Последствия применения инсектицидов для организмов, не являющихся мишенями их действия

Калинникова Т.Б.; Егорова А.В.

УДК 574.24 + 632.95

Т.Б. Калинникова, А.В. Егорова

Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, tbkalinnikova@gmail. com

ПОСЛЕДСТВИЯ ПРИМЕНЕНИЯ ИНСЕКТИЦИДОВ ДЛЯ ОРГАНИЗМОВ, НЕ ЯВЛЯЮЩИХСЯ МИШЕНЯМИ

ИХ ДЕЙСТВИЯ

В статье приведен обзор исследований токсического действия инсектицидов с различным механизмом действия на животных разных таксономических групп. Особое внимание уделено токсичности инсектицидов для животных, не являющихся мишенями их действия. Приведенные в обзоре данные позволяют сделать вывод о том, что на чувствительность к токсикантам, помимо механизма их действия, оказывают влияние особенности биологии, физиологии и биохимии животных. Наличие высокой чувствительности к инсектицидам у животных, не являющихся мишенями их действия, свидетельствует о необходимости создания новых поколений пестицидов с высоким избирательным действием на организмы паразитических беспозвоночных.

Ключевые слова: инсектициды; механизм действия инсектицидов; нейротоксины; ингибиторы дыхания насекомых; ингибиторы и регуляторы роста насекомых.

Введение

На протяжении ряда десятилетий одним из основных подходов борьбы с паразитическими насекомыми в сельском хозяйстве остается использование инсектицидов. Однако при долговременном использовании инсектицидов возникает целый ряд проблем. Высокая биологическая активность и токсичность пестицидов выделяет их среди прочих загрязнителей окружающей среды. Как правило, пестициды действуют не только на организмы животных-вредителей, но и на другие живые организмы. Поэтому при применении пестицидов необходимо учитывать их негативное побочное действие на организмы животных, не являющихся мишенями их действия.

При использовании пестицидов в сельском хозяйстве сложно контролировать площадь их применения. Скорость разложения пестицидов в окружающей среде составляет от трех месяцев до полутора лет. Соответственно, происходит их распространение в разных средах: почве, воде, воздухе. Действие пестицидов на окружающую среду может варьировать от незначительных изменений в функционировании экосистемы до снижения видового разнообразия (Sánchez-Bayo, 2011; Yadav, Devi, 2017). Несмотря на признание опасности применения инсектицидов, данные об их токсичности для организмов, не являющихся мишенями действия этих токсикантов, фрагментарны. Изучение токсического действия инсектицидов на живые организмы разных таксономических групп позволит оптимизировать применение пестицидов и снизить их негативное действие на окружа-

ющую среду. В этой статье обобщаются данные о влиянии инсектицидов на свободноживущие организмы, не являющиеся мишенями их действия.

Токсичность инсектицидов для организмов, не являющихся мишенями их действия

Нейротоксины

Самую большую группу инсектицидов составляют нейротоксины, мишенью действия которых являются нейромедиаторные системы членистоногих (Sánchez-Bayo, 2011; Sparks, Nauen, 2015; Yadav, Devi, 2017). Нарушение нейрональной активности приводит к гибели мозга, либо вызывает нарушения работы моторной системы (паралич, конвульсии, спазмы, гиперактивность). К ядам этой группы чувствительны не только членистоногие, но и другие животные с развитой нервной системой - позвоночные, моллюски, круглые и кольчатые черви. К нейротоксичным инсектицидам относятся ингибиторы ацетилхолинэстеразы, агонисты и антагонисты никотиновых рецепторов ацетилхолина (н-холинорецепторов), агонисты и антагонисты рецепторов у-аминомасляной кислоты (ГАМК), блокаторы и активаторы натриевых каналов, антагонист рецепторов октопамина ами-траз (Sánchez-Bayo, 2011; Sparks, Nauen, 2015; Yadav, Devi, 2017).

Самым распространенным нейромедиатором в организмах позвоночных и беспозвоночных животных является ацетилхолин. Именно поэтому чаще других применяются инсектициды, действующие на холинергическую систему насекомых -ингибиторы ацетилхолинэстеразы, агонисты и ан-

1/212!

33

Таблица 1. Токсичность инсектицидов, действующих на холинергическую систему, для организмов,

не являющихся мишенями их действия (по данным: Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009)

Группы организмов, дозы пестицидов Класс инсектицидов

Ингибиторы ацетилхолинэстеразы Агонисты никотиновых рецепторов ацетилхолина (неоникотиноиды, спиносад) (9 веществ) Антагонисты никотиновых рецепторов ацетилхолина (дитиолы) (4 вещества)

Карбаматные (28 веществ) Фосфор-органические (62 вещества)

Водные организмы

Cladocera, мкг/л 88.5 11.5 30441.0 11466.0

Крупные ракообразные, мкг/л 385.7 5.3 4137 -

Водные насекомые, мкг/л 259.1 65.4 6.0 -

Рыбы, мг/л 4.9 2.5 60.8 1.9

Амфибии, мг/л 17.0 5.3 162.8 0.5

Наземные организмы

Пчелы, мкг/особь 0.71 0.58 0.13 17.5

Кольчатые черви, мг/кг почвы 76 131 54 -

Птицы, мг/кг массы тела 49 33 659 26

Млекопитающие, мг/кг массы тела 98 99 868 409

В таблице приведены средние ЛД50 при пероральном введении (для пчел, птиц и млекопитающих) или ЛК50 (для кольчатых червей и водных организмов), рассчитанные для всех исследованных веществ, относящихся к данному классу пестицидов.

тагонисты н-холинорецепторов. Механизмом действия ингибиторов ацетилхолинэстеразы является гиперактивация н-холинорецепторов вследствие аномального повышения уровня ацетилхолина (Sattelle, 2009; Sánchez-Bayo, 2011; Sparks, Nauen, 2015; Yadav, Devi, 2017). В настоящее время ингибиторы ацетилхолинэстеразы применяются в растениеводстве для борьбы с насекомыми-вредителями и фитонематодами. Для большинства организмов фосфорорганические ингибиторы ацетилхолинэстеразы более токсичны, чем кар-баматные (Baron, 1994; Sánchez-Bayo, 2011). Это связано с тем, что фосфорорганические вещества необратимо связываются с ацетилхолинэстеразой, а карбаматы - это обратимые ингибиторы ацетил-холинэстеразы. Исключение составляют кольчатые и круглые черви, для которых карбаматы более токсичны, чем фосфорорганические ингибиторы ацетилхолинэстеразы (Sánchez-Bayo, 2011).

Различная чувствительность организмов к токсическому действию ингибиторов ацетилхо-линэстеразы, агонистов и антагонистов н-холино-рецепторов связана с различиями молекулярной структуры этих рецепторов, появившимися в ходе эволюции. У всех организмов н-холинорецепторы являются пентаметрическими ионными каналами, состоящими из пяти белковых субъединиц. Количество генов этих субъединиц различается у разных организмов. У свободноживущей почвенной нематоды Caenorhabditis elegans идентифициро-

вано 29 генов, кодирующих субъединицы н-холи-норецепторов. У паразитических нематод таких генов существенно меньше: у Brugia malayi их 8, а у Trichinella spiralis - 7. У насекомых количество генов, кодирующих субъединицы н-холиноре-цепторов, варьирует в меньшей степени. Больше всего их у медоносной пчелы Apis mellifera - 11; у переносчика возбудителя малярии Anopheles gambiae и Drosophila melanogaster их по 10. У Tri -bolium castaneum - вредителя, поражающего зер-нопродукты, - выявлено 12 генов, которые могут кодировать субъединицы н-холинорецепторов. Таким образом, существует большое количество вариантов н-холинорецепторов (Sattelle, 2009).

Фармакологическая чувствительность н-холи-норецепторов определяется структурой субъединиц, из которых они состоят. Выделяют две основных группы субъединиц н-холинорецепторов: а-субъединицы и не-а-субъединицы. Принято считать, что а-субъединицы необходимы для связывания ацетилхолина и других агонистов н-холи-норецепторов, а другие субъединицы формируют ион-селективные каналы в мембранах нейронов и мышц. Гомометрические н-холинорецепторы состоят из пяти одинаковых а-субъединиц в отличие от гетерометрических н-холинорецепторов. У C. elegans выявлено по меньшей мере 11 а-субъе-диниц, относящихся к группе ACR-16, сходных с а7-субъединицами позвоночных. Эти субъединицы формируют гомометрические н-холинорецеп-

34

российский журннл ИМ! экологии

Таблица 2. Токсичность инсектицидов - агонистов и антагонистов рецепторов ГАМК и октопамина

для организмов, не являющихся мишенями их действия (по данным: Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009)

Группы организмов, дозы пестицидов Класс инсектицидов

Антагонисты рецепторов ГАМК Агонисты рецепторов ГАМК (авермектины) (3 вещества) Антагонист рецепторов октопамина амитраз

Циклодиены (4 вещества) Фипронил

Водные организмы

Cladocera, мкг/л 328.7 1995.0 0.7 35.0

Крупные ракообразные, мкг/л 27.8 - 77.3 -

Водные насекомые, мкг/л 33.9 - - 24630.0

Рыбы, мг/л 0.04 254.3 270.9 0.6

Амфибии, мг/л 2.91 - - 8.6

Наземные организмы

Пчелы, мкг/особь 2.24 - 0.04 50.0

Кольчатые черви, мг/кг почвы 93 - 363 1000

Птицы, мг/кг массы тела 69 39 673 788

Млекопитающие, мг/кг массы тела 219 96 209 1125

В таблице приведены средние ЛД50 при пероральном введении (для пчел, птиц и млекопитающих) или ЛК50 (для кольчатых червей и водных организмов), рассчитанные для всех исследованных веществ, относящихся к данному классу пестицидов.

торы N-субтипа, чувствительные к никотину. Рецепторы L-субтипа, чувствительные к левамизолу, но не к никотину, состоят из двух а-субъединиц UNC-38 и UNC-63 и трех не-а-субъединиц UNC-29, LEV-1 и LEV-8. У паразитических нематод B. malayi и T. spiralis группа ACR-16 представлена всего одной субъединицей. У B. malayi и T. spiralis отсутствуют ортологи генов LEV-1 и LEV-8, что свидетельствует о более простой структуре мышечных н-холинорецепторов L-субтипа у этих организмов (Sattelle, 2009).

У D. melanogaster идентифицировано 7 а- и 3 не-а-субъединицы н-холинорецепторов. Реальное разнообразие н-холинорецепторов у D. melanogaster может быть достаточно высоким, поскольку Dа6-субъединица имеет несколько изоформ (Landsdell et al., 2012; Sattelle, 2009). Все идентифицированные гены субъединиц н-холиноре-цепторов в организме A. gambiae являются орто-логами генов D. melanogaster. При этом ортологи Dß2 и Dß3 по своей структуре относятся к а-субъ-единицам. Таким образом, у A. gambiae имеется всего одна не-а-субъединица (Sattelle, 2009). У медоносной пчелы A. mellifera из 11 субъединиц н-холинорецепторов 9 являются а-субъединица-ми. У A. mellifera выявлено несколько подтипов н-холинорецепторов в зависимости от их чувствительности к агонистам и антагонистам, таким как а-бунгаротоксин, дигидрокси^-эритроидин, никотин, имидаклоприд и др. При этом количество вариантов н-холинорецепторов у взрослых особей

значительно больше, чем у личинок (Jones et al., 2006; Sattelle, 2009).

Результаты токсикологических исследований инсектицидов, действующих на холинергическую систему, представлены в таблице 1 (Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009). Максимальной токсичностью для Cladocera, крупных ракообразных, рыб и амфибий обладают ингибиторы ацетилхолинэстеразы. Для пчел, кольчатых червей и водных насекомых наиболее токсичны агонисты н-холинорецепторов. В то же время агонисты н-холинорецепторов малотоксичны для птиц и млекопитающих. В основе этих различий - разная фармакологическая чувствительность н-холинорецепторов, обусловленная особенностями их субтипов.

Данных о токсичности инсектицидов, действующих на другие типы рецепторов, значительно меньше. Тем не менее, можно отметить, что при наличии сходной чувствительности к антагонистам рецепторов ГАМК циклодиенам у крупных ракообразных, водных насекомых и рыб токсичность этих веществ для Cladocera и амфибий на порядок ниже. Авермектины обладают высокой токсичностью для всех членистоногих, но наиболее чувствительны к ним пчелы и Cladocera (табл. 2) (Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009).

Фипронил - инсектицид широкого спектра действия, его начали применять относительно недавно, поэтому информации о его токсичности для

1/2121

35

Таблица 3. Токсичность инсектицидов - блокаторов и активаторов натриевых каналов и ингибиторов дыхания, для организмов, не являющихся мишенями их действия (по данным: Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009)

Группы организмов, дозы пестицидов Класс инсектицидов

Блокаторы и активаторы натриевых каналов Ингибиторы дыхания

Aктивaторы натриевых каналов (пиретроиды, ДДТ) (47 веществ) Блокатор натриевых каналов индоксакарб Ингибиторы ATФaзы (металло-органические соединения, пропаргит) (4 вещества) Блокаторы электрон-транспортных цепей в митохондриях (13 веществ)

Водные организмы

Cladocera, мкг/л 7.6 600.0 64.0 59.4

Крупные ракообразные, мкг/л 3.3 - 101.1 1943.0

Водные насекомые, мкг/л 1.6 - 14800.0 796.3

Рыбы, мг/л 0.02 0.8 0.2 0.3

Aмфибии, мг/л 0.13 - 0.1 0.9

Наземные организмы

Пчелы, мкг/особь 0.4 1.3 1044.2 3.9

Кольчатые черви, мг/кг почвы 96 1250 592 91

Птицы, мг/кг массы тела 2521 98 2631 642

Млекопитающие, мг/кг массы тела 826 1000 1657 923

В таблице приведены средние ЛД50 при пероральном введении (для пчел, птиц и млекопитающих) или ЛК50 (для кольчатых червей и водных организмов), рассчитанные для всех исследованных веществ, относящихся к данному классу пестицидов.

свободноживущих организмов в научной литературе очень мало. Относительно низкая чувствительность позвоночных животных к агонистам и антагонистам рецепторов ГАМК может быть следствием различий в структуре соответствующих рецепторов. Известно три класса рецепторов ГАМК (Матухно и др., 2014; Gou et al., 2012; Jembreck, Vlainic, 2015). Ионотропные рецепторы ГАМКД и ГАМКС принадлежат к суперсемейству лиганд-зависимых ионных каналов с цистеиновой петлей. К этому же суперсемейству относятся и н-холинорецепторы. ГАМКВ рецепторы относятся к рецепторам, сопряженным с G-белками. В центральной нервной системе позвоночных известно по меньшей мере 16 разновидностей субъединиц рецепторов ГАМКД, относящихся к семи классам, и три разновидности рецепторов ГАМКС. Рецепторы ГАМК у беспозвоночных менее изучены, чем у млекопитающих. В геноме дрозофилы выявлено 12 генов, которые могут кодировать субъединицы ГАМКД рецепторов, а в геноме аскариды - 39 таких генов (Gou et al., 2012). Наличие большого количества генов субъединиц рецепторов ГАМК может определять различия в структуре этих рецепторов и, как следствие, разную чувствительность к токсикантам.

Блокатор рецепторов октопамина амитраз обладает высокой токсичностью для Cladocera и,

возможно, других ракообразных. Его токсичность для позвоночных, за исключением рыб, невысока (табл. 2) (Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009).

Активаторы натриевых каналов токсичны для водных организмов, особенно для крупных ракообразных и водных насекомых, и практически безопасны для наземных позвоночных (табл. 3) (Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009). Блокатор натриевых каналов индоксакарб очень токсичен для рыб и птиц; для других позвоночных он менее токсичен (табл. 3) (Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009).

Ингибиторы дыхания

Все ингибиторы дыхания являются инсектицидами широкого спектра действия, поскольку механизмом их действия является нарушение окислительного фосфорилирования в митохондриях. Cladocera, крупные ракообразные и амфибии обладают сходной чувствительностью к ингибиторам АТФазы. При этом чувствительность к бло-каторам электрон-транспортных цепей в митохондриях у Cladocera в 32 раза выше, чем у крупных ракообразных и в 15 раз выше, чем у амфибий (табл. 3) (Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009).

Относительно низкая токсичность инсектицидов этого класса для пчел и наземных позвоноч-

российский журннл лриклллной экологии

Таблица 4. Токсичность инсектицидов - ингибиторов и регуляторов роста для организмов, не являющихся мишенями их действия (по данным: Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011;

Tomlin, 2009)

Группы организмов, дозы пестицидов Класс инсектицидов

Ингибиторы синтеза хитипа (13 веществ) Ингибиторы роста клещей (5 веществ) Агонисты экдизона (6 веществ) Аналоги ювенильных гормонов насекомых (5 веществ)

Водные организмы

Cladocera, мкг/л 4.0 395.1 8435.0 227.6

Крупные ракообразные, мкг/л 11.7 - 16733.0 -

Водные насекомые, мкг/л 940.1 - 344.5 92.0

Рыбы, мг/л 12.5 12.8 8.6 1.5

Амфибии, мг/л 122.1 - 8.4 -

Наземные организмы

Пчелы, мкг/особь 49.9 90.3 108.1 9.3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Кольчатые черви, мг/кг почвы 622 1000 1044 850

Птицы, мг/кг массы тела 2287 2675 2667 3477

Млекопитающие, мг/кг массы тела 3831 2638 3832 5743

В таблице приведены средние ЛД50 при пероральном введении (для пчел, птиц и млекопитающих) или ЛК50 (для кольчатых червей и водных организмов), рассчитанные для всех исследованных веществ, относящихся к данному классу пестицидов.

ных может быть связана с появлением у них в ходе эволюции эффективных механизмов детоксика-ции.

Ингибиторы и регуляторы роста

Ингибиторы синтеза хитина токсичны для всех членистоногих, поскольку нарушают формирование экзоскелета. Ингибиторы роста клещей обладают избирательной токсичностью для представителей только одного таксона и практически не влияют на остальных животных.

Механизм действия агонистов экдизона заключается в том, что они вызывают преждевременную линьку насекомых, в частности Lepidoptera, препятствуя достижению ими взрослой стадии (Sánchez-Bayo, 2011). Поэтому эти вещества обладают избирательной токсичностью и не опасны для большинства организмов. Аналоги ювениль-ных гормонов вызывают задержку развития насекомых на стадии личинки (Sánchez-Bayo, 2011). Несмотря на высокую специфичность токсического действия, они могут воздействовать и на организмы Cladocera, имитируя гормоны линьки ракообразных (табл. 4) (Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009).

Сравнительная токсичность инсектицидов для организмов разных таксономических групп

Проведенный анализ токсичности инсектицидов для организмов разных таксономических групп (табл. 1-4) (Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009) выявил более

высокую чувствительность к ним водных организмов, чем наземных. Водные организмы эволю-ционно более древние, чем наземные, и системы детоксикации у них не в состоянии обезвреживать многие ксенобиотики (Sánchez-Bayo, 2011).

Водные организмы

Планктонные ракообразные обладают высокой чувствительностью к большинству применяемых в настоящее время инсектицидов за исключением агонистов и антагонистов н-холинорецепторов и агонистов экдизона (Sánchez-Bayo, 2011). Благодаря высокой чувствительности к инсектицидам Cladocera повсеместно применяются при оценке их токсичности для организмов зоопланктона. Однако следует иметь в виду, что чувствительность других планктонных ракообразных к инсектицидам отличается от чувствительности к ним Cla-docera. Например, Copepoda и Ostracoda намного чувствительнее к карбаматам и хлорорганиче-ским инсектицидам, чем Cladocera (Sánchez-Bayo, 2006, 2011).

Для крупных ракообразных самыми токсичными являются пиретроиды и фосфорорганические инсектициды, ЛК50 для большинства из которых составляет 1.5-7.7 мкг/л и 8-316 мкг/л соответственно. Чувствительность к токсическому действию неоникотиноидов и хлорорганических инсектицидов у крупных ракообразных на порядок выше, чем у Cladocera. Следует отметить низкую токсичность большинства ингибиторов дыхания для крупных ракообразных (ЛК50 = 1.2-4.0 мг/л) (Sánchez-Bayo, 2011; Tomlin, 20099).

1/2121

3Î

Токсичность инсектицидов для водных насекомых, не являющихся мишенями их действия, сравнима с их токсичностью для ракообразных. Наибольшей токсичностью для водных насекомых обладают инсектициды, действующие на нервную систему. Аналоги гормонов и ингибиторы синтеза хитина на порядок менее токсичны для водных насекомых, чем нейротоксины. Наименее опасны для водных насекомых ингибиторы дыхания (Sánchez-Bayo, 2011).

Чувствительность разных видов рыб к инсектицидам одного и того же класса может существенно отличаться. В целом рыбы крайне чувствительны к пиретроидам (ЛК50 = 0.001-0.13 мг/л), хлорор-ганическим инсектицидам (ЛК50 = 0.02-0.1 мг/л) и ингибиторам дыхания (ЛК50 = 0.01-8.0 мг/л). Остальные инсектициды тоже токсичны для рыб, но их летальные концентрации на один-два порядка выше, чем у перечисленных ранее инсектицидов (Sánchez-Bayo, 2011; Tomlin, 2009).

Токсичность инсектицидов для амфибий до недавнего времени специально не изучалась. Почти все токсикологические исследования проводились на лягушках и жабах; небольшое количество данных доступно о токсичности инсектицидов для саламандр. Как и для рыб, самыми токсичными для амфибий являются пиретроиды (ЛК50 = 0.01-0.5 мг/л) и ингибиторы дыхания (ЛК50 = 0.1-0.6 мг/л). Кроме этого показана высокая токсичность для амфибий циклодиенов, хлорорганических инсектицидов и карбаматов, для всех этих веществ ЛК50 < 1 мг/л. Все остальные инсектициды малотоксичны для амфибий (Osano et al., 2002; Sánchez-Bayo, 2011)

Наземные животные

Наземные животные в ходе их эволюции приобрели эффективные механизмы обезвреживания попадающих в их организмы токсинов. Поэтому наземные животные, как правило, более устойчивы к пестицидам, чем водные (Sánchez-Bayo, 2011).

Инсектициды, действующие на нервную систему и блокаторы электрон-транспортных цепей в митохондриях, имеют сходные ЛК50 для кольчатых червей (табл. 1-3). Инсектициды других классов менее токсичны для этих организмов (табл. 3, 4) (Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2006, 2011; Tomlin, 2009).

Для птиц наиболее токсичны ингибиторы аце-тилхолинэстеразы, блокаторы натриевых каналов, антагонисты н-холинорецепторов и рецепторов ГАМК. Агонисты рецепторов ГАМК и н-холи-норецепторов менее токсичны для птиц, так же, как и активаторы натриевых каналов. Большинство ингибиторов дыхания, особенно ингибиторы

АТФазы, почти не представляют опасности для птиц (Mineau et al., 2001; Sánchez-Bayo, 2011).

Большинство данных об острой токсичности инсектицидов для млекопитающих получены в экспериментах на мышах и крысах, которым токсиканты вводили перорально. Наибольшей токсичностью для млекопитающих, с ЛД50 менее 10 мг на килограмм массы тела, обладают ингибиторы ацетилхолинэстеразы, агонисты и антагонисты рецепторов ГАМК. Остальные инсектициды, действующие на нервную систему, менее токсичны для млекопитающих, их ЛД50 при пероральном введении варьирует от 250 до 4000 мг на килограмм массы тела. Следует отметить высокую токсичность для млекопитающих таких ингибиторов дыхания, как синильная кислота (ЛД50 = 18 мг на килограмм массы тела) и динитро-орто-кре-зол (ЛД50 = 68 мг на килограмм массы тела) (Sánchez-Bayo, 2011).

В последнее десятилетие чрезвычайно актуальным стал вопрос о негативном влиянии инсектицидов при их использовании для борьбы с паразитическими насекомыми на популяции пчел и других насекомых-опылителей (Blackquiere et al., 2012; Carreck et al., 2014). Пчелы чувствительны ко всем инсектицидам, но наибольшей токсичностью для них обладают авермектины (ЛД50 = 0.04 мкг на пчелу), неоникотиноиды (ЛД50 = 0.03-3.6 мкг на пчелу) и пиретроиды (ЛД50 = 0.07-1.3 мкг на пчелу) (Sánchez-Bayo, 2011). Ингибиторы аце-тилхолинэстеразы и хлорорганические соединения также высокотоксичны для пчел, но их ЛД50, как правило, на порядок выше. Остальные инсектициды, действующие на нервную систему, менее токсичны для пчел (Sánchez-Bayo, 2011). Некоторые аналоги ювенильных гормонов могут быть очень токсичны для пчел, но в целом регуляторы роста обладают умеренной токсичностью для Hymenoptera (ЛД50 = 30-150 мкг на пчелу) (Sánchez-Bayo, 2011). В связи с потенциальной опасностью для насекомых-опылителей инсектицидов, используемых в сельском хозяйстве, необходимо дальнейшее исследование токсичности этих веществ и механизмов их действия. Это позволит определить инсектициды, наименее опасные для насекомых-опылителей, но эффективные против насекомых-вредителей.

Заключение

Принято считать, что токсичность инсектицидов определяется механизмом их действия. Данные о токсичности инсектицидов для организмов разных таксономических групп, приведенные в этом обзоре, позволяют сделать вывод о том, что на чувствительность к токсикантам оказывают

38

российский журннл орикиой экологии

большое влияние и особенности биологии, физиологии и биохимии животных. Например, водные членистоногие обладают высокой чувствительностью к большинству инсектицидов из-за большого сходства их физиологии с физиологией насекомых-вредителей. Наземные позвоночные более чувствительны к синтетическим инсектицидам, чем к токсикантам природного происхождения и их производным, таким как никотин и пиретро-иды. Это связано с особенностями коэволюции растений и наземных животных. Семена, плоды и другие части растений являются пищей для многих видов животных. Для защиты от поедания фитофагами растения вырабатывают токсины. В ходе эволюции у животных могли выработаться механизмы детоксикации вторичных метаболитов растений.

Наличие высокой чувствительности к инсектицидам у животных, не являющихся мишенями их действия, свидетельствует о необходимости создания новых поколений пестицидов с высоким избирательным действием на организмы паразитических беспозвоночных.

Список литературы

1. Матухно А.Е., Сухов А.Г., Кирой В.Н. ГАМКергическая рецепторная система и ее роль в системной деятельности мозга // Успехи физиол. наук. 2014. Т. 45. С. 79-96.

2. Baron R.L. A carbamate insecticide: a case study of aldi-carb // Environ. Health Perspect. 1994. V. 102. P. 23-27.

3. Blackquiére T., Smagghe G., van Gestel C.A.M., Mommae-rts V. Neonicotinoids in bees: a review on concentrations, side-effects and risk assessment // Ecotoxicol. 2012. V. 21. P. 973-992.

4. Carreck N.L., Ratnieks F.L.W. The dose makes the poison: have «field realistic» rates of exposure of bees to neonicotinoid insecticides been overestimated in laboratory studies? // J. Apicul-tural Res. 2014. V. 53. P. 607-614.

5. Gou Z., Wang X., Wang W. Evolution of neurotransmitter gamma-aminobutyric acid, glutamate and their receptors // Zoological Res. 2012. V. 33. P. E75-E81.

6. Jembreck M.J., Vlainic J. GABA receptors: pharmacological potential and pitfalls // Curr. Pharm. Des. 2015. V. 21. P. 4943-4959.

7. Jones A.K., Raymond-Delpech V., Thany S.H., Gauthier M., Sattelle D.B. The nicotinic acetylcholine receptor gene family of the honey bee, Apis mellifera // Genome Res. 2006. V. 6. P. 1422-1430.

8. Lansdell S.J., Collins T., Goodchild J., Millar N.S. The Drosophila nicotinic acetylcholine receptor subunits Da5 and Da7 form functional homomeric and heteromeric ion channels // BMC Neurosci. 2012. V. 13. e73.

9. Mineau P., Baril A., Collins B.T., Duffe J., Joerman G., Lut-tik R. Pesticide acute toxicity reference values for birds // Rev. Environ. Contam. Toxicol. 2001. V. 170. P. 13-74.

10. Osano O., Oladimeji A.A., Kraak M.H.S., Admiraal W. Teratogenic effects of amitraz, 2,4-Dimethylaniline, and paraquat on developing frog (Xenopus) embryos // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2002. V. 43. P. 42-49.

11. Sánchez-Bayo F. Comparative acute toxicity of organic pollutants and reference values for crustaceans. I. Branchiopo-da, Copepoda and Ostracoda // Environ. Pollut. 2006. V. 139. P.

385-420.

12. Sánchez-Bayo F. Insecticides mode of action in relation to their toxicity to non-target organisms // J. Environ. Analytic Toxicol. 2011. S4. e002.

13. Sattelle D.B. Invertebrate nicotinic acetylcholine receptors - targets for chemicals and drugs important in agriculture, veterinary medicine and human health // J. Pestic. Sci. 2009. V. 34. P. 233-240.

14. Sparks T.C., Nauen R. IRAC: Mode of action classification and insecticide resistance management // Pestic. Biochem. Physiol. 2015. V. 121. P. 122-128.

15. The pesticide manual: a world compendium. 15th ed. Alton, Hampshire: BCPC, 2009. P. 1457.

16. Yadav I.C., Devi N.L. Pesticides classification and its impact on human and environment. In: Environmental science and engineering. Vol. 6: Toxicology / Eds. R. Chandra, B.R. Gurjar, J.N. Govil. Houston: Studium Press LLC, 2017. P. 140-158.

References

1. Matukhno A. E., Sukhov A. G., Kiroj V. N. GAMKergich-eskaya receptornaya sistema i ee rol v sistemnoj deyatel'nos-ti mozga [GABAergic receptor system and its role in systemic activity of brain] // Uspekhi fiziologicheskikh nauk [Progress in physiological sciences]. 2014. T. 45. C. 79-96.