CC BY
59
21. Li J. Kinase interaction domain of kinase-associated protein phosphatase, a phosphoprotein-binding domain / J. Li, G.P. Smith, J.C. Walker // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1999. - 96. - P. 7821-6.
22. Mayer B.J. SH3 domains: complexity in moderation // J. Cell Sci. - 2001. - 114(7). - P. 1253-63.
23. Mongiovi A.M. A novel peptide-SH3 interaction / A.M. Mongiovi, P.R. Romano, S. Panni, M. Mendoza, W.T. Wong, A. Musacchio, G. Cesareni, P.P. Di Fiore // EMBO J. - 1999. -18(19). - P. 5300-9.
24. Park J.M. A dynamin-like protein in Arabidopsis thaliana is involved in biogenesis of thy-lakoid membranes / J.M. Park, J.H. Cho, S.G. Kang, H.J. Jang, K.T. Pih, H.L. Piao, M..J Cho, I. Hwang // EMBO J. - 1998. - 17(4). - P. 859-67.
25. Pawson T. Protein modules and signalling networks / T. Pawson // Nature. - 1995. -373(6515). - P. 573-80.
26. Pawson T. Assembly of cell regulatory systems through protein interaction domains / T. Pawson, P. Nash // Science. - 2003. - 300(5618). - P. 445-52.
27. Qin C. The Arabidopsis phospholipase D family. Characterization of a calcium-independent and phosphatidylcholine-selective PLD zeta 1 with distinct regulatory domains / C. Qin, X. Wang // Plant Physiol. - 2002. - 128(3). - P. 1057-68.
28. Sato T.K. Location, location, location: membrane targeting directed by PX domains / T.K. Sato, M. Overduin, S.D. Emr // Science. - 2001. - 294(5548). - P. 1881-5.
29. Williams J.G. SH2 domains in plants imply new signalling scenarios / J.G. Williams, M. Zvelebil // Trends Plant Sci. - 2004. - 9(4). - P. 161-3.
30. Yu H. Solution structure of the SH3 domain of Src and identification of its ligand-binding site / H. Yu, M.K. Rosen, T.B. Shin, C. Seidel-Dugan, J.S. Brugge, S.L. Schreiber // Science. - 1992. - 258 (5088). - P. 1665-8.
Гут Р. Т. Значение доменов белок-белковых взаимодействий в сиг-налировании
Исследования сигнальных механизмов у растений обнаружили, что несмотря на то, что организация сигнальных путей в клетках растений и других эукариот похожа, существуют также существенные отличия, которые также проявляются в распространенности в протеомах растений отдельных семейств доменов, и отличительных функциях белков, которые эти домены содержат.
Ключевые слова: клетка, сигналирование, домены, белки.
GoutR.T. A role of domains of protein-protein's cooperations in signaling
Researches of alarm mechanisms at plants discovered, that although organization of the alarm ways in the cells of plants and other eucariot is similar, there are also fundamental differences which also appear in prevalence at the proteomes of the plants of separate domain families, and alternative functions of proteins which these domains contain. Keywords: cell, signaling, domain, protein._
УДК 582.475:630*1(477.4) Проф. В.П. Шлапак, д-р с.-г. наук - НДП
"Софйвка" НАН Украти, Умань; астр. С.А. Макаринська -Уманський НУС; астр. В.В. Шлапак - НУБШ Украти, Кит
пор1вняльна характеристика морозост1йкост1
окремих вид1в роду ртт l.
Дослщжено стшюсть до морозу чотирьох видiв роду Р1пт Ь. в умовах глибо-кого i вимушеного спокою. Визначено шдекс морозного пошкодження окремих час-тин пагона i бруньки. Встановлено, що найвища стшюсть до низьких температур спостер^аеться в сташ оргашчного або глибокого спокою. В цей час можна визначи-ти потенцшну морозостшюсть надземно'1 частини рослини, що тдтвердили результата дослщжень, коли ва породи були найбшьше пошкоджеш тшьки внаслщок про-морожування !х пагошв за температури -35 °С.
Ключов1 слова: морозостшюсть, проморожування, глибокий i вимушений спо-кш, шдекс морозного пошкодження.
Вступ. Сукупшсть прямих i непрямих пошкоджень, зумовлених особ-ливими умовами зимово! погоди, називають зимовими пошкодженнями. Ме-хашзми, за допомогою яких багаторiчнi рослини здатш !м протистояти, називають зимостшюстю. Морозостiйкiсть i холодостiйкiсть е лише частинами цього комплексу. Вивчення морозостiйкостi як автохтонних, так i штродуко-ваних видiв, стае особливо актуальним на сьогоднi у зв'язку з перепадами по-годних умов протягом року.
3i збшьшенням рiвня промислового забруднення повiтря, останшми роками, дедалi бiльше уваги придшяють хвойним насадженням, якi не лише покращують стан повiтря та створюють естетичнi композици, а i е джерелом деревного сортименту, що використовуеться для господарських потреб. На сьогодш в УкраАт представлено ряд робгг щодо вивчення морозостiйкостi плодових i деяких япдних культур. Однак стшюсть до низьких температур хвойних рослин е не досить вивченою. Тому, для проведення дослщжень, ми використали автохтонну сосну звичайну (Pinus sylvestris L.) та три штродуко-ваш види, що вiдрiзняються за габггусом i природним мiсцезростання. Сосна чорна (P. nigra Arn.) разом з сосною прською (Pinus mugo Turra) входять до одше! секци з сосною звичайною. На вiдмiну вщ них, сосна Веймута (Pinus strobus L.) належить до п'ятихвошкових сосен.
Бшьшють проведених ранiше дослiджень стосуються сосни звичайно!. Спостереження за 11 ростом i розвитком показують, що вона вкладаеться в три-валiсть вегетацiйного перюду в усiх регiонах свого зростання. Рiст пагонiв, за-звичай, припиняеться своечасно, вщбуваеться повне 1х здерев'яншня i тдготов-ка до зимового перюду. Однак важливо визначити, якою буде реакщя на низькi температури шших трьох видiв, що вважаються досить перспективними.
Методика дослiду. З метою визначення морозостшкост^ за видимими ознаками пошкодження рослин, було застосовано метод прямого проморожу-вання, за якого в спещальнш камерi на частини рослин ддать певнi низьк температури. Заморожування проводили в холодильнш камерi 1нституту са-дiвництва УААН. За зразки брали однорiчнi пагони 10^чних дерев, що зрос-тають в НДП "Софивка". Для визначення морозостшкост методом прямого заморожування необхщною умовою е вiдбiр гiлок, що мають однакову силу розвитку i порядок галуження [1]. Кожен екземпляр для проморожування складався з декшькох гшок середньо! частини крони.
У перюд глибокого спокою проморожування здшснювали за температури -25 °С i -35 °С. А в перюд вимушеного спокою температуру знижували лише до -20 °С i -25 °С. Дослiд виконано в три повторность У глибокому спо-ко! для дослiджень брали зразки з чотирьох видiв сосен, а у разi проморожування у вимушеному споко! - лише трьох. Сосну чорну не було дослщжено.
Температуру заморожування поступово знижували зi швидкiстю 5 °С за годину, починаючи з температури повггря на вулищ, до задано! температури дослщу, яку витримували протягом 4-6 годин. По^м зразки розморожува-ли, шдвишуючи температуру на 4-5 °С за годину до початково!. Зробивши поперечний перерiз, за допомогою анатомо-мшроскошчного методу, визна-чали ступiнь пошкодження окремих тканин за шестибальною шкалою, запро-
1. Лiсове та садово-паркове господарство
19
понованою М.О. Соловйовою [2] за модифжащею В.В. Грохольського [3]. Для визначення загально! морозостшкост вводили загальноприйнятi коефь щенти кожно! тканини: кора - 6, камбш - 8, деревина - 4, серцевина - 2, бру-нька - 20. Ощнювання проводили у верхiвцi пагона, серединi через мiжвузля i вузол та через бруньку. Визначивши бал морозостiйкостi в кожнш повтор-ностi, виводили середне. Для одержання шдексу морозного пошкодження от-риманий середнiй результат множили на вщповщний коефiцiент. Потiм тд-бивали суму iндексiв окремо за верхiвкою пагона, усерединi через вузол i всерединi через мiжвузля.
Результати дослвджень. Результати дослiджень виявили певш варь аци. Виявилось, що рiзнi органи рослин мають неоднакову здатшсть до за-гартування i морозш перiоди дiють на них по^зному (табл.).
Табл. 1ндекс морозного пошкодження однорiчних пагошв унасл'кдок проморожування в перюд глибокого I вимушеного спокою
Вид Верх1вка пагона Середина через м1жвузля Середина через вузол Брунька
Глибокий спокш контроль (без проморожування)
Сосна звичайна 0 0 0 0
Сосна Веймута 0,6 0,6 1,4 0
Сосна прська 0,6 2,4 2,2 0
Сосна чорна 0,6 2,8 0,8 0
Проморожування за -25 °С
Сосна звичайна 4,0 6,2 4,6 0
Сосна Веймута 1,4 1,4 2,0 0
Сосна прська 3,4 3,4 3,8 6,0
Сосна чорна 5,6 4,2 6,8 4,0
Проморожування за -35 °С
Сосна звичайна 6,1 12,2 6,1 4,0
Сосна Веймута 12,1 11,9 13,2 10
Сосна прська 6,7 6,1 7,3 4,0
Сосна чорна 8,8 7,9 11,5 7,0
Вимушений спокш контроль (без проморожування)
Сосна звичайна 0,4 1,5 1,2 0
Сосна Веймута 2,6 4,1 3,2 4,0
Сосна прська 1,2 5,5 1,6 2,0
Проморожування за -20° С
Сосна звичайна 0,9 1,0 0 0
Сосна Веймута 3,0 1,1 5,1 4,0
Сосна прська 5,4 1,2 2,9 2,0
Проморожування за -25 °С
Сосна звичайна 1,2 1,6 1,2 0
Сосна Веймута 4,7 3,2 4,6 2,0
Сосна прська 7,5 5,6 6,7 7,0
Шд час глибокого спокою в контрольному варiантi найбшьше пошко-дився вузол пагона сосни прсько! - 2,2. Також у не! спостер^алось значне
пошкодження тканин мiжвузля - 2,4, однак сильшше воно пошкодилось у сосни чорно! - 2,8, при тому, що вузол мав лише незначне пошкодження - 0,8. У дослщ з проморожуванням мiжвузля за -25 °С найбiльше пошкоджень зазнала сосна звичайна - 6,2. Дещо менше постраждали мiжвузля сосни чорно! i прсько!. Вiдповiдно 4,2 i 3,4. Найбiльш пошкодився вузол у сосни чорно! -6,8. Унаслщок проморожування на цьому еташ спостер^аеться вже i пошкодження бруньки сосни прсько! i чорно! - 6,0 i 4,0. У разi зниження температу-ри до -35 °С найсильнiше пошкодилось мiжвузля - 13,2 i брунька - 10 у сосни веймутово!. Високий шдекс пошкодження цих частин пагона мала i сосна чо-рна - 11,5 i 7,0 вiдповiдно. Також, за цiе!' температури найбiльше пошкоди-лась верхiвка !! пагона - 12,1. Брунька сосни звичайно!, незважаючи на значне пошкодження тканин мiжвузля, так само як i сосни прсько!, була найменше пошкоджена - 4,0. Брунька сосни чорно! постраждала найбшьше - 7,0.
Як свщчать наведет дiаграми (рис.), найбiльше пошкодились пагони сосни прсько!. Це може пояснюватись тим, що ареал !! зростання - бшя узбе-режжя Середземного моря, де кшмат м'якший. Iншi три види природно зрос-тають в бiльш холодному кшмать Крiм того, протистояння мiнусовим температурам пов'язане або з утворенням льоду, який веде до вщмирання рослини, або з такими явищами, коли вiдмирання здiйснюеться лише внаслщок пере-охолодження без утворення льоду. Вщомо, що рiзнi хвойнi породи, для до-сягнення низькотемпературно! стшкост^ реалiзують процеси бiохiмiчно! адаптацi! рiзного напрямку. Це насамперед, як стверджуе Ю.С. Шимова [4], пов'язане синтезом бiлкiв-крiопротекторiв. Очевидно, цей механiзм у сосни прсько! розвинений найслабше з-помiж уЫх дослiджуваних видiв.
Рис. Пошкодження частин пагона вна^док проморожування за ргзних температур у глибокому i вимушеному споко'1
1. Лкове та садово-паркове господарство
21
Вважаеться, що найвища стiйкiсть до низьких температур спостерь гаеться в станi оргашчного або глибокого спокою. В цей час можна визначи-ти потенцшну морозостiйкiсть надземно! частини рослини. Це шдтвердили результати дослiджень, коли вс породи були найбiльше пошкодженi тшьки внаслiдок проморожування !х пагонiв за температури -35 °С. Висновки:
1. Пагони дослщжуваних виддв, як перебувають в вимушеному споко!, значно пошкоджуе мороз. Однак зниження температури до -35 °С най-бшьш згубно д1е на тканини рослин нав^ь у стат глибокого спокою.
2. Найстшюшою, незважаючи на найвищий 1ндекс морозного пошкодження м1жвузля, е сосна звичайна.
3. Сосни Веймута i чорна виявились не такими стшкими до д11 несприятли-вих факторiв. Проте загалом !хт показники можна вважати досить задо-вшьними.
4. Сосна гiрська, хоча i мала найменший iндекс морозного пошкодження мiж-вузля за -35 °С, виявилась найменш стойкою до да низьких температур.
Л1тература
1. Соловьева М.А. Зимостойкость плодовых культур при разных условиях выращивания / М.А. Соловьева. - М. : Изд-во "Колос", 1967. - 239 с.
2. Соловьева М.А. Методы определения зимостойкости плодовых культур / М.А. Соловьева. - Л. : Гидрометеоиздат, 1982. - 36 с.
3. Потанш Д.В. Вивчення морозостшкосп плодових порщ лабораторним методом прямого проморожування / Д.В. Потанш, В.В. Грохольський, О.1. Китаев та ш. // Сад1вництво, 2005. - Вип. 56. - С. 170-180.
4. Шимова Ю.С. Характеристика белков меристем почек Pinus sylvestris L. / Ю.С. Шимова, Е.В. Алудинова, П.В. Миронов, С.М. Репях // Химия растительного сырья, 2002. - № 4. - С. 25-28.
Шлапак В.П., Макаринская С.А., Шлапак В.В. Сравнительная характеристика морозоустойчивости отдельных видов рода Pinus L.
Исследована устойчивость к морозу четырех видов рода Pinus L. в условиях глубокого и вынужденного покоя. Определен индекс морозного повреждения отдельных частей побега и почки. Установлено, что наивысшая стойкость к низкой температуре наблюдается в состоянии органического или глубокого покоя. В это время можно определить потенциальную морозоустойчивость надземной части растения, которые подтвердили результаты исследований, когда вся порода была больше всего поврежденные только в результате проморожування их побегов за температуру -35 °С.
Ключевые слова: морозоустойчивость, промораживание, глубокий и вынужденный покой, индекс морозного повреждения.
Shlapak V.P., Makarynska S.A., Shlapak V.V. Comparative characteristics of frost hardiness of some species of the genus Pinus L.
It was investigated frost resistance of 4 species of the genus Pinus L. in deep and forced dormancy. It was identified frosty damage index certain parts of shoot and bud. It is set that the greatest firmness to the low temperatures is observed in a state of organic or deep rest. At this time it is possible to define the potential frost-resistance of above-ground part plants which confirmed the results of researches, when all breeds were most damaged only as a result of freezing of their escapes for temperatures -35 °С.
Keywords: frost resistance, freezing, deep and forced dormancy, frosty damage index.
