CC BY
7Table 3
Substrata of proliferation of species
Substrata of proliferation of species Quantity According to general number %
Ephylytes (spread on the stone, rock, wall) 79 41.4
Ephyphytes (spread on trees,bushes,roots) 51 26.7
Epiqenes (spread on the ground 43 22.5
Epicsiles (spread on the rottentrees and stumps) 18 9.4
Total 191 100
As it is seen from the table the analysis of the ecological groups show that the wide-spread species of leafy mosses of Goygol Reserve belong to ephylythes mosses.
During investigation of leafy mosses of the Reserve according to their substrata it is defined that they belong to ephylytes, ephyphytes, epigenes, epicsiles and quantity of the species according to percentage is analized (1,2,4). The quantity of leafy mosses of Goygol Reserve according to percentage is given in the table 3.
References
1. Bardunov L.V., Vasilyev A.N. The ways of formation of ecological groups of mosses in the flora of Taiga (Botan. Magazine. 2005, v.90, №4, p.527-535).
2. Baisheva E.Z. Vegetation of the moss-likes in Bashkiria Southern Urals.Ephyphytic and ephyxilyc communities of Western Bashkiria (Аrctoa.2000,v.9,p.101-104).
3. Boyko M.F. Formation ofbrioflora of steppe zone of Europe mniocene-pliocene (Ukr. Botan. Mag.,1998,v.55,№5,p.505-509).
4. Vasilyev A.N., Belova N.V. Ecological analysis of brioflora of the city Krasnoyarsk(X congress of SBC, 2003, 200-201).
5. Jeleznova G.V., Shubina T.P. Regularity of spatial allocation of leafy mosses of Comi Republic (materials of Intern. Conf. Biovariety and bioresources of Urals and neighboring territories. Orenburq: Gaz-prompechat, 2001, p.100-101).
6. Mammadova A.V. Study of brioflora of Goygol Reserve (Works of the Institute of Botanics of ANAS, 2004, v^V, p.258-260.).
7. Mammadova A.V. Analysis of brioflora of Goygol Reserve (Materials of IX International symposium: untraditional plantgrowing, embryology, ecology and health. Simferopol, 2000, p. 182-184).
ПОСТГИПОКСИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В НЕКОТОРЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ ОРГАНИЗМА ЖИВОТНОГО В НЕЗРЕЛОМ ВОЗРАСТЕ
Мехбалиева Э.Дж.
Азербайджанский Государственный Педагогический Университет,
Декан биологического факультета
POST-HYPOXIC CHANGES IN CERTAIN PHYSIOLOGICAL SYSTEMS OF AN ANIMAL
ORGANISM IN UNCLEANED AGE
Mekhbaliyeva E.J.
Azerbaijan State Pedagogical University, Dean of the Faculty of Biology
АННОТАЦИЯ
В статье приведены и проанализированы сравнительные экспериментальные данные показывающие характер разных первичных изменений в крови, эндокринных железах, двигательном и пищевом поведении неполовозрелых лабораторных животных одинокого возраста, подвергнутые гипоксической гипоксии в умеренной и тяжелой формах.
Выявлено, что отдельные ранние пост гипоксические эффекты в изученных системах оказались скорее всего возбудительной и адаптивной направленности, и чем больше гипоксическая нагрузка, тем сложнее они проявлялись при данном воздействии.
ABSTRACT
The article presents and analyzes comparative experimental data showing the nature of various primary changes in the blood, endocrine glands, motor and nutritional behavior of immature laboratory animals of a single age, subjected to hypoxic hypoxia in moderate and severe forms.
It was revealed that some early post-hypoxic effects in the studied systems turned out to be most likely an excitatory and adaptive orientation, and the more hypoxic the load, the more difficult they were manifested under this effect.
Ключевые слова: кров, эндокринные железы, постгипоксические изменения, возбудительной и адаптивной направленности
Keywords: shelter, endocrine glands, posthypoxic changes, excitatory and adaptive orientation
Гипоксия, как экзогенной, так и эндогенной природы, по общепризнанному представлению, является в основном патогенным фактором, и может оказывать на организм человека или животного многогранное воздействие со многочисленными последствиями, чаще отрицательного характера.
За последние десятилетия исследователями были выявлены на уровне клеток и тканей, органов и систем, и в целостном организме обширные и разнообразные постгипоксические изменения метаболического и функционального характера, включая структурного. Тем не менее, для экспериментальный физиологии и биохимии, а в значительной степени и для клиники, гипоксия и вызываемые ею опасные состояния в организме, остается до конца не изученными, проблематичными .
В проблеме гипоксии прежде всего просматривается два главных аспекта. Первый аспект, это изучение особенности воздействия пренатальной гипоксии, при которой кислородная недосточность пережитой материнском организмом во время беременности может оказывать сильное влияние на развитие плода, парой сохраняющееся в постнаталь-ный период, вызывая в растущем организме немало негативных изменений. Второй аспект, это постна-тальная гипоксия, которая может развиваться в любом возрасте как при ситуациях дефицита кислорода во вдыхаемом воздухе, так и при анормальном функционировании внутриорганизменных механизмов, обеспечивающие тканей и клеток физиологическими уровнями свободного молекулярного кислорода. Следует отметить, что по каждом из выше названных аспектов до настоящего времени были проведены многочисленные экспериментальные и клинические исследования, накоплены обширные данные, имеющие важное научно-практическое и теоретическое значения на сегоднящный день.
В экспериментальных и клинических разработках вопросов постнатальной гипоксии в последние годы целенаправленно развивают два очень важных с точки зрения теории и практики направлений в ходе которых может выясняться много нового об особенностьях первичных, вторичных и третичных эффектов и механизмов действия гипоксии и их значимости для жизни целостного организма.
Первое направление можно обозначить как комплексное экспериментальное и клиническое исследование наиболее взаимосвязанных, быстрых и ярких изменений или реакций на гипоксию в растущем и развивающемся организме, т.е. в организме незрелых возрастов. По данному направлению выполнены немало исследования фундаментального значения, и они продалжаются.
Второе, более перспективное направление ориентируется на системный подход и системный принцип, что в физиологию в свои время внедрил академик П.К.Анохин и его научная школа. Исходя из системного подхода в разработках клинических и экспериментальных вопросов гипоксии ряд исследователи (Кривощеков С.И. и др., 1998; Лукьянова Л.Д., 1999; Сороко С.И. и Бурых Э.И., 2004; Сороко С.И. и др., 2005, Harison D.et а1., 1990; МсЫ^ С, 2004; Arash Т. Et а1., 2007; Mikati M.et
al., 2009) на первый план поставили задачи комплексного многопараметрического изучения пост-гипоксических реакций на системных, внутрисистемных и межсистемных уровнях, включая центральных и периферических звеньев сложных морфо-функциональных аппаратов.
Исследования по обеим направлениям из года в год расширяются, вносять важный вклад в решению проблемы гипоксии в целом. И многие наши исследования также состыкуются с выше названными направлениями и важны для понимания общей картины эффектов гипоксии.
Исследования были проведены на 1 и 2-х мес. крысах-самцах линии Вистар, и кроликов породы Шиншила полученных в условиях виварии в пара-лельных потомствах, что позволяет нивелировать разброс в изучаемых показателях. Животных сгруппировали для контроля и опыта.
Для опытов одни животные подвергали к 20-ти мин. умеренной гипоксии (дыхание в барокамере со смесью газов О2 и N2 в соотношении 15 и 85%, соответственно), а другие - к 20-ти мин. тяжелой гипоксии (дыхание в барокамере со смесью газов О2 и N2 в соотношении 5 и 95%, соответственно). У них ряд показателей определяли в первые часы после гипоксии или через 1,3 и 5 суток после гипокси-ческой нагрузки. В крови взятой из вены задних конечностей контрольных и подопытных 2-х месс. крыс и кроликов определяли глюкозу, фибриногена, тромбинового времени,у 2-мес. крыс кортико-стерона и кортизола.
Глюкозу определяли в утренние, дневные и ве-черные часы дня с помощью глюкозиметра (фирма, «Bayer-Holding», США-Канада), согласно требованиям мониторинга гликемического контроля (11). Определение фибриногена и тромбинового времени осуществляли метод, описанные в литературе (16). Гормоны кортикостерон и кортизол в плазме крови изучали методом иммуноферментного анализа (1, 12), при этом были исползованы наборы реактивов Siemens ADVIA Centaur Cor. Lite Reaktivite (15), а измерения производили на автоматическом анализаторе COBAS-411. Гемостатические и гормональные показатели крови были определены в Центральной Биохимической Лаборатории при Азербайджанском Медицинском Университете согласно научному договору с сотрудничесте.
В последующих опытах, у 2-х мес. крыс мы исследовали некоторые показатели двигательного и пищевого поведения в Т-образном лабиринте сконструированный из пластинок стекла. Для эксперимента использовали: крысы, накормленные за 2 часа до тестирования, крысы, голодающие в течении сутки (физиологическое голодание), крысы, ги-поксированные в тяжелой форме, но не пище де-прированные, и крысы подвергнутые гипоксии на фоне голодания. Сущность опытов заключалась в том, что животные ограниченное время тестирования (10 мин) должны были сыскать расставленной в конечный отсек правого или левого плеча лабиринта пищу (мясо весом 50 г, в сыром или варенном виде) и съедать её. Визуально регистрировали число локомоций животного по лабиринту между стартовой площадкой и кормушкой в правом или
левом плече, в также измеряли количества несье-данного там корма во время тестирования.
Обработку цифровых данных, полученных во время анализов крови осуществляли параметрически и с помощью пакета статистической программы EXCEL. При сравнении данных применяли t-крите-рий Стьюдента, статистически достоверными считали при p<0,05.
Кровь, как известно, наисложнейшая и высоко динамичная системная жидкостная, и гомеостати-чески, и гемостатически достаточно надежно и ла-билно регулируемая внутренняя среда, в известной степени адекватно отражающая многих изменений в тканях и органах организма человека и животного при тех или иных воздействиях и функциональных состояниях (10). Характерно и то, что в крови сосредоточиваются огромное количество разнообразных метаболитов, питательных и энергоеьмких субстратов, физиологически активных регулирующих и защитных веществ, в ней функционируют и такие клеточные формы, которые обеспечивают тканей и клеток организма кислородом, проявляя при этом широкие адаптивные возможности.
Как известно, глюкоза, которая содержится в крови, и может колеблится в широких пределах, является очень важный и мобильный энергетический материал для организма и её гомеостаз поддерживается множеством физиологических механизмов, -метаболических, нервных и гормональных. Wolfe R, (1994) установил интересный факт, заключающимся в том, что в крови, независимо от гормональных, физических и других воздействий, постоянно и неизменно циркулируется около 15-20% от общего количества глюкозы в ней. Ряд данные показали, что на гомеостатические уровни глюкозы крови воздействуют много факторов, в том числе и гипоксия (7, 18). Гомеостазу глюкозы характерны также колебания по циркадному ритму (9, 14, 16, 20).
Наши эксперименты показали, что умеренная гипоксия не вызывает особо выраженных изменений в концентрации глюкозы у 2-х мес. животных ни в первые, и ни в последующие часы её анализа. Она имела следующая динамика: 113 ±5,2 (умеренные часы), 104 ±3,8 (дневные часы) и 98 ±2,6 (вечерние часы) по отношению 106 ±42, 108 ±4,6 и 105 ±3,6 мг/%, к контролью, соответственно. Однако, после тяжелой гипоксии она резко повышается у них уже в первые часы, а в последующем, снижается в значительной стапени. Было обнаружено, что уровень глюкозы крови, колеблющийся в этот период времени в пределах 108 - 105 мг%, у контрольных, у тяжело гипоксированных, колебался в пределах 118-125 мг% (в утренние часы) и 97-104мг% (в вечерные часы)..
Первоначальный рост глюкозы в крови при тяжелой гипоксии можно объяснить, повидимому, двумя обстоятельствами: либо, при таком остром дефиците О2 в организме, клетки, и особенно нервные и мышечные, используют глюкозу, в малых количествах, и поэтому в крови она накапливается больше, чем её физиологические нормы. Либо же, мозг, при сильном снижении в нервных клетках напряжения кислорода (РО2), запускает адаптивные механизмы, мобилизующие периферийных
тканевых ресурсов глюкозы таким образом, что в кровь срочно поступала как можно много глюкозы, и тем самым обеспечит свои возросщиеся нужды в экстерной энергетике.
Кровь от других внутренних жидкостных сред организма отличается еще и тем, что она располагает особым сложным механизмом, обеспечивающим гемостаз с помощью множества биохимических факторов, способных осуществлять быстрое свертывание крови в случаях повреждения кровеносных сосудов и потери крови из организма. Могут ли при гипоксии изменятся синтез и активность этих факторов или весь процесс свертывания крови. Этот вопрос в гематологии и в самой проблеме гипоксии, остается открытым; экспериментальные данные в этом аспекте единичны и по сути не очень -то позволяют ясно представить всего механизма действия гипоксии на целостную систему свертывания крови.
Известно, что белок фибриноген (фактор 1), который обладает также определенной ферментативной активностью, является одним из начальных и основных пусковых факторов системы свертывания крови, а протромбиновое и тромбиновое время - основные и конечные показатели насколько активно происходит сам процесс фибринолиза и образования тромба в повреженном участке кровеносного сосуда (или сосудов).
Нами было выявлено, что при нагрузке тяжелой гипоксии в крови 1 мес. кроликов гемостаз фибриногена в первые часы снижается значительно- до 182 ±8,0 mg/dl (норма - 218 ±10,4 mg/dl), а через сутки нивелируются до величин нормы. У крыс такого же возраста количество фибриногена в крови до гипоксии составляло 196±8,6 mg/dl, а где после гипоксической экспозиции она оказалось статистически достоверно сниженным до 175 ±6,4 mg/dl, а тромбиновое время при этом, как у кроликов, так и у крыс, оказалось несколько растянутым -от 11,4 ±3,0 и 12,0 ±2,0 сек. до 18,0 ±1,3 и 16,0 ±4,0 сек. соответственно день гипоксии. Удлинение тромбино-вого времени при тяжелой гипоксии свидетельствует о некотором угнетениы механизма свертывающей системы крови при такой форме гипоксии.
На основание многочисленных исследований прочно сложилось представление, согласно которому при сильных воздействиях на организм человека или животного, среди гормональных звеньев одним из первых активизируются адренокортико-тропная функция (АКТГ-функция) передней доли гипофиза и с ней тесно взаимосвязанная глюкокор-тикоидная функция коры надпочечников. Активность данной функциональной системы, как при физиологических, так и при экстерных ситуациях, зависить от гипоталамического нейрогормона-кор-тикотропин рилизинг -фактора, регулирующий АКТГ -функцию и через неё глюкокортикоидную (6). Гормоны этой нейро- и эндокринной триады, и особенно глюкокортикостероиды, очень активно участвуют в защитно-адаптивных реакциях организма, и потому были названы как «стрессовые» или «адаптивные».
По нашим данным, у крыс неполовозрелого возраста (2-х мес.) главные глюкокортикостероиды
кортикостерон и кортизол (или гидрокортизон) обнаруживаются в крови в разных концентрациях с минимальными индивидуальными колебаниями, -первый больше (5,0±0,42 mg/dl), а второй -меньше (2,5±0,26 mg/dl). Их содержание в крови крыс того же возраста резко повышалось после относительно умеренной гипоксии. На 1-й день опыта кортикостерон достиг до 7,6±0,60 mg/dl (p<0,01), а кортизол до 5,1±0,30 mg/dl (p<0,01), одноко эта реакция была непродолжительной, и показатели данных гормонов постепенно снижались до контрольных. И на основание наших экспериментальных данных можно прийти к выводу, что кора надпочечников, ранно реагирует на воздействие даже относительно легкой гипоксической гипоксии (экзогенного типа гипоксии) и как следствие, секреции глюкокорти-коидов (кортикостерон, кортизол и т.д.) возрастает, ускоряя ряд катаболических процессов и энергетического обмена, мобилизуя защитно-приспособительных сил организма. .
И наконец, у 2-х мес. крыс подвергнутых тяжелой гипоксической гипоксии мы изучили локомоторная и поисковая активность, и вкупе с ней, пи-щедобывательные реакции, и реакции по питанию. Кстати, акты связанные с пищевым поведением при гипоксии изучены крайне недостаточно. Мы в данных опытах наблюдали интересные эпизоды. При тестировании тяжело гипоксированных крыс в Т-образном лабиринте было обнаружено, что нарушаются некоторые реакции как двигательного, так и пищевого поведения. В лабиринте они плохо ориентируются, на поиск пищи тратят много времени и мало съедают, её, а при голодном состоянии поведенческие реакции (локомоторные и пищевые) несколько активизируются.
Таким образом, приведенные выше экспериментальные данные показывают, что при разных модификациях гипоксии системные реакции могут развиватся по разному, их проявление в неполовозрелом организме видимо имеет свои особенности. .
Литература
1. Долгов В.А., Ракова Н.Г., Колупаев В.Е. и др. Иммуноферментный анализ в клинико-диагностических лабораториях. -Тверь: Триада, 2006. -156 с.
2. Кривощеков С.Г., Ройфман М.Д., Диверп Г.М. и др. Системные реакции и центральные механизмы регуляции при адаптации к холоду и гипоксии // Вестник АМН СССР, № 9, 1998
3. Лукьянова Л.Д. Современные проблемы экспериментальной и клинической гипоксии / Материалы II Всеросс. конф. «Гипоксия: Механизмы, адаптация, коррекция», М., БЭБ, 1999, с. 41-49.
4. Сороко С.И., Бурых Э.И. Внутрисистемные и межсистемные перестройки физиологических параметров при острой экспериментальной гипоксии // Физииология человека, т. 30, №2, 2004.
5. Сороко С.И., Бурых Э.А., Бекшаев С.С. и др. Комплексное многопараметрическое исследование системных реакций организма человека при дозированном гипоксическом воздействии // Физиология человека, т. 31, №5, 2005.
6. Шаляпина В.Г., Рокицская В.В., Рыбникова Е.А. Кортикотропин -рилизинг гормон в интеграции эндокринных функций // Успехи физиологических наук, т. 34, № 4, 2003.
7. Chen, Du. The effect of hypoxia on the content of tissul glycogen and blood sugar of rats // Acta The-riol. Sin., v. 11, N 1, 1991
8. Harrison D., Kessler M., Knauf S. Regulation of capilliary blood flow and oxygen supply in skeletal musele of dogs during hypoxemiya // Journal Physiology, , v. 420, 1990
9. Hastings M., O'Neill J., Maywood E. Cirka-dian clock: regulators of endocrine and metabolic rhythms // J. Endocrinol., v. 195, 2007.
10. Hers N.G. Mechanisms of blood homeostasis //J.Inheret Metab. Diasse, , v. 420, 1990.
11. Le Poitt D., Smith D. Monitorinq glicemic control // Clin. Ther., , v. 27, 2005.
12. Lindstedt G., Jacobson A. Determination of hormones in serum by immunoassay //Netria, v.7, 2000.
13. Mikati M., Zeinieh M., Kurdi R. et al. Long-term effects of acute and of chronic hypoxia on behavior // Brain Res., v. 157, 2009.
14. Oster H., Damerlow S., Riessling S. et al. The circadian rhytm at glucocorticoids is regulated by a getting mechanism in the adrenal cortical clock // Cell Metabolism, v. 4, 2006.
15. Reaqent Water Technical Bulleten- Siemens Medical Solutions Diaqnostias, 107060.
16. Rempher K., Little I. Assesment of red blood cell and coagulation laboratory data // AACH Clin. Issues, v. 15, N 4, 2004.
17. So A., Bernal T., Pillsbury M. et al. Glucocor-ticoid regulation of the circadian clock modulates glucose homeostasis // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, v. 60, 2009.
18. Takuya Y., Laura C. Alonso C. et al. Intermittent hypoxia reverses the durinal glucose rhythm and panreatic p-cell regulation in mice // The Jounal of Physiology, v. 588, N 3, 2008.
19. Wolfe R. Resent advances in the use of stable icotopes to stady glucose and fatty asids / New Eral Clobal Hormone Nutr. Proc 14thInt. Congr. Nutr. Seul, 1984.
20. Yamamoto H., Nagai K., Nakagawa H. Role of suprachiasmatic nucleus in glucose homeostasis // Biomed. Res., v. 5, 1984.
