CC BY
27
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Экология растений / Ecology of plants Оригинальная статья / Original article УДК 582.59 (477.75) DOI: 10.18470/1992-1098-2017-4-71-78
ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ РОДА OPHRYS НА ТЕРРИТОРИИ БОТАНИЧЕСКОГО ЗАКАЗНИКА ТЕПЕ-ОБА
Виктория Ю. Летухова*, Ирина Л. Потапенко
Карадагская научная станция имени Т. И. Вяземского -природный заповедник РАН, Феодосия, Россия, letukhova@gmail.com
Резюме. Цель. Определить численность и возрастной состав популяций Ophrys oestrifera и O. apifera на территории ботанического заказника Тепе-Оба (Юго-Восточный Крым), изучить морфологические особенности растений. Оценить состояние популяций, выявить факторы угроз. Материал. На территории Тепе-Оба обнаружены и исследованы три популяции Ophrys oestrifera и одна популяция O. apifera, подсчитано количество особей, изучен возрастной состав, для популяций O. oestrifera определена жизненность особей. Результаты. O. oestrifera произрастает в трех локалитетах площадью от 10 до 400 м2 и численностью от 28 до 342 особей. Популяция O. apifera имеет площадь 10 м2 и численность - 15 генеративных особей. Популяции O. oestrifera №№ 1, 2 являются молодыми, нормальными и стабильными. Популяции O. oestrifera № 3 и O. apifera еще не достигли своего динамического равновесия. Индекс виталитета O. oestrifera незначительно отличался между собой в трех популяциях (IVC=1,00-1,09), что свидетельствует о примерно одинаковых условиях произрастания вида на исследуемой территории. Однако произрастающий в тех же условиях O. apifera имеет ряд биометрических отличий от O. oestrifera. Например, высота растений O. oestrifera в 1,5 раза больше, длина соцветий в среднем в 2,5-3 раза больше, количество цветков в соцветии в 1,5 раза больше, чем у O. apifera. Заключение. Состояние популяций O. oestrifera на территории Тепе-Оба удовлетворительное. Незначительные различия в их виталитетной структуре могут быть связаны с неодинаковой степенью антропогенной нагрузки. Состояние популяции O. apifera является угрожающим вследствие ее низкой численности, небольшой площади и отсутствия в возрастном спектре прегенеративных особей.
Ключевые слова: род Ophrys, Юго-Восточный Крым, ботанический заказник Тепе-Оба, популяционные исследования.
Формат цитирования: Летухова В.Ю., Потапенко И.Л. Популяционный анализ рода Ophrys на территории ботанического заказника Тепе-Оба // Юг России: экология, развитие. 2017. Т.12, N4. C.71-78. DOI: 10.18470/1992-1098-2017-4-71 -78
OPHRYS GENERA IN THE TERRITORY OF THE TEPE-OBA BOTANICAL RESERVE.
POPULATION'S ANALYSIS
Viktoria Ju. Letukhova*, Irina L. Potapenko
Vyazemsky Karadag Scientific Station - Nature Reserve of RAS, Feodosia, Crimea, Russia, letukhova@gmail.com
Abstract. Aim. To determine the amount and age structure of Ophrys oestrifera and O. apifera populations on the territory of the Tepe-Oba botanical reserve (South-East Crimea), study the morphological features of plants. To evaluate the current populations' state and identify factors of threats. Material. Three populations of Ophrys oestrifera and one population of O. apifera were found and studied on the territory of Tepe-Oba, their quantitative and age composition (structure) were determined, vitality of individuals for O. oestrifera populations was defined. Results. O. oestrifera grows in three localities on the areas of 10 to 400 m2 and in the numbers of 28 to 342 individuals. The population of O. apifera has its area of 10 m2 and its size is 15 generative specimens. Populations O. oestrifera No. 1, 2
are young, normal and stable. Populations of O. oestrifera No. 3 and O. apifera have not yet reached their dynamic equilibrium (balance). O. oestrifera index of vitality doesn't significantly different in three populations (IVC=1,00-1,09), that indicates approximately the same kind of growing conditions in the studying territory. However, growing in the same conditions O. apifera has some biometric differences from the O. oestrifera. For example, O. oestrifera plants are 1.5 times higher, inflorescence length is on average 2.5-3 times longer, and number of flowers in the inflorescence is 1,5 times more than those O. apifera. Main conclusions. The condition of O. oestrifera population in the territory of Tepe-Oba is satisfactory. Insignificant differences diversity in their vital structure can be associated with a different degree of anthropogenic load. The condition of O. apifera population is threatening because of its low size, small area and the lack of pregenerative plants in the age spectrum.
Keywords: Ophrys gen., South-East Crimea, Tepe-Oba botanical reserve, population researches.
For citation: Letukhova V.Ju., Potapenko I.L. Ophrys genera in the territory of the Tepe-Oba botanical reserve. Population's analysis. South of Russia: ecology, development. 2017, vol. 12, no. 4, pp. 71-78. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2017-4-71 -78
ВВЕДЕНИЕ
Род Офрис (Ophrys) семейства Orchi-daceae насчитывает около 35 видов, произрастающих в Европе, Западной Азии и Северной Африке. На территории Российской Федерации отмечено 5 видов, из которых 3 вида (O. apifera Huds., O. oestrifera M. Bieb., O. taurica (Agg.) Nevski) произрастают в Крыму [1-4]. Офрисы - редкая и уязвимая группа растений, обладающая незначительным количеством местообитаний и характеризующаяся низкой численностью популяций. Не случайно все виды р. Ophrys, произрастающие на территории России, занесены в Красную книгу РФ и региональные Красные книги, а также имеют европейское значение: внесены в приложение II Конвенции о международной торговле CITES, кроме того, O. oestrifera - в приложение I Бернской конвенции [2; 3]. Таким образом, выявление новых местообитаний, изучение динамики численности, состояния популяций видов р. Ophrys и оценка перспектив их дальнейшего существования является актуальной задачей современных исследований.
Для большинства орхидных, произрастающих на Крымском полуострове, к настоящему времени имеются данные карт ареалов, дополненные находками ряда местонахождений и исследованием коллекций гербарных образцов. Однако работы по изучению распространения видов семейства Orchidaceae, в том числе р. Ophrys, на территории Крыма и оценке состояния их популяций еще далеки от завершения.
В Восточном и Юго-Восточном Крыму произрастают все три вида рода Ophrys, отмеченных в Крыму. Однако наиболее широко распространен здесь O. oestrifera. Он был отмечен в Карадагском и Казантипском природных заповедниках, на горных масси-
вах Эчки-Даг (региональный ландшафтный парк Лисья бухта - Эчки-Даг, 1560 га) и Те-пе-Оба (государственный природный ботанический заказник регионального значения, 1200 га). Однако практически везде численность его очень низкая. Мы находили O. oestrifera в западной части Эчки-Дага (в окрестностях п. Солнечная долина) в количестве 7 генеративных особей. На Карадаге он отнесен к категории «крайне малочисленный вид, под угрозой исчезновения» и насчитывал в разные годы от 2 до 34 генеративных растений. Данные о численности этого вида в Казантипском заповеднике отсутствуют. Два других вида р. Ophrys в Восточном и Юго-Восточном Крыму встречаются крайне редко. Так, O. taurica известен всего из двух местообитаний (в Казантипском природном заповеднике и в окрестностях г. Керчь), O. apifera - из одного (на Те-пе-Оба). В обоих случаях популяции крайне малочисленные и представлены единичными экземплярами [2; 5-7].
В 2015 г. на территории горного массива Тепе-Оба (окрестности г. Феодосия) нами была обнаружена самая крупная популяция O. oestrifera в Крыму, которая насчитывала около 250 растений [8]. Горный массив Тепе-Оба замыкает собой Главную гряду Крымских гор на востоке, протянулся на 810 км, имеет максимальную высоту 290 м н.у.м. В растительности Тепе-Оба преобладают кустарниковые сообщества (с доминированием видов р. Crataegus, Rosa, Prunus spinosa, Ligustrum vulgare, Cotinus coggygria, Rubus taurica) и степи (настоящие, луговые, петрофитные, опустыненные), из которых наибольшее распространение получили разнотравно-злаковые степи. Также довольно большие площади занимают обедненные,
деградированные лиственные леса из Quer-еш pubescens и Сагртш orientalis и искусственные посадки Ртш pallasiana. В незначительной степени фрагментарно представлены фриганоидные (нагорно-ксерофитные) и саванноидные сообщества [9].
В 2016 г. при более тщательном обследовании этой территории и благодаря любезно предоставленной информации С. А. Свирина были отмечены и детально изучены еще две популяции О. oestrifera и одна попу-
ляция О. apifera. Известно наличие гибридов О. oestrifera х О. apifera [10], в т.ч. на Тепе-Оба [11].
Цель настоящей работы определить численность и возрастную структуру популяций О. oestrifera и О. apifera на территории ботанического заказника Тепе-Оба, изучить морфологические особенности растений, оценить состояние популяций и выявить факторы угроз.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились в 2016 г. калитета О. apifera, которые расположены в на трех локалитетах О. oestrifera (обозначе- восточной части хребта Тепе-Оба (табл. 1). ны как популяции №№1, 2 и 3) и одного ло-
Таблица1
Характеристика мест произрастания видов р. Орк^ на территории Тепе-Оба
Table 1
Characteristic habitats of Ophrys species in the territory of Tepe-Oba_
Популяция Population Географические координаты Geographical coordinates Высота н.у.м. Altitude Площадь Area Численность популяции The population amount
O. apifera 45° 00'26" с.ш. / nl. 035° 23'17" в.д. / el. 183 м 10 м2 15 особ. / ind.
O. oestrifera (популяция №1) (population N1) 45° 00'42" с.ш. / nl. 035° 23'44" в.д. / el. 105 м 400 м2 342 особ. / ind.
O. oestrifera (популяция №2) (population N2) 45° 00'46" с.ш. / nl. 035° 23'30" в.д. / el. 110 м 100 м2 155 особ. / ind.
O. oestrifera (популяция №3) (population N3) 45° 00'25" с.ш. / nl. 035° 2316" в.д. / el. 183 м 10 м2 28 особ. / ind.
Популяция №1 О. oestrifera расположена в небольшой балке длиной около 100 м и высотой около 10 м недалеко от искусственных посадок Ртш pallasiana, популяция №2 находится в 200 м от первой на склоне, граничащей с городскими постройками. Популяция №3 О. oestrifera и популяция О. apifera удалены от первых двух на расстоянии около 1 км и расположены на поляне среди кустарников также вблизи искусственных посадок сосны крымской. Основные биотопы произрастания офрисов -более-менее открытые среднеувлажненные поляны искусственных лесонасаждений (из Ртш pallasiana), опушки, кустарниковые редколесья.
При определении численности популяции в качестве учетной единицы выбран надземный побег. Хотя у некоторых растений О. oestrifera из одной точки выходят не-
сколько побегов (до 5 экземпляров), вероятно, произрастающие из одного клубня. Чаще всего это особи одного возрастного состояния. Но отмечены и другие варианты: из одной точки произрастают 2 вегетативные особи и 3 молодые генеративные; 1 вегетативная особь и 2 зрелые генеративные и т.д. В самой крупной (342 экземпляра) популяции О. oestrifera (№ 1) был выделен модельный участок (площадью около 100 м2), на котором произведен полный пересчет растений с учетом их онтогенетических состояний. В остальных популяциях определение онтогенетического спектра проводилось на всех без исключения растениях.
Возрастные состояния растений определялись на основании комплекса морфологических признаков [8; 12].
Для популяций О. oestrifera определена жизненность особей, под которой мы по-
нимаем достигнутую ими мощность развития, что позволяет оценить состояние популяции в тех или иных эколого-фитоценотических условиях и разной степени антропогенной нагрузки. Жизненность особей оценивали по индексу виталитета (^С), который определяется по размерному спектру особей в популяции. При этом для оценки виталитета особей была использована следующая формула [13]:
N _
IX / X,
УС = •,=1
N
где XI - значение ьтого признака в ценопо-пуляции, X, - среднее значение ьтого признака для всей ценопопуляции (при мониторинге одной ценопопуляции - среднее значение для всех лет наблюдения), N - число признаков.
Ранжирование особей по классам виталитета было проведено по рекомендациям Ю.А. Злобина [14]. При этом границы класса Ь были установлены в пределах доверительного интервала среднего значения для всего объема выборки.
Номенклатура таксонов принята по С. К. Черепанову [15].
ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Как отмечалось выше, самая крупная на Тепе-Оба популяция О. веяМ/ега (популяция №1) насчитывает 342 особи (см. табл. 1), самая маленькая (популяция №3) - 28 особей. Общая численность О. веяМ/ега на исследуемой территории составляет более 500 растений. Это самое массовое местопроизрастание О. веяМ/ега в Крыму. Численность О. ар,/ега здесь гораздо меньше - 15 экземпляров.
Анализ возрастной структуры показал, что только популяция №1 О. веяМ/ега является нормальной полночленной. Популяции О. веяМ/ега №№2, 3 являются нормальными неполночленными, поскольку в них отсутствуют ювенильные растения (популяция №2) или вегетативные растения (популяция №3). Популяция О. ар,/ега является регрессивной, поскольку в ней отсутствуют преге-неративные особи (рис. 1).
80
nj
■ v
■ si
1^3
Ophiys oestrifera (популяция 1) (population 1)
1.3
□ mi
10.4
10
46.7
20.S
10.S
Ophiys oestiifeia (популяция 2) (population 2)
0
4.1
4.1 44.9
30.6
16,3
Ophiys oestiifeia (популяция 3) (population3)
15.4
23.1
0 19.2
23.1
19.2
Ophiys apifera
0
0 66.7
33.3
Рис. 1. Спектры онтогенетических состояний популяций Ophrys oestrifera и Ophrys apifera Fig. 1. Ontogenetic states spectra of Ophrys oestrifera and Ophrys apifera populations
Как следует из рис. 1, возрастной спектр популяции №2 очень похож на таковой популяции №1 (и в том и другом случае он левосторонний с максимумом на группе молодые генеративные растения). Возрастной спектр популяции №3 несколько иной: в ней в равной степени представлены как зрелые генеративные, так и имматурные растения. Вероятно, что занесенная извне относительно недавно, эта популяция еще не достигла своего стабильного состояния и находится в процессе развития. Начав самостоятельное семенное возобновление, она образовала ювенильные и имматурные растения, однако вегетативные особи еще не развила. Это можно отнести и к популяции О. apifera. На первый взгляд это регрессивная популяция, в которой отсутствуют прегенеративные особи. Но если учесть ее низкую численность (всего 15 особей), преобладание молодых генеративных растений, а также трудности прорастания семян, связанные с особенностями биологии, то можно предположить, что для недавно занесенной извне популяции прошло недостаточно времени для образова-
ния второго поколения зачатков. Приступит ли эта популяция к собственному семенному возобновлению, покажут дальнейшие мониторинговые исследования. Таким образом, популяции О. oestrifera №№1, 2 находятся в дефинитивном состоянии, при котором возрастные спектры более-менее стабильны. Популяции О. oestrifera №3 и О. apifera еще не достигли своего динамического равновесия и находятся в сукцесионном состоянии. Результаты и направленность этих процессов станут очевидны в последующие годы.
Изучение виталитетной структуры популяций О. oestrifera показало, что наибольшей жизненностью отличались особи в популяции №3 (ГУС=1,09), наименьшей - в популяции №1 (ГУС=1,00) (табл. 2). При этом все три популяции оказались деперс-сивными, поскольку в них преобладали особи третьего (с) класса виталитета ((а+Ь)<с). В целом следует отметить, что индекс вита-литета незначительно отличался между собой в разных популяциях, что свидетельствует о примерно одинаковых экологических условиях произрастания вида.
Таблица2
Характеристика жизненности и виталитетного типа популяций Ophrys oestrifera
Table 2
Популяция Population Доля особей по классам виталитета The proportion of individuals in the classes of vitality IVC (a+b)/2c Виталитетный тип популяции Vitality type of the population
a b c
№1 44,1 11,8 44,1 1,002 0,63 Депрессивная/ Depressive
№2 50 11,4 38,6 1,046 0,80 Депрессивная / Depressive
№3 46,7 6,6 46,7 1,085 0,57 Депрессивная/ Depressive
Исследуемые популяции Ophrys oestrifera имеют высоту растений от 12 до 50 см; количество листьев в розетке от 4 до 10; длину соцветий от 4,5 до 37 см; число цветков в соцветии от 2 до 14. Растения Ophrys apifera в исследуемой популяции имеют высоту растений от 9,5 до 29 см; количество листьев в розетке 5-6; длину соцветий от 3,5 до 10 см; число цветков в соцветии от 3 до 7, что соответствует морфологическим признакам, приведенным для обоих данных видов [2]. Однако нами отмечено, в исследуемых популяциях виды О. oestrifera и О. apifera,
произрастающие в одинаковых экологических условиях, значительно отличаются между собой по ряду морфометрических параметров (табл. 3).
Как следует из таблицы средняя высота растений О. oestrifera в 1,5 раза больше, чем О. apifera (32-33 и 19 см соответственно). Длина соцветий О. oestrifera в среднем примерно в 2,5-3 раза больше, чем О. apifera (14,4-18,8 и 6,1 см соответственно). А количество цветков в соцветии - в 1,5 раза больше (7-8 - у О. oestrifera и 5 у О. apifera). Эти различия сохраняются и между особями О.
веяМ/еМа и О. ар1/ега одного возрастного состояния. Так, средняя высота зрелых генеративных растений О. веяМ/ега достигает 36,19 см, средняя высота таких же растений О. арг/еМа - всего 18,10 см. Длина соцветия у зрелых генеративных растений О. веяМ/еМа - 17,34 см, у О. арг/еМа - 6,00 см. Количество цветков в соцветии у зрелых генеративных растений О. веяМ/еМа в среднем 8, у О. ар1/ет - 4. Эти различия могут быть учтены при характеристике морфо-
логических особенностей данных видов. В 2016 г. нами также зафиксированы различия в сроках цветения О. веяМ/еМа и О. арг/еМа: 10 мая растения О. веяМ/еМа находились в стадии начала цветения, а О. арг/ет - в стадии бутонизации; 23 мая растения О. веяМ/-еМа были в стадии массового цветения, а О. арг/ет - в стадии начала цветения. Таким образом, разница в прохождении данными видами некоторых фенологических фаз может достигать двух недель.
Таблица 3
Морфометрические показатели генеративных особей в популяциях р. Ophrys ( M ± m )
min- max
Table 3
Morphometric parameters of the generative plants in Ophrys genera populations ( M ± m )
min- max
Признаки Features Ophrys oestrifera Ophrys apifera
Популяция №1 Population N1 Популяция №2 Population N2 Популяция №3 Population N3
Высота растений, см 32,3±2,9 33,6±2,3 33,2±6,1 19,3±2,8
Plant height, cm 18-48 17-53 12-50 9,5-29
Количество листьев 5,0±0,3 5,6±0,3 5,9±0,7 5,3±0,3
Quantity of leaves 4-7 4-10 4-8 5-6
Длина соцветия, см 15,3±2,1 14,4±1,3 18,8±4,8 6,1±0,9
Inflorescence length, cm 5-30 4,5-22 5-37 3,5-10
Число цветков 7,0±0,8 7,6±0,6 8,1±2,0 4,6±0,6
Quantity of the flowers 3-13 4-12 2-14 3-7
Примечание: M±m - среднее значение признака и его ошибка; min - минимальное значение признака; max - максимальное значение признака.
Note: M±m - the average value of the feature and its error; min - minimum value of the feature; max - maximum value of the feature.
Все исследуемые популяции офрисов расположены примерно в одинаковых эколо-го-фитоценотических условиях. Однако незначительные различия в виталитетной структуре могут быть связаны неодинаковой степенью антропогенной нагрузки. Наименьшее антропогенное влияние испытывают популяции №3 О. веяМ/ет и О. арг/-ега: они расположены вдалеке от дорог и тропинок, спрятаны среди искусственных насаждений, и найти их можно только случайно. Популяция №2 О. веяМ/еМа произрастает на склоне, на котором периодически пасется скот, а ниже в 100 м начинаются городские постройки. Популяцию №1 О. вея-М/ет разрывает на две части тропинка, по
которой часто ходят люди. Изысканная красота офрисов делает их привлекательным объектом для местных жителей. С целью предотвращения сборов этих декоративных растений на букеты необходимо проводить разъяснительную работу среди населения, делать репортажи в прессе и по телевидению, повышать общий уровень экологического образования. Большой воспитательный эффект может иметь привлечение к подобным акциям школьников из Малой академии наук г. Феодосии. Только общими усилиями мы сможем сберечь эти редкие виды, сохранив и приумножив наши природные богатства для потомков.
ВЫВОДЫ
1. Общая численность О. веяМ/еМа на территории Тепе-Оба составила более 500 растений. Это - самое крупное местопроизрастание О. веяМ/ет в Крыму. Численность О. арг/еМа на Тепе-Оба - 15 экземпляров.
2. Популяции О. веяМ/еМа №№ 1, 2 являются молодыми, нормальными и находятся в стабильном состоянии. Популяции О. веяМ/еМа № 3 и О. арг/еМа еще не достигли своего динамического равновесия и нахо-
дятся в сукцессионном состоянии. Виды О. oestrifera и О. apifera отличаются между собой по высоте растений, длине соцветия и количеству цветков в соцветии.
3. Состояние популяций О. oestrifera на исследуемой территории удовлетворительное. Незначительные различия в их ви-талитетной структуре могут быть связаны с
Благодарность: Выражаем искреннюю благодарность сотруднику ФГБУН «Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского - природный заповедник РАН» Четвертак Л. за помощь в проведении полевых работ.
неодинаковой степенью антропогенной нагрузки. Состояние популяции O. apifera является угрожающим вследствие ее низкой численности, небольшой площади и отсутствия в возрастном спектре прегенеративных особей. Очевидна необходимость дальнейшего мониторинга и поиска новых мест произрастаний офрисов на Тепе-Оба.
Acknowledgement: We express our sincere gratitude to the employee of Vyazemsky Karadag Scientific Station - Nature Reserve of RAS Chetvertak L. for her assistance in the field research.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Ена А.В. Природная флора Крымского полуострова. Симферополь: Н. Орiанда, 2012. 232 с.
2. Красная книга Республики Крым: растения, водоросли и грибы. Симферополь: ИТ «Ариал», 2015. 480 с.
3. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / сост. Р. В. Камелин и др. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 855 с.
4. Смольянинова Л.А. Род 31. Офрис - Ophrys L. В кн.: Флора Европейской части СССР. Л.: Наука, 1976. Т. II. С. 57-59.
5. Корженевский В.В., Рыфф Л.Э., Литвинюк Н.А. Анализ флоры высших сосудистых растений Казан-типского природного заповедника // Труды Никитского ботанического сада. 2006. Т. 126. С. 165-189.
6. Миронова Л.П., Нухимовская Ю.Д. Итоги и проблемы сохранения фиторазнообразия в Карадаг-ском природном заповеднике НАН Украины. В кн.: Карадаг. История, биология, археология: сборник научных трудов, посвященный 85-летию Карадаг-ской научной станции им. Т. И. Вяземского. Симферополь: Сонат, 2001. С. 45-63.
7. Миронова Л.П., Шатко В.Г. Мониторинг редких, исчезающих и охраняемых растений флоры Крыма в Карадагском природном заповеднике. В кн.: Кара-даг. История, геология, ботаника, зоология: сборник научных трудов, посвященный 90-летию Карадаг-ской научной станции им. Т.И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника. Книга 1-я. Симферополь: Сонат, 2004. С. 224-249.
8. Летухова В.Ю., Потапенко И.Л. Новая популяция Ophrys oestrifera M. Bieb. (Orchidaceae) в Юго-Восточном Крыму // Экосистемы. 2015. Вып.1 (31). С. 61-65.
9. Шатко В.Г., Миронова Л.П. Конспект флоры хребта Тепе-Оба (Крым) // Бюллетень Главного ботанического сада. 2011. Вып. 197(3). С. 43-70.
10. Baumann H., Kunkele S. Die wildwachsenden Orchideen Europas. Stuttgart: Kosmos, 1982. 432 p.
11. Плантариум: Определитель растений on-line. URL: http://Www.plantarium.ru/ (дата обращения 13.02.2017).
12. Вахрушева Л.П., Кучер Е.Н., Левина Т.З. Возрастная структура популяций Ophrys oestrifera M. Bieb. в фитоценозах с разной антропогенной нагрузкой // Материалы X Международной научно-практической конференции «Охрана и культивирование орхидей». Минск, 2015. С. 54-56.
13. Ишбирдин А.Р., Ишмуратова М.М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Материалы VII Всероссийского популяционного семинара «Методы популяционной биологии». Сыктывкар, 2004. Ч. 2. С. 113-120.
14. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения це-нотических популяций растений: учебно-методическое пособие. Казань: изд-во Казанского ун-та, 1989. 147 с.
15. Czerepanov S. K. Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR). Cambridge University Press, 1995. 516 p.
1. Yena A.V. Prirodnaya Flora Krymskogo Poluostrova [Spontaneous Flora of the Crimean Peninsula]. Simferopol, N. Orianda Publ., 2012, 232 p. (In Russian)
2. Krasnaya Kniga Respubliki Krym: rastenia, vodorosli i griby [Red Data Book of the Republic of Crimea: plants, algae and fungi]. Simferopol, IT "Arial" Publ., 2015, 480 p. (In Russian)
3. Kamelin R.V. ed. Krasnaya kniga Rossiiskoi Feder-atsii (rasteniya i griby) [Red Data Book of the Russia Federation (plants and fungi)]. Moscow, KMK Publ., 2008, 855 p. (In Russian)
4. Smol'yaninova L.A. Rod 31. Ophris - Ophrys L. [Genera 31. Ophrys - Ophrys L.]. In: Flora Evropeyskoy chasti SSSR [Flora of the European Part of the USSR]. Leningrad, Nauka Publ., 1976, vol. II, pp. 57-59. (In Russian)
5. Korzhenevskii V.V., Ryff L.E., Litvinyuk N.A. The flora analysis of the vascular plants Kazantip Nature Reserve. Trudy Nikitskogo botanicheskogo sada [Proceedings of the Nikita botanical garden]. 2006, vol. 126, pp. 165-189. (In Russian)
6. Mironova L.P., Nukhimovskaya Yu.D. Itogi i prob-lemy sokhraneniya fitoraznoobraziya v Karadagskom prirodnom zapovednike NAN Ukrainy [Results and Problems of Phytodiversity Preservation in Karadag Nature Reserve NAS of Ukraine]. In: Karadag. Istoriya, biologiya, arkheologiya: sbornik nauchnykh trudov, posvyashchennyi 85-letiyu Karadagskoi nauchnoi stantsii imeni T.I. Vyazemskogo [Karadag. History, Biology, Archeology: Scientific works dedicated to 85th anniversary of T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station]. Simferopol, Sonat Publ., 2001, pp. 45-63. (In Russian)
7. Mironova L.P., Shatko V.G. Monitoring redkikh, ischezayushchikh i okhranyaemykh rastenii flory Kryma v Karadagskom prirodnom zapovednike [Monitoring of Rare, Endangered and Protected Plants of Crimean Flora in Karadag Natural Reserve]. In: Karadag. Istori-ya, geologiya, botanika, zoologiya: sbornik nauchnykh trudov, posvyashchennyi 90-letiyu Karadagskoi nauch-noi stantsii im. T.I. Vyazemskogo i 25-letiyu Karadag-skogo prirodnogo zapovednika. Kniga 1 [Karadag. History, Geology, Botany, Zoology: Scientific works dedicated to 90th anniversary of T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station and 25th anniversary of Karadag Natural Reserve. Book 1]. Simferopol, Sonat Publ., 2004, pp. 224-249. (In Russian)
8. Letukhova V.Ju., Potapenko I.L. The new population of Ophrys oestrifera M. Bieb. (Orchidaceae) in South-Eastern Crimea. Ekosistemy [Ecosystems]. 2015, Iss. 1 (31), pp. 61-65. (In Russian)
9. Shatko V.G., Mironova L.P. Synopsis of Tepe-Oba Ridge Flora (the Crimea). Byulleten' Glavnogo bo-tanicheskogo sada [Bulletin of the Central Botanical Garden]. 2011, Iss. 197(3), pp. 43-70. (In Russian)
10. Baumann H., Kunkele S. Die wildwachsenden Orchideen Europas. Stuttgart, Kosmos Publ., 1982, 432 p.
11. Plantarium: Opredelitel' rastenii on-line [Plantarium: on-line determinant plant]. Available at: http://www.plantarium.ru/. (accessed 13.02.2017).
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ Принадлежность к организации Виктория Ю. Летухова* - с.н.с. отдела изучения биоразнообразия и экологического мониторинга, к.б.н., ФГБУ науки «Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского - природный заповедник РАН»; Россия, 298188, Республика Крым, г. Феодосия, пгт. Курортное, ул. Науки, 24; тел.: +7 978 893-18-67; e-mail: letukhova@gmail.com.
Ирина Л. Потапенко - с.н.с. отдела изучения биоразнообразия и экологического мониторинга, к.б.н., ФГБУ науки «Карадагская научная станция им. Т. И. Вяземского - природный заповедник РАН», г. Феодосия, Республика Крым, Россия.
Критерии авторства
Виктория Ю. Летухова участвовала в сборе материала и в анализе полученных данных, подготовила рукопись к печати, несет ответственность за плагиат. Ирина Л. Потапенко участвовала в сборе материала, в концепции и в научном дизайне статьи, несет ответственность за английский вариант.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликтов интересов.
Поступила в редакцию 11.05.2017 Принята в печать 29.06.2017
12. Vahrusheva L.P., Kucher E.N., Levina T.Z. Vozrast-naya struktura populyatsii Ophrys oestrifera M. Bieb. v fitotsenozakh s raznoi antropogennoi nagruzkoi [The age structure of Ophrys oestrifera M. Bieb. populations in plant communities with different anthropogenic effect]. Materialy X Mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii ««Okhrana i kul'tivirovanie orkhidei», Minsk, 2015 [Proceedings of X International scientific-practical conference "Protection and cultivation of orchids", Minsk, 2015]. Minsk, 2015, pp. 54-56.
13. Ishbirdin A.R., Ishmuratova M.M. Adaptivnyi mor-fogenez i ekologo-tsenoticheskie strategii vyzhivaniya travyanistykh rastenii [Adaptive morphogenesis and ecological-coenotical survival strategy of herbaceous plants]. Materialy VII Vserossiiskogo populyatsionnogo seminara «Metody populyatsionnoi biologii», Syktyvkar, 2004 [Proceedings of VII all-Russia population seminar "Methods of population biology", Syktyvkar, 2004]. Syktyvkar, 2004, Part 2, pp. 113-120. (In Russian)
14. Zlobin Yu.A. Printsipy i metody izucheniya tseno-ticheskikh populyatsii rastenii: uchebno-metodicheskoe posobie [Principles and methods of plant cenopopula-tions study]. Kazan, Kazan University Publ., 1989, 147 p.
15. Czerepanov S.K. Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR). Cambridge University Press, 1995, 516 p.
AUTHORS INFORMATION Affiliations
Viktoria Ju. Letukhova* - Senior Researcher, Candidate of biological sciences, T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station - Nature Reserve of RAS; 24, Nauki St., 298188, Kurortnoje, Feodosia, Crimea, Russia. Phone: +7 978 893-18-67. E-mail: letukhova@gmail.com.
Irina L. Potapenko - Senior Researcher, candidate of biological sciences, T. I. Vyazemsky Karadag Scientific Station - Nature Reserve of RAS, Feodosia, Crimea, Russia.
Contribution
Viktoria Ju. Letukhova participated in material collection and in making the date analysis; prepared the manuscript for publication, is responsible for avoiding the plagiarism. Irina L. Potapenko participated in material collection, made the conception and scientific design, and is responsible for English variant of the article.
Conflict of interest
The authors declare no conflict of interest.
Received 11.05.2017 Accepted for publication 29.06.2017
