Сер. 3. 2008. Вып. 2
ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
УДК 612,822.3
Д. Г1. Матюшкин
ПОРЯДОК И ХАОС В МОЗГЕ ЧЕЛОВЕКА
Общеизвестно, что мозг — это важнейшая часть человеческого организма, координирующая работу всех остальных его органов, определяющая совокупную их работу в разных вариантах поведения, а также отражение внешнего мира и самоотражение субъекта.
Мозг сложен, в нем различаются такие крупные части, как спинной мозг и головной мозг, а в нем ствол, мозжечек и покрывающие их наиболее массивные части — большие полушария. В мозге есть серое вещество (скопление нервных и обслуживающих их гли-альных клеток) и белое вещество (скопление нервных проводников — отростков нервных клеток). В мозге более ста миллиардов нейронов.
Анализируя функции мозга, в прошлом ограничивались данными, полученными при повреждениях и раздражениях различных его компонентов, а также данными об электрической активности этих мозговых структур. На этой основе удалось приблизительно определить основные функции разных крупных частей мозга. Возникло представление о наличии в мозге ряда функциональных блоков, надстроенных один над другим и обеспечивающих выполнение простых и все более сложных функций по мере восхождения по этим блокам-этажам вплоть до высшей (психической) деятельности на уровне больших полушарий.
Однако выяснилось, что различные функциональные системы организма (дыхательная, пищедобывающая — питательная, питьевая, половая, защитная, исследовательская и т. д.) представлены во многих разных частях мозга, которые включают в себя мозговые звенья этих функциональных систем [1]. А эти системы сплошь и рядом оказываются конкурентами. И тогда стало ясно, что для решения вопроса о текущем поведении (векторе активности организма) нужен специальный нейронный механизм принятия решения, — выбор из конкурирующих «заявок» от представителей разных систем организма. Иначе возможен хаос.
Вопрос оказался сложным. Некоторые весьма почитаемые ученые даже предположили, что эту функцию выполняет дух. Но, отойдя от такой дуалистической (и бездоказательной) точки зрения, приходится принять, что в мозге должна существовать высшая интегрирующая, чувствующая и управляющая нейронная структура, видимо, то, что психологи называют внутренним Я человека, а философ Д. И. Дубровский Эго-Системой[2].
Автор данной статьи и ряда статей по электрофизиологии нейронов, нервных проводников и синапсов отважился подойти к решению этой проблемы теоретически, т. е. построить модель интегрирующей нейронной структуры, реализующей выбор оптимального вектора активности из массы предлагаемых ситуацией, и структур, оценивающих верность этого выбора, а затем поискать такие структуры в мозге по имеющимся в науке данным.
1) Было допущено, что решающая структура — это сеть нейронов, всесторонне связанных между собой одиночными синапсами. Условно назовем такую сеть «моноси-наптической» (М-сеть). Сколько нейронов может находиться в такой сети со всеобщими
© Д. П. Матющкин, 2008
прямыми связями? Это число М можно найти, зная максимальное число синапсов принимаемых одним нейроном.
Крупный нейрон принимает до 100 тыс. синапсов [12], откуда ясно, что максимальное число таких взаимосвязанных нейронов ~100 ООО + 1. Эта полносвязная сеть, однако, лишена мест для приема синапсов извне, т. е. от «представляемых» ею систем (инициаторов активности). А нужно, чтобы внешних входов было как можно больше. Если общее число свободных входов назовем Б, то Б = [М- (М- 1)] х М= ЫМ- (Ш -М)-1ЧМ- М + М, Возьмем (для максимума производную 5" = 0 = N - 2М + 1. Тогда 2М + 1;аМ= (Ы + 1)/ 2. И если Ы= 100 000, то М(для 5тах) = 50 000. Это малонейронная система. Но, по-видимому, следует допустить, что для обеспечения каждого вектора поведения нужен не один, а большее число нейронов сети (для градации силы действия и надежности), например 50. Тогда число векторов (и функциональных систем) будет равно 1000. Можно допустить цепочку из 5-6 таких сетей, соединив их синапсами через некую часть свободных для внешних синапсов мест.
Каковы должны быть знаки синаптического действия в такой сети? Если все эти действия будут возбуждающими, то вся сеть будет непрерывно активна (до самоповреждения). Это нелепость. Все или подавляющее большинство связей в сети (сетях) должны быть взаимнотормозящими. Тогда в этой сети возможно возникновение конкурентной борьбы с выявлением доминанты (нейрона или группы нейронов) и торможением антагонистов.
Но как может достигаться разрешающее действие нейрона такой сети на систему-ми-шень, которую он «представляет» (курирует)? Ведь нейроны сети тормозящие. Естественно предположить, что это действие опосредуется вставочным тормозящим нейроном, держащим мишень в исходно заторможенном (успокоенном) состоянии. Иначе говоря, импульсы нейрона сети тормозят этот нейрон и таким образом растормаживают «свою мишень» — систему, реализующую соответствующий вектор поведения. Эта решающая (моносинаптическая) сеть очень быстра. Если на два ее нейрона-антагониста параллельно подается возбуждающий сигнал, то при некоторой подготовленности одного из них (вдвое и более сниженном пороге) этот нейрон может успеть предупредительно затормозить конкурента, не дав ему породить потенциалы действия — ПД (рис. 1), и таким образом полностью захватить инициативу. (Заметим, что если построить сеть из нейронов-возбудителей, соединив их через тормозные клетки, то из-за потери времени на этих клетках такое решение дилемм здесь станет невозможным. И, кстати, такая сеть будет очень громоздкой. Общее число нейронов в ней равно М (М- 1) + М= М2, и если М-возбуждающих — основных - нейронов равно 50 000, то общее Мздесь будет 625 млн. Это плохая модель).
Надо добавить, что в М-сети некоторые нейроны (группы), это особенно касается курирующих двигательные акты, могут иметь индивидуальных антагонистов, запрещающих соответствующий акт. Назовем их НЕТ-нейронами в противоположность к основным — ДА-нейронам. ДА- и НЕТ-нейроны нацелены на одну и ту же мишень, например на систему бега (от опасности) или на систему агрессии и т. п. Делать или не делать — это очень частая дилемма. ДА- и НЕТ-нейроны — конкуренты-антагонисты.
Но из НЕТ-нейронов нельзя построить решающую сеть. Если построить сеть из НЕТ-нейронов разных мишеней, то их конкуренция будет иметь результатом негатив доминанты, т. е. победивший НЕТ-нейрон запретит свой вектор, открыв при этом возможность активации всех остальных. А это хаос — судороги.
Чтобы закончить характеристику избранной модели (М-сети), нужно сказать, что она не приспособлена для формирования значимого числа новых связей (временных связей, т. е. знаний). Это бессознательная сеть (сети).
Рассмотренная модель (М-сеть), видимо, может претендовать на изображение некой части внутреннего Я (иначе Эго-Системы) человека, а именно низшей части самости — части активного Я (про-то-самости по: [14]).
2) Для полной модели Я необходимо добавление модели высшей части самости (рефлективного — оценивающего и осознающего Я).
Можно предположить, что для этого, а также для отражения мира во всех его ипостасях, в мозге должны функционировать «нейронные экраны», подобные телевизионным. А именно, построенные так, что их дальние элементы прямо не связаны между собой. На такие «экраны» из других (им подобных) сенсорных систем, а также решающих сетей могут проецироваться самые разные «картины» (образы, символы, коды и т. п.), оставляя следы в памяти — временные связи с их источниками.
Среди этих экранов особую роль должен играть экран, получающий прямо информацию из решающей сети (сетей) и
ее входов и при этом имеющий контролирующий выход на эти решающие сети. Назовем его центральным экраном. Им обеспечивается «включение» интроспекции состояния низшей самости: «разглядывания» высшей самостью состояния низшей самости (М-сети и ее сенсорных входов) и их оценка.
Это можно изобразить, например, так: сигналы от пары ДА-нейронов, не находящих решения в споре (программы некоего действия и программы отказа от него, как опасного), поступают в центральный экран и растормаживают там соответствующие нейроны, которые посылают сигналы во все другие экраны (отражений и запоминаний), осуществляя поиск ассоциаций (в частности вербальных-понятийных), оценивающих состояния решающей сети (ее мотивы, эмоции и намерения) и последствия реализации ее намерений в данной ситуации. Обратные сигналы из этих экранов через центральный экран уже как сознательные подкрепляют или запрещают то или иное намерение сети. Все участники этой оценочной операции — это высшая самость — рефлективное Я человека.
Так выглядит гипотеза автора статьи о внутреннем Я, построенная как «нейрональная модель» (рис. 2). Заметим, что она, в итоге, отчасти сходна с гипотезой Пенфильда-Джаспера [10], и с гипотезой А. Дамасио [14], построенных на патоневрологических данных. Модель автора близка идеям И. П. Павлова [9], П. К. Анохина [1] и А. А. Ухтомского [11].
ЭтаЯ-Система — Эго-Система, по мысли автора, должна протвостоять хаотическим тенденциям в мозге. (В этом участвуют и пейсмекеры — дирижеры мозга, но их рассмотрение требует специальной статьи).
А
-I
Рис. 1. Схема прямых тормозных взаимосвязей двух нейронов I и II (А). Схема электрических процессов на нейронах I и И (В) А: стрелки — возбуждающие синапсы, поперечные черточки— тормозящие синапсы. Треугольники— сома-дендритные части нейронов, аксоны линии с точками — тормозящими синапсами. Показан общий возбуждающий вход — «предложение» выбора реагирующего нейрона из данной пары. Стрелка с пунктиром — вход, подготавливающий доминанту.
Б: нейрон I, будучи подготовленным, возбуждается первым и успевает затормозить развитие потенциала действия в нейроне II. Если конкуренты не различаются по подготовке, то они разряжаются синхронно в редком из-за взаимного торможения ритме и «ждут» помощи от высшей самости. Вертикальные стрелки — стимулы — общие возбуждающие входы; Г — время.
ВС
г>Ы
О и
4
5 1
НС
I
Рис. 2. Простейшая схема работы низшей и высшей самости при конкуренции двух мозговых программ а) произвольного удержания руки на горячем предмете и б) защитного рефлекса отдергивания руки. Структуры, реализующие эти акты показаны прямыми линиями, соединяющими источники программ и исполнительные центры. Низшая самостъ (НС) редуцирована до двух конкурентов — представителей названных векторов поведения. Высшая самосгь — ВС (условно показана сверху и снизу) — нейронные наборы, в которых есть проекции конкурентов сети. Стрелки — возбудители, поперечные черточки — тормоза. Показано доминирование программы: а) ее активные нейроны зачернены, жирные линии — аксоны. Заторможенные нейроны «пусты», пунктирные лини-и — их аксоны. Расторможенный нейрон высшей самости поддерживает решение сети (петля интроспекции).
Но обратимся к известным фактам. а) Установлено, что в стволе головного мозга человека имеется нейронная сеть-ретикулярная формация (РФ). Она тянется от продолговатого мозга до перегородки. В РФ есть ряд ядер, участвующих в формировании поведения и общего настроя мозговой активности [5]. Здесь обнаружены феномены конкуренции сенсорных и кортикальных входов [15]. Гистохимически показана прямая взаимная связь множества нейронов этой сети (РФ). С помощью микроэлектродов показано, что в продолговатом мозге, мосте, среднем и межуточном мозге имеется масса тормозящих нейронов и в частности, пар взаимно-тормозящих нейронов с глицинергической [21] и гам-кергической передачей тормозного сигнала [16,19]. Обнаружены растормаживающие выходы из РФ (торможения тормозов на афферентных системах и др.) Наконец, здесь есть множество тонически (авторитмиче-ски) активных нейронов (могущих, видимо, быть тормозными элементами разрешающих выходов) и мозговые пейсмекеры. Показаны разрешающие и запрещающие эффекты электрических раздражений РФ и связанного с ней центрального серого вещества. Также показано, что корковые двигательные программы, возникающие в лобной коре, достигают моторную кору
через стриатумы (где есть сети предварительного выбора), паллидумы и далее таламус, т. е. ствол. Продемонстрирована связь РФ с аппаратами, обеспечивающими сон, бодрствование, эмоции, поисковую и когнитивную активность (см. [6]).
Наконец установлено, что повреждение РФ влечет за собой неразрешающуюся кому [7], а повреждение верхней части таламуса — состояние бессознательного автоматизма [10].
б) Известно, что в головном мозге человека (в коре, лимбике) имеются «экранные» структуры со слабыми связями элементов, но с широкими проекциями от других экранных структур и от подкорковых образований [20].
Показаны широкие связи коры обеих полушарий и особенно лимбических извилин со стволом [14]. Повреждения этих извилин (поясной, орбитальной) влечет за собой нарушения функций телесной и духовной (т. е. социальной) самости [17]. Известно, что тотальное повреждение коры лишает человека сознания и самосознания.
Все эти факты в общем соответствуют нашей гипотезе об Эго-Сисгеме (ЭС) (рис. 3), а также гипотезе Дамасио [14]. Эти гипотезы — некие приближения к реальной ЭС, которая, как уже говорилось, ограничивает хаос в мозге. Но это ограничение, по-видимому, не абсолютно.
Обратимся к работе массы нейронов коры мозга, которые являются субстратами, формирующими программы — идеи (реализующиеся через СП, если побеждают в конкуренции с инстинктивными программами). Обратим внимание на то, что в коре имеются весьма длительные торможения или отключения нейронов (сон), и потому именно здесь можно ожидать спонтанных возбуждений. Известно, что лишение возбуждающих входов, а также состояние, возникающее после снятия длительного торможения, способствуют спонтанной активности. Действительно, установлено, что у ненаркотизируемых животных в условиях их фиксации в станке, при наличии трепанационного отверстия в черепе, т. е. при наличии несомненной пассивно оборонительной установки, связанной с торможением и отключением многих корковых механизмов, есть спонтанная активность корковых нейронов. Но их относительно мало, а именно 1,5-3% от общего числа нейронов коры [4].
Эти импульсирующие нейроны в разных зонах коры активируются вразнобой и нерегулярно. Большая их часть не реагирует на внешние стимулы. Можно допустить, что в аналогичной (!) ситуации у человека есть такие же спонтанно активные нейроны.
Видимо, и у животных, и у человека велики массы нейронов новой коры, надолго (на часы) заторможенных или отключенных в глубоком сне [13].
Такое отключение и торможение массы корковых нейронов должны способствовать спонтанному возбуждению некоторых из них во сне и после внезапного пробуждения.
По-видимому, при этом некоторые спонтанно возбудившиеся группы нейронов, имевшие до того неэффективные контакты, при совпадениях их ПД во времени могут соединяться новой эффективной временной связью (по схеме Хебба). Это может оказаться основой для необычной программы (идеи).
Психологические наблюдения говорят о том, что в мозге человека постоянно рождается масса идей-мыслей-программ, среди которых, наверное, помимо вызванных внешними радражениями, есть и порождаемые спонтанными разрядами. Последние обычно очень нелепы и не принимаются Эго-Системой здорового человека, они приводят к неадекватным действиям в случае патологии.
Но среди нелепых мыслей иногда, и это закономерно (но, к сожалению, редко), попадаются счастливые находки, которые могут быть основой интуиции, озарений-инсай-тов, т. е. фантазии и истинного творчества.
Конечно, не следует полагать, что спонтанные активации — основа нашего сознания, и наше сознание «спонтанно», как пишет В. В. Налимов [8].
Наше сознание базируется на упорядоченной активности нейронов, встроенных в «отработанные» цепочки, реализующие идеи, подсознательные и сознательные акты, диктуемые обстановкой и опытом (памятью) субъекта.
Рис. 3. Предельно упрощенная схема структуры головного мозга человека К — кора больших полушарий; ХЯ — хвостатое ядро (в нем — нейронная сеть); С — ствол мозга (в нем — нейронная сеть). Схема подобна срезу мозга, сделанному параллельно его верхней поверхности примерно на половине его высоты. Стрелки показывают движения «придуманной» моторной программы из лобной коры в сети хвостатых ядер и далее в стволовую сеть (где она должна конкурировать с некими инстинктивными про1раммами) и лишь затем в моторную кору МК. Пунктирные стрелки : стрелка вверх — интроспекция, вход информации из стволовой сети в лимбическую и далее в конвексиальную кору (в случае невозможности выбора в сети), стрелка вниз —- ответ, оценка ситуации, разрешение одной из программ.
Hg наше сознание, видимо, не сводится к простому отражению мира и себя в нем. В нем обнаруживается элемент спонтанности (хаоса), создаваемый частной жизнью некоторых цепочек и комплексов нервных клеток.
Как бы то ни было следует допустить, что преимущественное чрезвычайное развитие коры полушарий большого мозга в эволюции мозга у приматов при переходе от обезьяны к человеку, у которого площадь коры в 10 (!) раз больше, чем у обезьян [18], может иметд, помимо хорошо известного объяснения (надстройкой второй сигнальной системы [9] ), еще одно.
А именно то, что увеличение массы (количества) нейронов коры равноценно получению большего нейронного субстрата, необходимого для того динамического хаоса [3], который, видимо, помогает человеку быть творцом.
Summary
Matyuchkin D. P. Order and chaos in human brain. •
The brain mechanisms which limit the chaotic activity of brain neurons are discussed. The possible role of some chaotic neuronal activity in human creative work is evaluated.
E-mail: [email protected] Литература
1. Анохин П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.,1980. 2. Дубровский Д. И. Психофизиологическая проблема: информационный подход // Методологические аспекты изучения деятельности мозга. М., 1986. С. 108-134.3.КануниковИ. Е., Антонова Е. В. Отражения в ЭЭГ человека типа и успешности когнитивной деятельности: применение нелинейных методов в психофизиологии // Рос. Физиол. журн. им. Сеченова. 2000. Т. 86. № 8. С. 953-960. 4. Ливанов М. Н. Нейрокинетика // Проблемы современной нейрофизиологии. 1965. М; Л., С. 37-72. 5. Лиманский Ю. П. Основные принципы функциональной организации нейронных систем ствола мозга// Физиол. журн. АН УССР. 1987. Т. 33. № 1. С 100-105. 6. Матюшкин Д. П. Проблема природы внутреннего Эго человека. М., 2003. 7. Мэгун Г. Бодрствующий мозг. М., 1960. 8. Налимов В. В. Спонтанность сознания. М., 1989. 9. Павлов И. П. Избранные произведения. М.; Л., 1949. 10. Пенфильд В., Джаспер Г. Г. Эпилепсия и функциональная анатомия головного мозга человека. М.; Л., 1958.11. Ухтомский А. А. Собр. соч. Т. 1. Л., 1950.12. ЭкклсДж. Физиология нервных клеток. М.; Л., 1959. 13. Alkire М. Т., Haier R. J. and Fallon J. H. Toward a unified theory of narcosis: Brain imaging evidence for a thalamocortical switch as the neurophysiologic basis of anesthetic-induced unconsciousness //Consciousness and Cognition. 2000. Vol. 9. P. 370-386.14.Damasio A. The Feeling of What Happens. San Diego; New York; London, 2000. 15. Hernandez-Peon R. and К. E. Hagbarth. Interaction between afferent and cortically induced Reticular responses // J. Neurophisiol. 1955. Vol. 18. N 1. P. 44-55. 16. Houser C. R, Vaughan J. E., Border R. P., Roberts E. GABA-neurons are the major cell tipe of the nucleus reticularis thalami // Brain. Res. 1980.Vol. 200. P. 341-354.17. KleistK Gehimpathologie. Leipzig, 1934. 18. Rakic P. A small step for the cell, a giant leap for mankind: a hypothesis of neocortical expansion during evolution // Trends Neurosci. 1995. Vol. 18. N 9. P. 383. 19. Sohal V. S., HuguenardJ. R. Inhibitory Interconnections Control Burst pattern and Emergent Network Synchrony in Reticular Thalamus // J. Neurosci. 2003. Vol. 23 (26). P. 8978-8988. 20. Stevens Ch. F. Neural Computation. 1989. Vol. 1. P. 473-479. 21. Tebecis A. K„ Di Maria. A. Strychnine sensitive inhibition in the medullary reticular formation: evidence for glycine as inhibitory transmitter // Brain Res. 1972. 40. N 2. P. 373-383.
Статья принята к печати 17 декабря 2007 г.