Последствия раздельного и комбинированного воздействия малых доз гамма-лучей и плутония на систему крови собак Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

"Бюллетень радиационной медицины", 1961 год, № 2-а, стр. 108-118.

Последствия раздельного и комбинированного воздействия малых доз гамма-лучей и плутония на систему крови собак

Байсоголов Г.Д., Богатов Л.В.

Эксперимент проведен на 32 собаках. Животных I гр. (10 собак) подвергали ежедневному (кроме воскресений) гамма-облучению 60Со в дозе 10 р, в течение 5 мес. до суммарной дозы 1300 р. Животным II гр. (10 собак) четырехкратно, с интервалами в один месяц внутривенно вводили раствор азотнокислого 239Ри по 0,005 мккюри/кг. Собак III гр. (10 собак) подвергали комбинированному воздействию внешнего гамма-излучения и 23 Ри в тех же дозах. Две собаки были контрольными. К концу облучения у собак I и III групп развились лейкопения и тромбоцитопения. Анемия наблюдалась у 7 животных (2 из I гр. и 5 из III гр.) - все они погибли через 4-8 недель после прекращения внешнего гамма-облучения. Изменения картины крови у собак II гр. были значительно менее выражены. После прекращения внешнего облучения (I и III гр.), начиная с 8-9 месяцев от начала опыта, у животных наблюдалось постепенное увеличение количества лейкоцитов и тромбоцитов, однако полной нормализации их не произошло и к концу наблюдения (через 2,5 года). Динамика же количества лейкоцитов и тромбоцитов у собак II гр. носила более торпидный характер и как бы стабилизировалась на достигнутом к 8-му месяцу уровне.

Consequences of separate and combined action of low doses of gamma-rays and plutonium on blood system of dogs

Baisogolov G.D., Bogatov L.V.

The experiment was carried out on 32 dogs. Animals of the 1-st group (10 dogs) were exposed to gamma-radiation of 60Co in the dose of 10 R every day (except Sundays) during 5 months up to cumulative dose of 1300 R. To animals of the 2-nd group (10 dogs) the administration of intravenous 239Pu nitrate solution in the dose of 0,005 mkCi/kg 4 times with intervals of 1 month was made. Animals of the 3-rd group (10 dogs) were exposed to combined action of external gamma-radiation and 239Pu in the same doses. 2 dogs were as control ones. At the end of exposure by animals of the 1-st and the 3-rd groups leukopenia and thrombocytopenia were progressing. Anemia was observed by 7 animals (2 animals from the 1-st and 5 - from the 3-rd groups), they all died 4-8 weeks after the end of external gamma-radiation. Changes of blood picture by animals of the 2-nd group were expressed to a less degree. After the end of external radiation (the 1-st and the 3-rd groups) a subsequent increase of quality of leukocytes and thrombocytes by animals since the 8th-9th months from the beginning of the experiment was noted, but their total normalization was not reached even by the end of observation (in 2,5 years). Dynamics of the quantity of leukocytes and thrombocytes by animals of the 2-nd group was of more torpid character and as if stabilized at the level achieved by the 8th month.

В связи с расширением применения радиоактивных излучений в науке и народном хозяйстве возрастает интерес к исследованиям последствий действия на организм внешнего излучения и инкорпорированных радиоактивных веществ, в част-

239 г-« о

ности Ри, в малых дозах. В качестве одного из наиболее объективных критериев оценки влияния ионизирующей радиации является динамика показателей крови. Однако работ, посвященных изучению влияния излучений в малых дозах на гемопо-эз, сравнительно мало. Имеющиеся литературные данные по этому вопросу [1 -7] не исчерпывают интереса к данной проблеме. Исследований, посвященных последствиям комбинированного дей-

239

ствия у-лучей и Ри, в доступной литературе мы не нашли. Все это и явилось причиной проведения данного исследования.

В опыт были взяты 32 беспородные собаки обоего пола в возрасте 1,5-5 лет, весом 16-34 кг. По характеру воздействия все животные были разделены на три группы по 10 собак в каждой; 2 собаки были контрольными.

Собак I группы подвергали ежедневно (кроме воскресений) внешнему у-облучению 60Со в дозе

10 р при мощности дозы 0,33 р/мин. Облучали животных в течение 5 месяцев до суммарной дозы 1300 р. Животным II группы четырехкратно, с интервалами в один месяц!, внутривенно вводили раствор азотнокислого 23 Ри по 0,005 мккюри/кг. Собак III группы подвергали комбинированному

239 г-,

воздействию внешнего у-излучения и Ри в тех же дозах.

У животных I и III групп развивалась лучевая болезнь, от которой погибли 7 собак (2 из I группы и 5 из III) в период 4-8-й недели после прекращения облучения. Шесть собак (по 2 из каждой группы) погибли в дальнейшем от случайных причин.

К 8-му месяцу опыта у собак I и III групп отмечались значительные изменения периферической крови и костного мозга. Эти изменения выражались в резкой лейкопении и тромбоцитопении. У 7 собак в более ранние сроки имело место развитие анемии, причем все эти животные погибли, не дожив до 32-й недели. В костном мозгу имело место значительное уменьшение количества ядро-

содержащих клеток, понижение лейко-эритроблас-тического индекса, падение количества молодых клеточных элементов нейтрофильного ряда. Все это вело и к некоторому снижению индекса созревания нейтрофилов. Обращало на себя внимание увеличение количества ретикулярных клеток и почти полное отсутствие гемоцитобластов. У собак

II группы все изменения были значительно менее выражены.

На 9-10-м месяце опыта количество эритроцитов у собак I и III групп заметно повысилось (на 8-12 %) и в дальнейшем сохранялось в этих пределах, несколько увеличиваясь в весенние и осен-

ние месяцы. При последнем взятии крови содержание эритроцитов было на 17-20 % выше исходного уровня. Сезонные повышения числа эритроцитов, как правило, наблюдались одновременно с нарастанием количества ретикулоцитов до исходных цифр; в остальное время содержание последних было в пределах 3-5 % (рис. 1). Количество гемоглобина к 8-му месяцу было снижено на 15-18 %, в дальнейшем оно несколько поднялось, но не достигло исходного уровня и оставалось ниже его на 5-10 %. Цветной показатель, снизившийся в первые месяцы опыта с 0,80 до 0,62-0,64, в дальнейшем оставался в этих пределах (табл. 1).

х10б

Эритроциты

Месяцы

I группа 1 Начало и окончание _____II группа внешнего облучения

----- III группа | Введение плутония

Рис. 1. Изменения покзателей красной крови у собак за время наблюдения

Таблица 1

Средние показатели красной крови подопытных собак за время наблюдения

Груп- пы Клетки крови Исход- ные данные Время от начала опыта, месяцы

8-й 9-й 12-й 18-й 24-й 30-й

I Эритроциты, млн 5,8 5,9 6,0 6,6 7,0 5,7 7,0

Гемоглобин, % 93 76 78 86,5 82,5 78 85

Ретикулоциты, ^ 7 2 5 4 4,5 5 5

Цветной показатель 0,80 0,64 0,65 0,66 0,59 0,68 0,61

II Эритроциты, млн 6,0 6,4 6,5 7,1 7,3 6,2 7,4

Гемоглобин, % 92 85 90 92 90 78 90

Ратикулоциты, ^ 10 5 5,5 4,5 2 5 5

Цветной показатель 0,77 0,66 0,69 0,65 0,62 0,63 0,62

III Эритроциты, млн 5,7 6,1 6,2 6,6 7,0 6,6 7,0

Гемоглобин, % 91 75 82,5 85 85 84 85

Ретикуциты, ^ 11 2,5 5 4 2,5 3 6

Цветной показатель 0,80 0,62 0,66 0,63 0,61 0,64 0,61

Конт- Эритроциты, млн 6,2 6,7 6,5 6,7 6,6 - 6,9

роль Гемоглобин, % 98 90 90 93 91 - 91

Ретикулоциты, ^ 9 10 7 6,5 6 - 8

Цветной показатель 0,78 0,67 0,69 0,70 0,69 - 0,66

У собак II группы содержание эритроцитов в первые 6 месяцев опыта не менялось. На 8-м месяце, т.е. на 1 месяц раньше, чем у собак I и II групп, число эритроцитов поднялось на 9-10 %, а в дальнейшем - на 15-23 %. В течение первого года

239

после введения Ри это увеличение количества эритроцитов было более стойким, чем у животных

1 и III групп (см. табл. 1 и рис. 1). Содержание гемоглобина у собак II группы в течение 1,5 лет опыта не изменялось, а в дальнейшем отмечалось нестойкое снижение его на 5-15 %, а у отдельных собак даже на 20 %. Цветной показатель в эти сроки закономерно уменьшался. Число ретикуло-цитов, снижавшееся на 2-м и 4-5-м месяцах до 3 %о, с 6-го месяца опыта удерживалось в пределах 3-5 %о, повышаясь до 7-9 %о и понижаясь до 1 -

2 %о в те же сроки, что и у собак I и II групп (см. рис. 1).

Более выраженной была динамика количества тромбоцитов, содержание которых у собак I и II групп на 9-м месяце опыта повысилось с 10-15 до 30-40 % и удерживалось на этих цифрах до 15-го

месяца, а затем увеличилось до 50-80 % от исходного уровня (рис. 2).

У собак II группы содержание тромбоцитов, снизившееся к 5-му месяцу опыта до 60-80 % от исходного количества, в последующем не изменялось. В последние 7 месяцев опыта вновь было отмечено некоторое снижение числа тромбоцитов (см. рис. 2).

У контрольных собак среднее содержание тромбоцитов в течение всего срока наблюдения удерживалось в пределах 244-307 тыс. в 1 мм3.

Б е л а я к р о в ь (табл. 2). У собак I и III групп содержание лейкоцитов на 9-м месяце опыта довольно быстро увеличилось с 20 до 40-50 % и удерживалось на этом уровне до 22-го месяца, а затем повысилось до 50-80 % от исходного уровня (см. рис. 2). Обычно увеличению количества лейкоцитов предшествовал и сопутствовал отчетливый сдвиг лейкоцитарной формулы влево. Повышение содержания лейкоцитов происходило как за счет роста числа нейтрофилов, так и лимфоцитов.

Таблица 2

Средние показатели количества лейкоцитов, нейтрофилов и лимфоцитов в различные сроки

Груп- пы Клетки крови Исход- ные данные Время от начала опыта, месяцы

8-й 9-й 12-й 18-й 24-й 30-й

I Лейкоциты 9300 3750 4700 5600 4400 6700 7500

Нейтрофилы 5800 2300 2930 3600 3230 4440 4900

Лимфоциты 1970 830 1060 1130 1030 1420 1550

II Лейкоциты 9800 4800 5600 5000 4100 6800 5500

Нейтрофилы 6050 3000 3670 3140 2500 4440 3160

Лимфоциты 2200 1270 1500 1190 1080 1670 1450

III Лейкоциты 11000 3000 4600 4600 3900 5200 5700

Нейтрофилы 6600 1900 2800 2960 2200 4440 2970

Лимфоциты 2350 830 1180 1050 1080 980 1060

Конт- Лейкоциты 9300 10700 14400 8700 8900 13800 8000

роль Нейтрофилы 6020 7400 7750 6030 6340 9000 5400

Лимфоциты 2150 1570 1975 1375 1530 3000 1800

Тромбоциты

ТЫС. ПІН

Тромбоциты I группа .... I группа |

Лейкоциты -------II группа Лимфоциты II группа

Нейтрофилы III группа III группа ^ Введение плутония

Начало и окончание внешнего облучения

Рис. 2. Изменение тромбоцитов, лейкоцитов, нейтрофилов и лимфоцитов у собак

за время наблюдения

Число лейкоцитов у собак II группы в первые 5 месяцев опыта не падало ниже 4000 в 1 мм (40 % от исходного количества). С 6-го до 14 месяца содержание их составляло около 50 % от исходного количества (4500-6000 в 1 мм3), затем в течение 7 месяцев оно колебалось на более низких цифрах -3000-5000. На 22-м месяце опыта содержание лейкоцитов у собак II группы так же, как и у других

подопытных животных, поднялось до 50-70 % от исходного; подъему числа лейкоцитов предшествовал и сопутствовал палочкоядерный сдвиг ней-трофилов.

Изменение лейкоцитарной формулы у выживших животных всех 3 групп в первые месяцы опыта были однотипны; наиболее характерными из них были: 1) уменьшение процента палочкоядерных

нейтрофилов и эозинофилов в 2-3 раза (у собак III группы процент эозинофилов снижался в 3-5 раз), прослеживаемое в I группе до 9-10-го месяца опыта, во II группе - до 10-12-го, III - до 12-13-го месяца; 2) слабовыраженная относительная нейтропе-ния и лимфоцитоз. В более отдаленные сроки у собак I группы изменения лейкоцитарной формулы выявлялись реже; у животных II и III групп несколько чаще отмечалась относительная нейтропения и лимфоцитоз.

Реакция оседания эритроцитов (РОЭ) за весь описываемый период не ускорялась.

К о с т н ы й м о з г. Определенная динамика наблюдалась и со стороны костного мозга. Начиная с 9-го месяца опыта общее количество ядросодержащих клеток у собак I и III групп стало постепенно повышаться, достигнув к 11-му месяцу первоначальных цифр; в дальнейшем с 13-15-го до 19-го месяца оно было несколько выше исходного. С 20-го по 30-й месяц у собак III группы наблюдались резкие колебания общего количества миелокариоцитов, а у животных I группы - некоторое снижение их числа (рис. 3).

Тыс

у00

т80

т60

т40

тт0

т00

180

160

140

1т0

100

80

60

40

т0

0

Общее ЧИСЛО ядросодержащи. клеток

13 5 78 101т 15 18т0ттт4т7 30

Начало и окончание д-облучения

I группа

II группа

III группа у Введение плутония

Рис. 3. Динамика общего числа ядросодержащих клеток, эритробластов и гранулоцитов костного мозга у собак

Во II группе небольшое падение общего числа ядросодержащих клеток в первые 4 месяца опыта отмечалось только у части собак. С 5-го по 15-й месяц эксперимента у всех животных этой группы общее количество ядросодержащих клеток было выше исходного, а в течение последнего года оно было неустойчиво, с резкими колебаниями в пределах первоначального уровня (см. рис. 3).

У контрольных собак общее количество ядросодержащих клеток в костном мозгу до опыта было равно 175,9 тыс., в 1-й год наблюдения -184,3 тыс., во 2-й - 172,2 тыс., в 3-й - 215,1 тыс.

в 1 мм3.

Подъем общего числа миелокариоцитов происходил за счет увеличения количества клеток как красного, так и белого ростков. Однако увеличение клеток красного ростка было более выраженным (см. рис. 3), и число их уже в ближайшие месяцы после прекращения облучения достигло и даже превысило первоначальную величину. В то же время абсолютное содержание клеток белого ростка лишь к 13-15-му месяцу на короткий срок достигло первоначальной величины, а в дальнейшем несколько снизилось. Вследствие этого и в эти поздние сроки лейко-эритробластический индекс все еще оставался уменьшенным (табл. 3 и рис. 4).

Таблица 3

Лейко-эритробластический индекс у собак в различные сроки наблюдения

Г руппы Исходные данные Время от начала опыта, месяцы

5-6-й 9-й 12-й 18-й 24-й 30-й

I 1,63 0,61 1,09 0,78 0,65 0,97 1,24

II 1,65 0,88 1,04 0,73 0,92 0,84 0,62

III 1,92 0,39 0,82 0,69 0,82 0,68 0,48

Контроль 2,35 1,44 1,38 1,89 1,44 2,35 1,57

Контроль

I группа 10 р/день суммарно 1у00 р

16 23 34

Недел,

Недел,

II группа

0,05 мкК, /кг суммарно 0,т мкК, /кг ,у<Ри

III группа 10 р/день, суммарно 1у00 р+0,т мкК, /кг ,у<Ри

Недел,

Недел,

Эри2роблас2ы

Г ран3лоци2ы

В

в

молодые

зрелые

молодые

зрелые

Ре2ик3ля рные Н кле2ки

Плазма2ические □ кле2ки

Прочие П

кле2ки

Начало и окончание внешнего д-обл3чения

Введение пл32ония

12 20 28

12 20 28

12 20 28

Рис. 4. Изменения клеточного состава костного мозга у подопытных контрольных собак

Величина индекса созревания эритробластов у собак всех трех групп в течение всего наблюдения находилась в пределах нормы. В то же время индекс созревания нейтрофилов, который у собак I и

III групп к моменту прекращения облучения был уменьшен, в дальнейшем несколько повысился, однако не достиг первоначальной величины. У животных II группы эти сдвиги были менее выражены. На последний срок исследования костномозговой индекс был равен: в I группе - 0,16; во II -

0,20; в III - 0,17; в норме - 0,22-0,26.

Выявившееся к концу облучения у собак I и III групп резкое подавление гемопоэза сопровож-

далось значительным увеличением количества ретикулярных клеток и снижением, вплоть до полного исчезновения, числа гемоцитобластов а также родоначальных клеток белого ростка: миелоб-ластов и промиелоцитов. В то же время содержание регенеративных форм красного ростка не уменьшалось, а в дальнейшем было даже повышено. В течение последних 1,5 лет наблюдения у всех подопытных собак имело место нарастание числа гемоцитобластов, тогда как содержание миелоб-ластов и промиелоцитов оставалось сниженным (табл. 4).

Таблица 4

Средний процент родоначальных клеток крови у собак в различные сроки опыта

Груп- Исходные Время от начала опыта, месяцы

пы данные 8-й 9-й 12-й 18-й 24-й 30-й

I Ретикулярные 0,23 1,10 0,50 0,50 1,05 0,65 0,60

Г емоцитобласты 0,11 0,01 0,02 0,24 0,16 0,28 0,20

Миелобласты 0,88 0,15 0,16 0,36 0,14 0,24 0,06

Промиелоциты 1,21 0,24 0,36 0,44 0,46 0,59 0,58

Молодые эритробласты 4,70 7,70 5,50 7,10 7,70 7,50 7,30

II Ретикулярные 0,39 1,30 0,50 0,57 1,60 0,80 0,50

Г емоцитобласты 0,10 0,08 0,08 0,16 0,31 0,21 0,21

Миелобласты 0,64 0,17 0,36 0,36 0,29 0,27 0,09

Промиелоциты 1,31 0,43 0,70 0,52 0,59 0,60 0,50

Молодые эритробласты 5,20 9,80 5,50 7,40 7,10 8,10 9,50

III Ретикулярные 0,22 1,51 0,45 1,22 2,45 0,70 0,10

Г емоцитобласты 0,09 0,03 0,17 0,51 0,35 0,27 0,15

Миелобласты 0,82 0,11 0,12 0,32 0,22 0,25 0,05

Промиелоциты 1,95 0,20 0,45 0,45 0,54 0,77 0,30

Молодые эритробласты 4,70 9,10 4,50 7,10 7,40 8,00 14,20

У животных, подвергавшихся внешнему облучению, в период угнетения кровотворения мега-кариоциты в костном мозгу не обнаруживались [2]. На протяжении всего остального периода наблюдения у собак всех трех групп содержание их было снижено, иногда они отсутствовали; найденные мегакариоциты часто имели резко базофильную протоплазму.

Наблюдавшееся у собак I и III групп повышение митотической активности эритробластов, наступившее вслед за подавлением ее в период угнетения [2], имело место и в дальнейшем. У собак II группы подобные изменения стали появляться с 11-го месяца опыта. Число митозов повышалось до 20-26:1000 (в норме 3,6-8:1000), однако у большинства делящихся клеток наблюдались "уродливые" фигуры деления, пикноз и неравномерное распределение ядерного вещества и т.п. В мазках костного мозга подопытных собак нередко можно было видеть повышенное количество распадающихся клеток, иногда до 600-800:1000, основную часть которых составляли миелоциты и метамиелоциты. Нарушение созревания выражалось в диссоциации развития ядра и протоплазмы - последняя, как правило, запаздывала в развитии, а также в появлении вакуолизации, гиперсегментации ядер нейтрофилов и т.п.

П р о б а З и н г е р а. Крысоретикулоцитарная реакция у подопытных собак исследовалась за наблюдаемый период четыре раза (1 раз в полгода). Три раза она была положительной, а последний раз (на 15-м месяце опыта) сомнительной, так как у 3 собак (по 1 из каждой группы) был отрицательный результат, у остальных животных -слабоположительный. У контрольных собак в это время желудочный сок не был взят.

Необходимо отметить, что нами не было обнаружено существенных возрастных и половых различий в реагировании системы крови у собак всех трех групп.

Обсуждение

Как следует из материалов наших наблюдений, прекращение облучения или значительное снижение уровня радиационного воздействия (III группа) ведет через определенный срок к улучшению состава периферической крови. При этом имеет место увеличение как содержания эритроцитов и гемоглобина, так и, в меньшей степени, тромбоцитов и лейкоцитов. Восстановление количества лейкоцитов у собак происходит за счет роста числа ней-трофилов и лимфоцитов.

Одновременно в костном мозгу наблюдается нарастание количества ядросодержащих клеток. При этом увеличение кровотворных клеток различных ростков происходит неодинаково. Раньше всего и более интенсивно идет восстановление в красном ростке, что согласуется с данными, полученными О.И. Белоусовой [1]. Количество эри-тробластов уже в ближайшие месяцы после прекращения облучения достигает исходной величины или же превышает ее. Содержание же клеток миелоидного ряда увеличивается значительно медленнее и число их, как правило, не достигает исходного уровня.

Одновременно с увеличением абсолютного количества ядросодержащих клеток костного мозга имеет место появление и увеличение количества родоначальных клеток крови (гемоцитобластов).

Таким образом, механизм восстановления состава периферической крови у животных I и III групп представляется нам следующим образом. Приостановка облучения или значительное снижение его в случаях, когда регенеративные возможности организма еще сохранены, ведет к прекращению или резкому уменьшению деструктивных процессов в кровотворных органах и преобладанию репаративных процессов над процессами деструкции. Показателем этого является появление в пунктатах костного мозга гемоцитобластов и увеличение абсолютного количества ядросодержащих клеток. Однако, по-видимому, в этих случаях репа-ративные возможности организма все же недостаточны, и имеет место преимущественная регенерация красного ростка. Подобная преимущественная направленность дифференцировки гемоци-тобластов в сторону красного ростка, очевидно, есть следствие того, что эритропоэз является более важной для жизнедеятельности организма функцией крови, сложившейся в процессе филогенеза. Подтверждением нашего мнения о преимущественной дифференциации родоначальных клеток в эритробластический ряд служат и приведенные выше данные (см. табл. 4 и рис. 4) о том, что и после прекращения облучения число молодых клеток белого ростка остается сниженным, в то время как содержание эритробластов ранних регенераций даже возрастает.

Недостаточное восстановление белого ростка и мегакариоцитарного аппарата, сужение их плацдарма находят свое отражение в наличии в периферической крови лейкопении и тромбоцитопении. При этом подобные соотношения в кровотворных органах сохраняются в течение длительного срока и не сказываются существенно на жизнеспособности животных.

У животных же II группы, которые не подвергались внешнему у-облучению, изменения в пери-

ферической крови были в начальном периоде значительно менее выражены, чем у собак I и III групп. Однако в дальнейшем вследствие кумуляции дозы облучения у них не происходило восстановления состава периферической крови, а даже несколько углублялась лейкопения. Объяснение наступившим у этих животных изменениям в картине периферической крови мы видим также в сужении плацдарма белого ростка, о чем могут свидетельствовать сдвиги в лейко-эритробластичес-ких соотношениях в сторону их уменьшения. Подобное сужение плацдарма белого ростка является, очевидно, опять-таки следствием преимущественной направленности регенерации в сторону красного ряда и при продолжающемся облучении.

Результаты проведенных наблюдений показывают, что у животных трех групп при различном характере воздействия развились однотипные изменения в крови. Однако различие в ионизационных дозах определяло быстроту наступления и выраженность изменений в системе крови.

Внешнее облучение вызывало значительно более быстрое развитие лучевой болезни. Степень выраженности клинических проявлений лучевой болезни была также большей у животных, подвергавшихся внешнему у-облучению. Суммация

внешнего и внутреннего облучения утяжеляла проявления лучевой болезни, повышала смертность животных и ухудшала процессы восстановления у выживших собак.

Выводы

1. Внешнее у-облучение в дозе 10 р ежедневно до суммарной дозы 1300 р и комбинация

239

его с четырехразовым введением в кровь Ри в дозе 0,05 мккюри/кг вело к развитию у собак хронической лучевой болезни, причем течение ее, по данным о реакции системы крови, в случае комбинированного воздействия было более тяжелым.

Воздействие только одного 239Ри, введенного в кровь суммарно в дозе 0,2 мккюри/кг, приводило к более медленному развитию хронической лучевой болезни, однако изменения крови в отдаленные сроки достигали той же степени выраженности, как и после внешнего облучения.

2. Полное прекращение облучения или значительное уменьшение его дозы приводило к частичному восстановлению морфологического состава периферической крови. Однако, как правило, даже при длительных сроках наблюдений полной нормализации картины крови не происходило. Наиболее полное восстановление отмечалось со стороны эритропоэза. Вместе с тем и через 2 года после прекращения облучения все еще сохранялось уменьшение клеточного состава белого ростка, что являлось причиной стойкой лейкопении.

3. Преимущественная направленность регенеративных процессов в сторону красного ряда имела место не только при прекращении, но и при продолжающемся облучении. Это последнее объясняет относительно большую сохранность эрит-робластов по сравнению с клетками других ростков при повторном длительном облучении.

Литература

1. Белоусова О.И. В кн.: "Патологическая физиология острой лучевой болезни". М., Медгиз. 1958, стр. 192.

2. Диковинова Н.В. Изменения крови и костного мозга у собак при длительном повторном у-облучении их сравнительно малыми дозами, введений плутония и при одновременном действии этих двух факторов. Рукопись. 1956.

3. Егоров А.П., Бочкарев В.В. Кровотворение и ионизирующая радиация. М., Медгиз, 1954.