Научная статья на тему 'ПОСЛЕПОЖАРНАЯ НЕКТАРОПРОДУКТИВНОСТЬ ХВОЙНЫХ НАСАЖДЕНИЙ'

ПОСЛЕПОЖАРНАЯ НЕКТАРОПРОДУКТИВНОСТЬ ХВОЙНЫХ НАСАЖДЕНИЙ Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
39
15
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
СОСНОВЫЙ ГОРЕЛЬНИК / ЕЛОВЫЙ ГОРЕЛЬНИК / ТИП ЗАРАСТАНИЯ / СТАДИЯ ВОССТАНОВЛЕНИЯ / НЕКТАРОПРОДУКТИВНОСТЬ / FIRE-DAMAGED PINE FOREST / FIRE-DAMAGED SPRUCE FOREST / THE TYPE OF OVERGROWING / RECOVERY STAGE / NECTAR BEARING

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Кривцова А.В., Шарыгин А.М.

Нектароносная ценность хвойных насаждений крайне низка, но значительно повышается при формировании разнообразной мозаичной структуры лесного ландшафта, например, в результате воздействия лесных пожаров. Представлен анализ динамики нектаропродуктивности фитоценозов в сосновых и еловых горельниках с целью выявления наиболее ценных для медосбора типов зарастания и стадий восстановления повреждённых огнём участков в обеднённых нектароносами хвойных массивах. Для этого решалась задача определения нектаропродуктивности указанных фитоценозов на примере лесов хвойно-широколиственной подзоны. В результате исследований подтверждена высокая нектарпородуктивность постпирогенных растительных сообществ и установлено, что максимальное значение (300 кг нектара на 1 га) данный показатель достигает на слабодренированных участках ко второму-третьему году после пожара. В дальнейшем кормовая ценность горельников постепенно снижается в зависимости от типа зарастания. Кипрейно-вейниковый тип зарастания, характерный для сосновых горельников, более динамичен и имеет десятилетний период продуцирования. Кипрейно-малинниковый тип на еловых горельниках, ввиду большей конкурентноспособности малины обыкновенной, более стабилен и растянут на 20 лет. Поэтому, начиная с шестого года сукцессионной динамики растительности для получения более богатого медосбора необходимо максимально широко использовать еловые горельники с кипрейно-малинниковым типом зарастания.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Кривцова А.В., Шарыгин А.М.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Nectar the value of conifer stands is extremely low, but increased through the formation of a diverse mosaic structure of the forest landscape, for example, by the impact of forest fires. The article presents an analysis of dynamics nectar bearing of phytocenoses in the fire-damaged pine and spruce forest for the purpose to determine the most valuable types of overgrowth and stages of recovery of the sites damaged by fire for honey flow in impoverished coniferous forests. For this purpose, the task of determining the nectar production of these phytocenoses, as exemplified by forests of the coniferous-broad-leaved subzone. As a result of the research confirmed the high nectar bearing of post-fire plant communities and established that the maximum value (300 kilogramme nectar on one hectare) of this indicator reaches on poorly drained area to the second-third year after the fire. In the future, the feed value of the fire-damaged forest gradually decreases depending on the type of overgrowing. The willowherb-сalamagrostis type of overgrowth characteristic of fire-damaged pine forest is more dynamic and has the ten-year period of production. Willowherb-raspberry type on the fire-damaged spruce forest due to greater competitiveness of the raspberry more stable and stretched for 20 years. Therefore, starting from the sixth year of successional vegetation dynamics to obtain a richer honey flow, it is necessary to use the maximum fire-damaged spruce forest with willowherb- raspberry type of overgrowth.

Текст научной работы на тему «ПОСЛЕПОЖАРНАЯ НЕКТАРОПРОДУКТИВНОСТЬ ХВОЙНЫХ НАСАЖДЕНИЙ»

УДК 630*28

Хвойные бореальной зоны. 2019. Т. XXXVII, № 1. С. 33-37

ПОСЛЕПОЖАРНАЯ НЕКТАРОПРОДУКТИВНОСТЬ ХВОЙНЫХ НАСАЖДЕНИЙ

А. В. Кривцова1, А. М. Шарыгин2

1ООО «Эко Регион Лаб» Российская Федерация, 241035, г. Брянск, ул. Бурова, 12а Е-mail: кrivtsova@eco-region-lab.pro 2ООО «ЗДОРОВЫЙ ЛЕС» Российская Федерация, 125362, г. Москва, Строительный проезд, 7а/3

Е-mail: ash@zles.ru

Нектароносная ценность хвойных насаждений крайне низка, но значительно повышается при формировании разнообразной мозаичной структуры лесного ландшафта, например, в результате воздействия лесных пожаров.

Представлен анализ динамики нектаропродуктивности фитоценозов в сосновых и еловых горельниках с целью выявления наиболее ценных для медосбора типов зарастания и стадий восстановления повреждённых огнём участков в обеднённых нектароносами хвойных массивах. Для этого решалась задача определения некта-ропродуктивности указанных фитоценозов на примере лесов хвойно-широколиственной подзоны.

В результате исследований подтверждена высокая нектарпородуктивность постпирогенных растительных сообществ и установлено, что максимальное значение (300 кг нектара на 1 га) данный показатель достигает на слабодренированных участках ко второму-третьему году после пожара. В дальнейшем кормовая ценность горельников постепенно снижается в зависимости от типа зарастания. Кипрейно-вейниковый тип зарастания, характерный для сосновых горельников, более динамичен и имеет десятилетний период продуцирования. Кипрейно-малинниковый тип на еловых горельниках, ввиду большей конкурентноспособности малины обыкновенной, более стабилен и растянут на 20 лет. Поэтому, начиная с шестого года сукцессионной динамики растительности для получения более богатого медосбора необходимо максимально широко использовать еловые горельники с кипрейно-малинниковым типом зарастания.

Ключевые слова: сосновый горельник, еловый горельник, тип зарастания, стадия восстановления, некта-ропродуктивность.

Conifers of the boreal area. 2019, Vol. XXXVII, No. 1, P. 33-37 POST-FIRE NECTAR BEARING OF CONIFEROUS STANDS A. V. Кrivtsovа1, А. М. Sharygin2

:LTD "Eco Region Lab" 12а, Burova Str., Bryansk, 241035, Russian Federation Е-mail: кrivtsova@eco-region-lab.pro 2LTD "ZDOROVIY LES" 7а/3, StroiteFny Str., Moscow, 125362, Russian Federation Е-mail: ash@zles.ru

Nectar the value of conifer stands is extremely low, but increased through the formation of a diverse mosaic structure of the forest landscape, for example, by the impact offorest fires.

The article presents an analysis of dynamics nectar bearing of phytocenoses in the fire-damaged pine and spruce forest for the purpose to determine the most valuable types of overgrowth and stages of recovery of the sites damaged by fire for honey flow in impoverished coniferous forests. For this purpose, the task of determining the nectar production of these phytocenoses, as exemplified by forests of the coniferous-broad-leaved subzone.

As a result of the research confirmed the high nectar bearing of post-fire plant communities and established that the maximum value (300 kilogramme nectar on one hectare) of this indicator reaches on poorly drained area to the second-third year after the fire. In the future, the feed value of the fire-damaged forest gradually decreases depending on the type of overgrowing. The willowherb-сalamagrostis type of overgrowth characteristic of fire-damaged pine forest is more dynamic and has the ten-year period of production. Willowherb-raspberry type on the fire-damaged spruce forest due to greater competitiveness of the raspberry more stable and stretched for 20 years. Therefore, starting from the sixth year of successional vegetation dynamics to obtain a richer honey flow, it is necessary to use the maximum fire-damaged spruce forest with willowherb- raspberry type of overgrowth.

Keywords: fire-damaged pine forest, fire-damaged spruce forest, the type of overgrowing, recovery stage, nectar bearing.

ВВЕДЕНИЕ

Сплошные хвойные массивы обладают крайне низкой нектаропродуктивностью, которая едва доходит до 1 кг/га, и ожидать богатых медосборов не приходится [13]. Нектароносная ценность подобных лесных насаждений значительно повышается в случае формирования разнообразной мозаичной структуры лесного ландшафта, например, в результате пироген-ного воздействия [1].

Послепожарное восстановление лесных сообществ, выражающееся во взаимообусловленном изменении растительности и среды её обитания, проходит через последовательно сменяющиеся стадии -производные ассоциации. Каждому типу лесорасти-тельных условий соответствует определённый ряд ассоциаций [2; 5; 13].

Цель наших исследований заключалась в выявлении наиболее ценных для медосбора типов зарастания и стадий восстановления горельников в обеднённых нектароносами хвойных массивах на примере лесов хвойно-широколиственной подзоны. Для этого решалась задача определения нектаропродуктивности указанных фитоценозов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований являлись сосновые и еловые горельники на территории ГКУ Брянской области «Брянское лесничество», расположенного в южной части подзоны хвойно-широколиственных лесов [6].

Видовой состав нектароносной флоры изучен с помощью геоботанических описаний нижнего яруса растительности постоянных пробных площадей, заложенных А. М. Шарыгиным в 2005-2007 гг. согласно ОСТу 56-69-83 «Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки» [8; 11]. В работе применена классификация типов лесорастительных условий (далее - ТЛУ) П. С. Погребняка (1968) [9]. Собранные растения и их научное название определяли по атласу-определителю высших растений «Флора средней полосы России» [4]. Определение запасов основных нектароносов проведено по методике НИИ Пчеловодства, а показатели их нектаропродуктивности - согласно данным Н. И. Юршан (2012) [7; 12].

Обработка материалов проведена на персональном компьютере путём создания информационных баз данных с помощью офисных и прикладных программ «Windows», «Word», «Excel», «Statistica 6.0». Уровень достоверности взаимосвязей устанавливался с помощью Р-уровня значимости, находящегося в убывающей зависимости от достоверности результата [10].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В дренированных сосняках бореальной зоны на начальном этапе постпирогенной демутации К. Б. Гон-гальский (2015) отмечает преобладание вейниково-кипрейного типа зарастания, состоящего из следующих стадий восстановления: чёрная гарь, кипрейно-вейниковая, вейниковая, вейниково-разнотравная, смыкание древесного полога. Ельники, по его мнению, характеризуются кипрейно-малинниковым типом зарастания с несколько иными стадиями: чёрная

гарь, кипрейная, малинниковая, малинниково-разно-травная, смыкание древесного полога [2].

По наблюдениям Л. В. Ильиной (1981), на стадии восстановления «чёрная гарь» (первый год после пожара) живой напочвенный покров (далее - ЖНП) практически отсутствует (например, в сосняке зеле-номошном сохраняется лишь 15-20 % травяно-мохо-вого покрова). Отдельные куртины травостоя образовываются пионерными видами (вейник наземный (Calamagrostis epigejos (L.) Roth), кипрей узколистный (Chamaenerion angustifolium L.), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.), осоки (Carex), хвощи (Equisetum) и др.), встречающимися единично [3]. Нектаропродук-тивность горельников на стадии «чёрная гарь» близка к нулю; данные участки кормовой ценности для нек-тарофагов не представляют.

На кипрейно-вейниковой стадии (второй-третий годы) под пологом разрушающегося древостоя формируется мохово-травяной покров с общим проективным покрытием более 40 %. В составе ЖНП до 1/4 растений составляют нектароносы: кипрей узколистный (Chamaenerion angustifolium L.), проективное покрытие которого может достигать 83 % площади го-рельника, вереск обыкновенный (Calluna vulgaris L.) -до 20 %, золотарник обыкновенный (Solidаgo vi^m^a L.) - до 10 %, малина обыкновенная (Rubus idaeus L.) - до 5 % и кульбаба осенняя (Leontodon autumnalis L.) - до 5 % [11]. Причём, с повышением влажности лесорастительных условий горельников увеличиваются проективное покрытие ЖНП (от 41 до 97 %) и нектаропродуктивность всего постпирогенно-го фитоценоза (от 93 кг/га на сухих песчаных гривах, до 299 - на переувлажнённых почвах).

Таким образом, на двух-трёхлетних горельниках, находящихся на кипрейной и кипрейно-вейниковой стадиях восстановления, основным источником нектара является кипрей узколистный. Лишь на песчаных гривах в ТЛУ Äj-2 первостепенная роль в медосборе принадлежит вереску обыкновенному. Средняя нек-тарпородуктивность постпирогенных фитоценозов на данной стадии составляет 207+44 кг/га: повышается с увеличением влажности лесорастительных условий и доходит почти до 300 кг/га (см. таблицу).

Начиная с пятого года, послепожарные сукцесси-онные процессы в фитоценозах сосняков и ельников протекают не одинаково [2].

Дренированные сосновые горельники на пятый год вступают в вейниковую стадию восстановления. Покрытие поверхности почвы растительностью достигает 95 %, незаросшими остаются лишь прикорневые участки вокруг обгоревших стволов и места свежих вывалов. Динамика горизонтальной структуры нижнего яруса растительности характеризуется увеличением площади отдельных микрогруппировок за счёт их слияния. Отмечается сокращение площади, занятой микрогруппировками кипрея узколистного, и распространение вейниковых микроассоциаций. Вследствие возрастающего задернения поверхности почвы вейником происходит снижение проективного покрытия остального травостоя (до 35 %). Нектаро-продуктивность горельника на данной стадии составляет не более 105 кг/га.

Нектаропродуктивность горельников на кипрейно-вейниковой стадии восстановления

№ пробной площади ТЛУ Производная парцелла (в порядке преобладания) Среднее проективное покрытие ЖНП, % Доля нектароносов в составе ЖНП, % Вид основного нектароноса Проективное покрытие основного нектароноса, % Примерная нектаропродуктивность горельника, кг/га

1, 2, 3 А1-2 вересковая, кипрейная, кипрейно- вейниковая, кладониевая 41,5+5,5 10,0+1,2 вереск обыкновенный (Calluna vulgaris L.), кипрей узколистный (Chamaenerion angustifolium L.) 20+3 15+3 93+17

4, 5, 6, 7, 8, 9 В2 кипрейная, кипрейно-вейниковая, вересковая 62,3+8,7 14,3+0,9 кипрей узколистный (Chamaenerion angustifolium L.), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris L.) 50+5 10+1 195+20

10, 11, 12, 13, 14, 15 Вз молиниевая, кипрейная, кипрейно- вейниковая, вейниковая 84,3+7,4 23,7+0,9 кипрей узколистный (Chamaenerion angustifolium L.), золотарник обыкновенный (Solidаgo virgаurea L.), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris L.), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.) 63+3 10+1 5+0,5 5+1 242+13

16, 17, 18 В4 кипрейно-долгомош-никовая, сфагновая 97,2+2,1 14,3+0,9 кипрей узколистный (Chamaenerion angustifolium L.), кульбаба осенняя (Leontodon autumnalis L.), золотарник обыкновенный (Solidаgo virgаurea L.) 83+8 5+2 5+1 299+31

Вейниково-разнотравная стадия восстановления в сосновых горельниках (шестой-седьмой годы) устанавливается в результате изменений в микрогруппировках вейника наземного (Calamagrostis epigejos (L.) Roth). Количество чисто вейниковых микрогруппировок снижается вследствие естественного изреживания и проникновения под полог вейника различных видов разнотравья. Прослеживается рост обилия мхов. Формируются разнотравно-моховые группировки с проективным покрытием мха в них от 50 до 80 %. На данной стадии развития горельника уже можно говорить о кустарниковом ярусе растительности. Его составляют виды, способные размножаться вегетативно: малина обыкновенная (Rubus idaeus L.), ракитник русский (Chamaecytisus ruthenicus Fisch. ex Bess.), дрок красильный (Genista tinctoria L.), дрок германский (Genista germanica L.). Средняя высота кустарникового яруса к седьмому году составляла 40-60 см. Из кустарничков успешное возобновление отмечено у брусники обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea L.) и вереска обыкновенного (Calluna vulgaris L.). Местами сохранились микрогруппировки кипрея узколистного (Chamaenerion angustifolium L.). Общая нектаропро-дуктивность горельника на данной стадии составляет около 55 кг/га.

На первоначальных этапах сукцессии древесной растительности в сосновых горельниках преобладает берёза повислая (Betula pendula Roth), поэтому на момент смыкания древесного полога нектаропродуктив-

ность заросшего горельника соответствует мягколи-ственному насаждению и составляет 2,7 кг/га.

После торфяного пожара в сосново-берёзовом насаждении, наблюдается иная динамика растительности: ко второму году слой валежника уже имеет мощность 1,5-2 м и оседает в среднем на 30 см в год. Со второго года начинает развиваться процесс заболачивания: в понижении микрорельефа, под выворотнями скапливается вода. В напочвенном покрове преобладают мхи (80-100 %): кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune L.), кукушкин лён можжевеловый (Polytrichum juniperinum Hedw.), маршанция полиморфная (Marchantia polymorpha L.). Травяной ярус даже не смыкается, встречаются (60 %) единичные экземпляры кипрея узколистного (Chamaenerion angustifolium L.), а также сорных и лесолуговых видов, приуроченных к повышенным элементам рельефа. Появляются многочисленные болотные виды [2].

Характерной особенностью горельника на месте торфяного пожара является активное семенное возобновление мягколиственных пород, которые к десяти годам формируют высокосомкнутый ярус, и развитие травянистой растительности полностью заглушается [11].

В еловых горельниках на пятый-шестой год ки-прейники, обычно, сменяются малинниковыми сообществами. Малина обыкновенная (Rubus idaeus L.) разрастается настолько интенсивно, что к десяти годам её крупные сплошные заросли занимает почти

всю площадь горельника. Кипрей узколистный (Chamaenerion angustifolium L.) сохраняется лишь местами в виде микрогруппировок. На данной стадии проективное покрытие малинников достигает 70-90 %, а нектаропродуктивность - до 100 кг/га.

На старых горельниках (возрастом около 15 лет), происходит изреживание зарослей малины обыкновенной (Rubus idaeus L.), которая уже редко встречается сплошным ковром: её крупные куртины и пятна растут в смеси с кипреем узколистным (Chamaenerion angustifolium L.), спиреей (Spiraea), смородиной (Rides), вейником (Calamagrostis), осиной (Populus tremula L.), берёзой (Betula pendula Roth). Нектаропродуктивность малинника снижается до 38 кг/га, а общая нектаропродуктивность горельника вместе с кипреем узколистным Chamaenerion angustifolium L.) и другими нектароносами (осот полевой (Sonchus arvensis L.), дудник лесной (Angelica sylvestris L.), борщевик (Heracleum L.) и др.) составляет 55 кг/га.

Дальнейшая сукцессия (в возрасте более 20 лет) сопровождается почти полным исчезновением малины вследствие смыкания крон лиственных древесных пород (берёзы, осины), и нектаропродуктивность го-

рельника соответствует мягколиственному насаждению (2,7 кг/га) [2].

Динамика нектаропродуктивности сосновых и еловых горельников по стадиям восстановления растительности отличается несущественно и отражена на рис. 1.

Однако различные типы зарастания горельников имеют и разную продолжительность стадий восстановления. Так, кипрейно-вейниковый тип зарастания, характерный для сосновых горельников, более динамичен и имеет десятилетний период. В то же время, кипрейно-малинниковый тип зарастания еловых горельников, ввиду большей конкурентноспособности малины обыкновенной, более стабилен и растянут на 20 лет (рис. 2).

В сосновых горельниках за период восстановления лесопокрытой площади суммарная нектаропродуктивность составит 976 кг/га. Преимущества кипрейно-малинникового типа зарастания елового горельника проявляются с шестого года постпирогенной сукцес-сионной динамики. За весь период существования данной непокрытой лесом площади суммарная некта-ропродуктивность составит, примерно, 1900 кг/га.

Рис. 1. Динамика нектаропродуктивности горельников по стадиям восстановления растительности: 1 - «чёрная гарь»; 2 - кипрейно-вейниковая; 3 - вейниковая (для сосняков) или малинниковая (для ельников); 4 - вейниково-разнотравная (для сосняков) или малинниково-разнотравная (для ельников); 5 - смыкание древесного полога

годы 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

□ кипрейно-вейниковый 0 207 207 207 105 55 55 55 55 2,7 2,7 2,7 2,7 2,7 2,7 2,7 2,7 2,7 2,7 2,7

□ кипрейно-малинниковый 0 207 207 207 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 55 55 55 55 55 2,7

Рис. 2. Динамика нектаропродуктивности сосновых (кипрейно-вейниковый тип зарастания) и еловых (кипрейно-малинниковый тип зарастания) горельников

ВЫВОДЫ

Средняя нектарпородуктивность фитоценозов хвойных горельников достаточно высока. Максимальных значений (до 300 кг нектара на 1 га) данный показатель достигает на слабодренированных участках ко второму-третьему году после пожара. В дальнейшем кормовая ценность участков для нектарофа-гов постепенно снижается в зависимости от типа зарастания. С шестого года сукцессионной динамики растительности для получения более богатого медосбора необходимо использовать еловые горельники с кипрейно-малинниковым типом зарастания.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ

1. Бондарев С. А. Всё о пчёлах и пчеловодстве. М. : Рипол Классик, Владис, 2011. 512 с.

2. Гонгальский К. Б. Закономерности восстановления сообществ почвенных животных после лесных пожаров : дис. ... д-ра биол. наук. М., 2015. 306 с.

3. Ильина Л. В. Растительность в послепожарной сукцессии (по наблюдениям в Окском заповеднике) // Природные экосистемы и их охрана : сб. науч. тр. М. : ВНИИприрода. 1981. С. 67-72.

4. Киселёва К. В., Майоров С. Р., Новиков В. С. Флора средней полосы России : атлас-определитель. М. : Фитон XXI, 2016. 544 с.

5. Ковалёва Н. М., Иванова Г. А. Восстановление живого напочвенного покрова на начальной стадии пирогенной сукцессии // Сибирский экологический журнал. 2013. № 2. С. 203-213.

6. Курнаев С. Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра. М. : Наука, 1982. 120 с.

7. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. Рыбное : НИИП, 2006. 154 с.

8. ОСТ 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки: Введ. 01.01.84. М. : Центр. бюро НТИ Гослесхоза СССР, 1984. 60 с. (Государственный стандарт Российской Федерации).

9. Погребняк П. С. Общее лесоводство. М. : Колос, 1968. 440 с.

10. Пузаченко Е. Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М. : Academia, 2004. 406 с.

11. Шарыгин А. М. Анализ динамики возобновления в горельниках сосняков для выявления оптимальных условий послепожарного лесовосстановления в Брянском округе зоны широколиственных лесов : дис. ... канд. с.-х. наук. Брянск, 2008. 129 с.

12. Юршан Н. И. Растения-медоносы. Ростов-н/Д. : Феникс, 2012. 185 с.

13. The stable isotope ecology of terrestrial plant succession / V. Resco, J. P. Ferrio, J. A. Carreira and others // Plant Ecol. and Divers. 2011. Vol. 4. S. 117-130.

REFERENCES

1. Bondarev S. A. Vse o pchelakh i pchelovodstve. Moskva, Ripol Klassik, Vladis, 2011, 512 s.

2. GongaFskiy K. B. Zakonomernosti vosstanovleniya soobshchestv pochvennykh zhivotnykh posle lesnykh pozharov : dis. ... d-ra biol. nauk. Moskva, 2015. 306 s.

3. IFina L. V. RastiteFnosf v poslepozharnoy suktsessii (po nablyudeniyam v Okskom zapovednike) // Prirodnyye ekosistemy i ikh okhrana : sb. nauch. tr. Moskva, VNIIpriroda, 1981, S. 67-72.

4. Kisetëva K. V.. Mayorov S. R.. Novikov V. S. Flora sredney polosy Rossii : Atlas-opredelitel. Moskva, Fiton XXI, 2016, 544 s.

5. Kovatëva N. M.. Ivanova G. A. Vosstanovleniye zhivogo napochvennogo pokrova na nachalnoy stadii pirogennoy suktsessii // Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal. 2013, № 2, S. 203-213.

6. Kurnaev S. F. Drobnoe lesorastitel'noe rayoniro-vanie Nechernozemnogo tsentra. Moskva, Nauka, 1982, 120 s.

7. Metody provedeniya nauchno-issledovatel'skikh rabot v pchelovodstve. Rybnoe, NIIP, 2006, 154 s.

8. OST 56-69-83. Ploshchadi probnye lesoustroitel'-nye. Metod zakladki. Vved. 01.01.84. Moskva, Tsentr. byuro NTI Gosleskhoza SSSR, 1984, 60 s. (Gosu-darstvennyy standart Rossiyskoy Federatsii).

9. Pogrebnyak P. S. Obshchee lesovodstvo. Moskva, Kolos, 1968, 440 s.

10. Puzachenko E. G. Matematicheskiye metody v ekologicheskikh i geograficheskikh issledovaniyakh. Moskva, Academia, 2004, 406 s.

11. Sharygin A. M. Analiz dinamiki vozobnovleniya v gorelnikakh sosnyakov dlya vyyavleniya optimalnykh usloviy poslepozharnogo lesovosstanovleniya v Bryans-kom okruge zony shirokolistvennykh lesov : dis. ... kand. s.-kh. nauk. Bryansk, 2008, 129 s.

12. Yurshan N. I. Rasteniya-medonosy. Rostov-na-Donu : Feniks, 2012, 185 s.

13. The stable isotope ecology of terrestrial plant succession / V. Resco, J. P. Ferrio, J. A. Carreira and others // Plant Ecol. and Divers. 2011, Vol. 4, S. 117-130.

© Кривцова А. В., Шарыгин А. М., 2019

Поступила в редакцию 15.01.2019 Принята к печати 08.02.2019

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.