижения влагосодержа-ния в зависимости от гранулометрического состава почв, рельефа и фациальных особенностей. Существует определенная зависимость степени воздействия пирогенеза на почву от давности. Недавнее воздействие отмечается четкой реакци-
ей комплекса свойств почвы. Для почв с 3-4-х летней давностью пожара характерна слабая реакция по изменяющимся показателям. При отсутствии пожара более 15-20 лет следы пирогенеза почв практически отсутствуют.
Объекты и методы исследования
Объектом исследования являются почвы лиственничников северо-таежной подзоны, трансформированные пожарами разной интенсивности и давности.
Материалами для работы послужили исследования почвенного покрова Центральной Эвенкии, проведенные авторами в период 2014-2018 гг. Пробные площади были заложены в разные годы в бассейнах рек Кочечум и Нижняя Тунгуска. Принцип закладки пробных площадей - выделение контрольных участков для изучения изменений в функционировании компонентов экосистем в результате пирогенного воздействия, а также опорных участков с различной степенью пиро-генного нарушения почвенного покрова. На основании сопоставления опорных и контрольных разрезов устанавливали степень пирогенного нарушения поверхностных органогенных, гумусовых и минеральных горизонтов. Изучены почвы лиственничных гарей 1993 и 2013 гг. в бассейне р. Кочечум, лиственничная гарь 2015 г. в бассейне р. Нижняя Тунгуска.
Выделенные контрольные участки и участки, испытавшие пирогенное воздействие, находятся на схожих геохимических фациях и склонах одинаковых экспозиций. В пределах каждой пробной площади закладывались почвенные разрезы и проводилось их макроморфологическое описание (Розанов, 2004).
Высотно-дифференцированная комбинация почв изучалась с использованием катенарного метода (Глазовская, 1988). Катены, заложенные в пределах склонов северной и южной экспозиций, позволяют также выявить возможные соответствия между экспозицией и крутизной склона, инсоляцией, микрорельефом и мощностью деятельного слоя.
Классификация и диагностика почв проводилась с использованием Классификации и диагностики почв России (Классификация..., 2004), а также с использованием международной классификации «World reference base for soil resources» (IUSS ..., 2014).
Результаты и их обсуждение
На мелкоземисто-обломочных продуктах разрушения магматических и метаморфических пород, на поверхностях выравнивания и склонах,
характеризующихся расчлененностью поверхности, и, следовательно, меньшей льдистостью мерзлой толщи, распространены подбуры, приуроченные к смешанным темнохвойным лесам и лиственничникам. Формирование почв происходит в условиях неглубокого залегания многолетней мерзлоты, которая создает непромывной режим почв и препятствует выносу химических элементов за пределы почвенного профиля.
Подбуры (Cambie Spodic Leptic Cryosols Aren-ic) составляют основной почвенный фон данной территории, они занимают не только склоновые позиции, но и междуречья, перекрытые траппо-вой формацией. Различия в выделяемых подтипах подбуров обусловлены локальными особенностями - характером залегания пород, мерзлотными явлениями, уклонами и экспозицией склона. Подбуры грубогумусированные (Cambie Histic Leptic Cryosols Loamic) образуются в результате заторможенности минерализации растительных остатков, их мерзлотной фрагментации и, как следствие, образования грубого гумуса. Для почв данной территории характерны многочисленные следы оглеения в почвенном профиле, особенно в его нижней части - результат надмерзлотного оглеения. В данных условиях формируются подбуры глееватые и подбуры глеевые иллювиаль-но-железистые (Cambie Spodic Gleyic Leptic Crys-ols Arenic).
Лиственничная гарь 1993 г. (бассейн р. Кочечум), плакор (элювиальная фация), h=218 м, N 64019'78.1" E 100о13'85.6". Тип леса: лиственничная гарь голубично-бруснично-багульниковая ли-шайниково-моховая, восстановление лиственницей и березой.
Контроль лиственничной гари 1993 г. (бассейн р. Кочечум), плакор; (элювиальная фация), N 64°19'71.6" E 100°13'99.7", h=200 м. Тип леса: лиственничник голубично-багульниково-брус-ничный.
Лиственничная гарь 2013 г., правобережье ручья Кулиндакан (бассейн р. Кочечум), склон южной экспозиции; трансэлювиальная фация; h=215 м; N 64°19'26.1", E 100°15'45.5". Тип леса: лиственничная гарь голубично-багульниковая ли-шайниково-зеленомошная.
Контроль лиственничной гари 2013 г., левобережье ручья Кулиндакан (бассейн р. Кочечум), склон южной экспозиции, трансэлювиальная фация; h=209 м; N 64°19'26.1", E 100°15'45.5". Тип леса: лиственничник голубично-багульниковый лишайниково-зеленомошный.
Лиственничная гарь 2015 г. (бассейн р. Нижняя Тунгуска), склон южной экспозиции (трансэлювиальная фация); крутизна склона 10-12°; h=397
Лиственничная гарь 1993 г.
Горизонт
Глубина залегания, см
Морфологическое описание подбура иллювиально-железистого
О
Подстилочный горизонт, представлен корнями травянистой и кустарнич-0-8 ковой растительности различной степени разложенности, (10 YR 3/3 dark
t=16.3°C brown), хвойный опад, лиственный опад, рыхлый, переход ясный, граница
волнистая.
BF
8-34 t=13.1°C
Бурый (10 YR 4/4 dark yellowish brown), плотный, структура мелко- и средне-комковатая рассыпчатая, легкосуглинистый, обильно корни растительности, включения угля, единично белесоватые новообразования (кальцит), включение мелких литоморфов d до 1 см, переход постепенный, граница волнистая с затеками.
С
34-52 t=13.0°C
52-73 t=11.4°C
73-106 t=8.2°C
Окраска неоднородная: на светло-буром серые пятна (темноцветные минералы) (10 YR 4/3 brown), плотный, структура и гранулометрический состав не определяются из-за высокого содержания литоморфов различного d, обильно корни растительности, единично включения угля, переход ясный, граница затечная.
Окраска неоднородная: на сером фоне в средней части горизонта линза, заполненная светло-окрашенными минералами, плотный, влажный, структура и гранулометрический состав не определяются из-за высокого содержания литоморфов d 1.5 см, переход постепенный, граница волнистая.
Окраска неоднородная: на темно-сером фоне обильные белые мелкие лито-морфы, плотный, структура и гранулометрический состав не определяются из-за обильного количества литоморфов d 1-10 см, переход ясный, граница волнистая.
106-160 Темно-серый с обильными мелкими включениями белого цвета, плотный,
1=1.8°С влажный, представлен обломками коренных пород различного d.
Горизонт
Оао
BHFg
Cg
Глубина залегания, см
0-7 t=8.0°C
7-13 t=4.6°C
13-36 t=3.3°C
36-60 t=0.4°C
Лиственничная гарь 1993 г. (контроль)
Морфологическое описание подбура грубогумусированного глееватого
Подстилочный горизонт представлен лишайником, меньше мхом, корнями кустарничковой растительности, хвойным опадом, единично лиственным, рыхлый, переход ясный, граница волнистая.
Темно-бурый с сероватым оттенком (10 YR 3/2 very dark grayish brown), рыхлый, влажный, структура крупнокомковатая нерассыпчатая, легкосуглинистый, обильно корни растительности, единично литоморфы, переход постепенный, граница волнистая с затеками.
Бурый (10 YR 3/2 very dark grayish brown), уплотненный, структура средне- и крупнокомковатая рассыпчатая, легкосуглинистый, обильно корни растительности, включение угля, обильно литоморфы d до 1 см, переход постепенный, граница волнистая.
Окраска неоднородная: основной фон темно-бурый с сизым оттенком (оглеение), в средней части горизонта светло-бурые пятна (10YR 3/2 very dark grayish brown), уплотненный, структура крупнокомковатая рассыпчатая, среднесуглинистый, единично корни растительности, включения угля, обильно литоморфы различного диаметра (d 1-10 см), очень влажный, подстилается многолетней мерзлотой.
м; N 64°17'25.8", Е 100°18'82.9". Лиственничник, подвергшийся устойчивому низовому пожару, полностью выгоревший напочвенный покров, до пожара были рубки. Поверхность изрежена эрозионными процессами. Возобновление берёзой, в напочвенном покрове возобновление малиной, кипреем, мхом печеночником, корни древесных обнажены. Пирогенная трансформация органогенных горизонтов способствует формированию нового органогенного пирогенного горизонта О .
(Краснощеков, 2013) .
Нарушение почвозащитного растительного и органогенного слоя почв на крутых склонах способствует интенсивному развитию плоскостного смыва мелкозема (Краснощеков, 2018). После устойчивого низового пожара полностью выгорел напочвенный покров, отсутствие подстилочного горизонта обуславливает более быстрое прогревание почвы, более глубокое ее оттаивание, соответственно, мощность рыхлых насыщенных
Лиственничная гарь 2013 г.
Горизонт
Глубина залегания, см
Морфологическое описание подбура грубогумусированного глееватого
Оао
0-9 t=11.9°C
Подстилочно-торфяной горизонт средней степени разложенности, представленный зеленым мхом, обильно корни древесной и кустар-ничковой растительности, граница волнистая, переход постепенный.
BHFg
Cg
9-20 t=9.8°C
20-37 t=3.1°C
37-63 t=1.8°C
Бурый (10YR 4/3 brown), уплотненный, тяжелосуглинистый, очень влажный, структура крупнокомковатая нерассыпчатая, обильно корни растительности, граница волнистая с затеками, переход постепенный.
Окраска неоднородная: от бурой до темно-серой (10YR 5/4 yellowish brown), уплотненный, тяжелосуглинистый, очень влажный, структура крупнокомковатая нерассыпчатая, единично корни кустарничковой растительности, литоморфы d до 0.5 см, граница волнистая, переход постепенный.
Бурый с серым (сизым) оттенком (2.5Y 6/3 light yellowish brown), огле-енный, плотный, тяжелосуглинистый, структура крупнокомковатая нерассыпчатая, очень влажный, обводнен по нижней границе, обильно литоморфы d до 2 см.
Лиственничная гарь 2013 г. (контроль)
Горизонт
Оао
BHF
С
Глубина залегания, см
0-8 t=12.1°C
8-10 t=6.8°C
10-26 t=3.1°C
26-38 t=1.8°C
Морфологическое описание подбура грубогумусированного
Подстилочно-торфяной горизонт средней степени разложенности, представленный мхом, единично лишайником, обильно корни древесной и кустарничковой растительности, граница волнистая, переход постепенный.
Темно-серый (10YR 3/3 dark brown), рыхлый, супесчаный, структура мелко- и среднекомковатая рассыпчатая, обильно корни кустарниковой и кустарничковой растительности, обильно литоморфы в виде мелкого щебня, граница волнистая с затеками, переход постепенный.
Бурый (2.5 YR 5/3 light olive brown), уплотненный, тяжелосуглинистый, влажный, структура крупнокомковатая нерассыпчатая, обильно корни кустарничковой растительности, обильно литоморфы d до 0,5 см, единично детрит, граница волнистая, переход постепенный.
Бурый (10YR 4/4 dark yellowish brown), плотный, тяжелосуглинистый, очень влажный, структура крупнокомковатая нерассыпчатая, обильно литоморфы d до 0.5 см, единично детрит.
Лиственничная гарь 2015 г.
Горизонт Opir
AY
Cf
R
Глубина залегания, см
0-2 t=18.9°C
2-9 t=16.4°C
9-27 t=15.9°C
27-52 t=15.0°C
52-67 t=14.1°C
67-92 t=12.3°C
92-165 t=2.4°C
Морфологическое описание литозема серогумусового пирогенного
ожелезненного
Тёмно-серый до черного, переход ясный, граница волнистая с затеками.
Светло-бурый (10YR 3/3 dark brown), рыхлый, структура мелко- и среднекомко-ватая рассыпчатая, супесчаный, единично обгоревшие корни растительности, включения угля, литоморфы d=1.5 см; в правой части стенки криотурбацион-ный клин, переход ясный, граница волнистая с затеками.
Окраска неоднородная: изменяется от темно-бурой до светло-бурой за счет пятен, заполненных светлыми минералами (10 Yr 3/4 dark yellowish brown) (в частности кальцит, слабое вскипание), уплотненный, структура и гранулометрический состав не определяются из-за обильного содержания литоморфов d до 1.5 см; единично корни растительности, включения угля, переход постепенный, граница волнистая с затеками.
Бурый с единичными белесоватыми включениями минералов (10YR 4/3 brown), плотный, структура среднекомковатая рассыпчатая, легкосуглинистый, обгоревшие корни растительности, обильно литоморфы d от 1.5 до 5 см, переход постепенный, граница волнистая с затеками.
Окраска неоднородная: на темно-буром фоне пятна и прослойки из светлых минералов (10YR 4/4 dark yellowish brown), плотный, структура мелкокомковатая рассыпчатая, гранулометрический состав не определяется из-за обильного содержания литоморфов различного диаметра, обильно железистые новообразования (минералы группы гидроксидов железа и алюминия), переход постепенный, граница затечная.
Окраска неоднородная: на темно-буром фоне пятна и прослойки из светлоокрашенных минералов, обильно литоморфы различного диаметра, переход постепенный, граница волнистая.
Окраска неоднородная: на тёмно-буром фоне обильно пятна и прослойки светлых минералов, плотный, структура мелко- и среднекомковатая рассыпчатая, обильно литоморфы различного d, обводнен по нижней границе.
Лиственничная гарь 2015 г. (контроль)
Горизонт
Оао
BH
BF
С
Глубина залегания, см
0-29 t=5.4°C
29-40 t=2.6°C
40-64 t=1.7°C
64-76 t=0.2°C
Морфологическое описание подбура иллювиально-гумусового
Подстилочно-торфяной горизонт (10 YR 3/2 very dark brown), представлен моховой подушкой, обильно кори растительности, рыхлый, включение угля, переход ясный, граница волнистая.
Темно-бурый с обильными мелкими железистыми новообразованиями (10 YR 3/2 very dark grayish brown), уплотненный, структура средне- и крупнокомковатая рассыпчатая, легкосуглинистый, корни растительности, солевые новообразования по ходам корней растений, обильно включения угля, обильно литоморфы d до 1.5 см, переход постепенный, граница волнистая.
Темно-бурый с сероватым оттенком (10 YR 2/2 very dark brown), плотный, средне- и крупнокомковатый рассыпчатый, гранулометрический состав не определяется из-за высокого содержания литоморфов различного диаметра 0.5-3 см, обильно корни растительности, включения угля, переход постепенный, граница волнистая.
Темно-бурый с ржавым оттенком (10 YR 3/2 very dark grayish brown), плотный, структура крупнокомковатая рассыпчатая, обильно новообразования в виде конкреций, обильно марганцевые новообразования, гранулометрический состав не определяется из-за высокого содержания литоморфов, влажный, подстилается плотными выходами коренных пород.
водой отложений (деятельного горизонта) значительно увеличивается, солифлюкция протекает наиболее активно. Это приводит к изменению направления почвообразования в иных геохимических условиях и процессах, приводящих к формированию литоземов (Hyperskeletic Cambie Crysols).
Профиль литоземов характеризуется неоднородностью сложения, особенно в нижней и срединной части - пятна, заполненные светлыми или темными минеральными зернами. Структура и гранулометрический состав минеральной части профиля не определяются из-за абсолютного преобладания минерального материала - лито-морфов, результат активных эрозионных и со-лифлюкционных процессов. Мощность деятельного слоя достигает 170 см (табл. 5).
Контроль лиственничной гари 2015 г. (бассейн р. Нижняя Тунгуска), склон южной экспозиции (трансэлювиальная фация); крутизна склона 8°; h=431 м; N 64017'32.1", Е 100о19'41.8". Тип леса: лиственничник голубично-багульниково-зелено-мошный (табл. 6).
Особую роль в проявлении почвозащитных функций леса выполняет лесная подстилка, защитные свойства которой определяются ее мощностью, запасом и влагоемкостью (Краснощеков, 2018). Вследствие низкой теплопроводности мо-хово-торфянистой подстилки и большой влажности верхних почвенных слоев прогревание почвы идет медленно. Коэффициент тепло- и температуропроводности для мерзлого мохово-торфя-ного покрова в 2-6 раз больше, чем для талого. Торфяно-моховой покров препятствует летнему нагреванию подстилающих грунтов значительно сильнее, чем их зимнему охлаждению. Подсти-лочно-оторфованные горизонты изученных почв, испытавших пирогенное воздействие 25 лет назад, по мощности не уступают таковым в почвах контрольных участков. Для почв лиственничных гарей 5-ти летнего возраста также характерно практически полное восстановление подстилоч-но-оторфованного горизонта и наличие включения углей на границе органогенных горизонтов с минеральными. Пирогенный органогенный горизонт выделен только в литоземах после пожара 2015 г. Все почвы после пирогенного воздействия разного возраста характеризуются увеличением мощности деятельного слоя, независимо от их приуроченности к геохимической фации, мощность которого может достигать 200 см (пожар 2015 г.).
Выводы
Высотно-дифференцированная комбинация
почв исследуемой территории, представлена различными подтипами подбуров и литоземами. Подбуры формируются под лиственничниками кустарничково-лишайниково-зеленомошными и характеризуются мощностью подстилочно-отор-фованного горизонта от 5 до 20 см, и высокой щебнистостью профиля. Формирование литозе-мов установлено под лиственничными гарями 2015 г. в результате пирогенной трансформации почв.
Мощность деятельного слоя в почвах контрольных участков изменяется от 40 до 80 см, в почвах под лиственничными гарями от 65 до 170 см.
Строгой закономерности между глубиной, скоростью оттаивания деятельного слоя и экспозицией и крутизной склонов не выявлено. Почвы, формирующиеся в пределах одной катены, но на различных геохимических фациях, характеризуются различной глубиной сезонно-талого слоя. Увеличение глубины сезонно-талого слоя установлено только в почвах послепожарных территорий.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ №16-04-00796.
Список литературы
1. Бугаков П.С., Горбачев С.М., Чупрова В.В. Почвы Красноярского края. Красноярск, 1981. 127 с.
2. Величко АЛ., Морозова Т.Д., Нечаев В.П., Порожня-кова О.М. Палеокриогенез, почвенный покров и земледелие. М.: Наука, 1996. 145 с.
3. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР. М.: Высшая школа, 1988. 328 с.
4. Классификация и диагностика почв России / Под ред. Г.В. Добровольского. Смоленск, 2004. 342 с.
5. Конард С.Г., Иванова Г.А. Дифференцированный подход к количественной оценке эмиссии углерода при лесных пожарах // Лесоведение. 1998. №3. С. 28-35.
6. Краснощеков Ю.Н. Почвы горных лесов Прибайкалья и их трансформация под влиянием пожаров // Почвоведение. 2018. №4. С. 387-401.
7. Краснощеков Ю.Н. Трансформация почвозащитных функций горных лесов под влиянием пожаров в центральной экологической зоне Байкальской природной территории // География и природные ресурсы. 2013. №4. С. 64-72.
8. Прокушкин С.Г. Экологические последствия пожаров в лиственничниках северной тайги Красноярского края // Лесоведение. 2000. №4. С. 11-17.
9. Розанов Б.Г. Морфология почв. М.: Изд-во Академический проспект, 2004. 432 с.
10. IUSS Working Group WRB. 2014. World reference base for soil resources 2014. International soil classification system for naming soils and creating legends for soil maps. World Soil Resources Reports No. 106. FAO, Rome.
11. Sofronov M.A., Volokitina A.V., Shvidenko A.Z., Ka-jimoto T. On area burnt by wild fires in the northern part of Central Siberia // Proc. of the 6th Symp. on the Joint Siberian Permafrost Studies between Japan and Russia in 1997. Tsukuba: NIES, 1998. P. 139-146.
I.V. Borisova, I.N. Bezkorovaynaya, Y.V. Kondra-shova, A.K. Beskrovny. Post-pirogenic changes in radial structure of the soils formed on permafrost in Central Evenkia.
The paper presents the results of studies of post-pyrogenic changes in the radial structure of soils of larch forests and post-fire larch forests of the north taiga subzone. Changes in the depth of the active layer of soil after fires of different ages were established. The altitude-differentiated combination of soils is represented by different subtypes of podburs and lithozems.
Keywords: cryogenic soils; northern taiga; permafrost; forest fires.
Информация об авторах
Борисова Ирина Викторовна, кандидат географических наук, доцент, Сибирский федеральный университет, 660041, Россия, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, E-mail: iborisova@sfu-kras.ru.
Безкоровайная Ирина Николаевна, доктор биологических наук, заведующая кафедрой, Сибирский федеральный университет, 660041, Россия, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, E-mail: birinik-2011@yandex.ru.
Кондрашова Юлия Владимировна, магистрант, Сибирский федеральный университет, 660041, Россия, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, E-mail: yulya.kondrashova.00@mail.ru.
Бескровный Александр Константинович, магистрант, Сибирский федеральный университет, 660041, Россия, г. Красноярск, пр. Свободный, 79, E-mail: albeskrovnyy@mail.ru.
Information about the authors
Irina V. Borisova, Ph.D. in Geography, Associate Professor, Siberian Federal University, 79, Svobodny ave., Krasnoyarsk, 660041, Russia, E-mail: iborisova@sfu-kras.ru.
Irina N. Bezkorovaynaya, D.Sc. in Biology, Head of the Department, Siberian Federal University, 79, Svobodny ave. Krasnoyarsk, 660041, Russia, E-mail: birinik-2011@yandex.ru.
Yuliya V. Kondrashova, Master Student, Siberian Federal University, 79, Svobodny ave., Krasnoyarsk, 660041, Russia, E-mail: yulya.kondrashova.00@mail.ru.
Aleksandr K. Beskrovny, Master Student, Siberian Federal University, 79, Svobodny ave., Krasnoyarsk, 660041, Russia, E-mail: albeskrovnyy@mail.ru.
