CC BY
50
УДК 57.045+574.24
ПОПУЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ ГРЫЗУНОВ В УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2017 О.М. Родионова, Н.А. Черных, В.В. Ерофеева, Ю.И. Баева, В.В. Глебов
Российский университет дружбы народов, г. Москва
Статья поступила в редакцию 21.03.2017
Представлены результаты изучения гельминтофауны грызунов на урбанизированных территориях Кировской области. Выявлено 10 видов грызунов, относящихся к 3 семействам: Мышиные (Muridae), Хомяковые (Cricetidae) и Беличьи (Sciuridae). Получены закономерности распространения грызунов на исследуемой территории в зависимости от уровня урбанизации. Показано, что все изученные грызуны были заражены различными видами гельминтов. Максимальная экстенсивность заражения (87,5%) выявлена у серой крысы. По числу видов паразитических червей у грызунов на уровне классов доминируют нематоды, которые представлены 11-ю видами, что составляет больше половины (55%) от общего количества обнаруженных видов всех гельминтов. Далее следуют цестоды, которые представлены 5-ю видами гельминтов (25% от общего количества зарегистрированных гельминтов). Минимальным видовым разнообразием характеризуются трематоды - они составляют 20% и представлены 4-мя видами гельминтов. В работе экспериментально доказано, что дождевые черви, обитающие в почвах урбанизированных территорий, являются паратеничными хозяевами токсокар и, выполняя, с одной стороны, санитарную роль по очистке почвы от инвазионных яиц токсокар, с другой являются альтернативными источниками заражения человека и других восприимчивых животных (хозяев).
Ключевые слова: грызун, урбанизированная территория, гельминт, дождевые черви, токсокар
По данным Всемирной Организации Здравоохранения (ВОЗ) паразитарными заболеваниями поражено более 85% населения планеты; третье место в мире по числу больных среди всех наиболее значимых инфекционных и паразитарных заболеваний занимают гельминтозы (1,4 млрд. больных). В Российской Федерации гельминтозы включены Постановлением Правительства РФ от 01.12.2004 г. № 715 в «Перечень заболеваний, представляющих опасность для окружающих». По оценке Всемирного банка, экономический ущерб от кишечных паразитозов занимает четвертое место среди потерь, наносимых всеми болезнями и травмами [9].
Паразитозы - чрезвычайно широко распространённые заболевания человека, животных и растений. Это глобальная общечеловеческая проблема. Болезни, возбудители которых естественным путём передаются от позвоночных
Родионова Ольга Михайловна, кандидат медицинских наук, доцент кафедры судебной экологии с курсом экологии человека. E-mail: [email protected]
Черных Наталья Анатольевна, доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой судебной экологии с курсом экологии человека. E-mail: [email protected]
Ерофеева Виктория Вячеславовна, кандидат биологических наук, ассистент кафедры судебной экологии с курсом экологии человека. E-mail:
erofeeva_vv@rudn. university. ru
Баева Юлия Игоревна, кандидат биологических наук, доцент кафедры судебной экологии с курсом экологии человека. E-mail: [email protected] Глебов Виктор Васильевич, кандидат биологических наук, доцент кафедры судебной экологии с курсом экологии человека. E-mail: [email protected]
животных к человеку, называют зоонозами. Специфические черты природноочаговых болезней заключаются в том, что возбудители этих болезней постоянно циркулируют в популяциях диких и домашних животных. У животных и людей паразитирует несколько сотен видов гельминтов и простейших. Это способствует обсеменению различных компонентов окружающей среды (почва, поверхностные и подземные водные объекты - источники питьевого водоснабжения населения, продукты питания растительного и животного происхождения) яйцами и личинками гельминтов, а также цистами кишечных патогенных простейших, увеличивая риск новых заражений людей и животных [11].
Большая часть населения РФ (73%) проживает в городах, где промышленные предприятия, жилищно-коммунальные хозяйства и автотранспорт осуществляют выбросы и сбросы загрязняющих веществ, в том числе и биологических, которыми насыщены практически все природные среды [1, 19]. Вокруг городов сформировались территории хронического загрязнения почв радиусом до 5-10 км, а в некоторых случаях и до 60 км [2, 16]. Использование необез-зараженных сточных вод и их осадков, навоза и стоков животноводческих ферм в сельском, городском, индивидуальных и фермерских хозяйствах способствует контаминации инвазионным материалом почвы, сельскохозяйственных, овощных и ягодных культур, создавая тем самым высокий риск новых заражений животных и людей возбудителями гельминтозов [3, 9, 12, 13, 15].
Так как в населенных местах почва постоянно подвергается инфицированию возбудителями инфекционнык заболеваний и гельминто-зов, постоянно сохраняется её высокая эпидемиологическая опасность. Источниками загрязнения почвы являются фекалии, моча, навоз, мусор, трупы, сточные воды и др. Основная масса жизнеспособныгх возбудителей находится на глубине от 1 до 10 см и с почвенной водой попадает в подземные и поверхностные водоисточники, с почвенной пылью - в воздух, приводит к загрязнению овощей и ягод, рук и других участков кожи человека, переносу грызунами, мухами и другими насекомыми. Это определяет пути передачи через почвенную среду инфекционных заболеваний и инвазий: фекально-оральный, контактный, воздушно-пылевой. Через почву могут передаваться различные заболевания: кишечные инфекции, антропозоонозы, гельминто-зы, столбняк, микозы и другие.
Особую роль играет почва в распространении гельминтозов. С фекалиями больного человека и животныгх в почву выгбрасыгвается громадное количество незрелых яиц гельминтов -аскарид, власоглава и др. В почве они завершают цикл развития, позволяющий приобрести им инвазивные свойства, в связи с чем такие гельминты назыгваются геогельминтами. Находящиеся на поверхности почвы яйца гельминтов погибают от инсоляции и высыхания, тогда как залегающие на глубине 2-10 см сохраняют жизнеспособность до 7-10 лет [6].
За последние десятилетия значительно выросшая численность собак и кошек в городах и несоблюдение правил их содержания привели к массивному загрязнению яйцами гельминтов почвы. В основном, это яйца токсокар, вызывающих токсокароз - заболевание, характеризующееся поражением различных органов и систем организма человека, выраженными аллергическими проявлениями и рецидивирующим тече-нием.Эпидемиологическое значение почвы обусловливается также тем, что она является средой обитания переносчиков и резервуаров возбудителей различных инфекционных заболеваний. Так, грызуны и дождевые черви являются резервуарами для возбудителей гельминтозов, в том числе, токсокароза и источниками опасных ан-тропозоонозов - чумы, туляремии, лептоспиро-зов, бешенства.
На кафедре судебной экологии с курсом экологии человека экологического факультета РУДН проводятся исследования природныгх и антропогенных факторов, способствующих распространению гельминтозов в различныгх регионах мира. В статье представлены результаты исследований, проводившихся с целью установления роли различных видов грызунов и дождевых червей в передаче человеку такого опасного гельминтоза как токсокароз.
Hесмотpя на то, что источником токсо-каpной инвазии для человека являются в основ-
ном собаки, ^ямой контакт с ними не играет исключительной роли в заражении людей. Установлено, что на первом месте по значимости находится почва как факг^ пеpедачи возбудителя. Собаки выделяют с фекалиями в окружающую среду яйца токсокаp, котоpые созревают в почве до инвазионной стадии. В средней полосе России яйца могут сохраняться жизнеспособными в почве в течение всего года, хорошо перези-мовыгвая под снегом. При среднесуточной температуре + 13-18°С на это потребуется около 36 суток, при температуре +25°С - около 15 суток. Яйца токсокар сохраняются в почве жизнеспособными в течение нескольких лет [8].
Пути передачи токсокар осуществляются как прямым путем, так и с участием факультативного хозяина (один из вариантов): окончательный хозяин (псовые) - почва - факультативный (резервуарный, паратенический) хозяин - окончательный хозяин (псовые). Механизм передачи инвазии при этом варианте геооральный - ксенотрофный. Паратеническим (резерву-арным) хозяином могут быть грызуны, свиньи, овцы, птицы, земляные черви. Заражение человека токсокарами происходит при контакте с землей (игра в песочницах, проведение земляных работ на строительстве, работа в огороде, ремонтные работы и др.), загрязненной яйцами токсокар инвазированных собак.
В последние десятилетия на территории мегаполисов большой экологической проблемой становится биологическое загрязнение окружающей среды яйцами гельминтов домашних животных, а также мелких млекопитающих. Охрана окружающей среды урбанизированных территорий от загрязнения инвазионным материалом, является актуальной проблемой на современном этапе развития. Она занимает ведущую роль в государствах, различных международных организациях, у учёных и практических работников ветеринарии и здравоохранения всего мира.
Жизненные циклы паразитов, представляющих опасность для заражения человека, имеют свою специфику, которая обуславливает существенные особенности эпидемиологии паразитарных заболеваний. Особенностью этой специфики является паратенический (резерву-арный паразитизм) - распространённое эколо-го-паразитологическое явление. Проявляется, обычно, как способность инвазионных стадий зоопаразитов многих систематических групп, оказавшихся в несвойственных им хозяевах, в числе которых может быть и человек, оседать в их органах и тканях.
Почвенная среда урбосистем - главный источник заражения человека гельминтозами, в ней ежегодно происходит накопление большого количества инвазионного материала. Весьма опасны для человека яйца токсокар, которые распространяют кошки и собаки. Дождевые черви, обитающие в почве, могут выступать в качестве паратенических хозяев и накапливать в себе личинки токсокар.
Эпидемиологически значимым является фактор загрязнения окружающей среды фекалиями собак, что приводит к значительной обсе-мененности почвы яйцами токсокар. В Астраханской области в 2004 г яйца токсокар обнаружены в 6,6% проб, в 2008 - 10,8%. В Ростовской области интенсивность контаминации почвы яйцами данного возбудителя находилась в пределах от 1,2 до 16,67 экз. на 1 кг почвы. Показатели жизнеспособности яиц варьировали от 20% до 84% [10, 17].
Большинство заражений, вызываемой Tоxоcаrа sp. происходит у маленьких детей от 1 до 4 лет, которые легко заражаются по методу «грязных рук», т.к. могут употребить в пищу то, что лежит на земле. Тем не менее, среди гель-минтозов токсокароз занимает второе место по частоте заражения взрослых в развитых странах [20]. Так, Малышевой Н.С. (2006) [9] было выявлено, что на территориях Рыльского, Суджанско-го, Хомутовского районов РФ, пограничных с Украиной, показатели обсемененности объектов окружающей среды выше: почвы в 2,5 раза, воды поверхностных водоисточников в 1,8 раза, что создает потенциальную опасность риска заражения. Уровень пораженности населения гель-минтозами в районах подтопления и затопления в 4,324,84 раза (р<0,001) выше, чем в районах, не подвергавшихся воздействию природных неблагоприятных факторов и выше средних показателей по РФ в целом в 2 раза (р<0,001). Гузеевой М.В. (2009) [4] было показано, что истинная заболеваемость токсокарозом значительно выше официально регистрируемых данных. Риск заражения возбудителем токсокароза возрастает в связи с увеличением численности собак и высокого уровня зараженности их токсокарами. По данным ВНИИ гельминтологии им. К.И. Скрябина в Москве токсокарами заражены до 39,6% собак [4]. В результате несоблюдения правил содержания домашних собак, а также большой
численности бездомных собак проблема загрязнения почвы в крупных городах обостряется. Санитарно-гельминтологическое исследование проб почвы с территорий детских площадок Москвы показало, что яйца токсокар выявлялись в 8,5% из 900 исследованных проб [18]. При активной циркуляции возбудителя токсокароза в Москве (зараженность домашних собак в среднем составила 18,1%, бродячих - 25,9%, обсеме-ненность почвы яйцами токсокар - 13,5%) выявлены недостаточный уровень знаний медицинских работников о токсокарозе (правильные ответы в среднем дали 54,5±3,5% анкетированных) и наличие низких титров антител к антигену токсокар (в 80,6±7,1% серопозитивных реакциях) при отсутствии ярко выраженной клинической картины, что является причинами редкой регистрации токсокароза в Москве.
Материалы и методы. В данном исследовании был использован комплекс различных методик изучения мелких млекопитающих и беспозвоночных. Биологическому анализу и полному гельминтологическому вскрытию по методике А.К. Скрябина (1928) [14] в модификации Ивашкина и др., (1971) [5] была подвергнута 171 тушка грызунов. Дождевые черви Eisenia fetida (в количестве 520 особей) были подвергнуты препарированию (отделяли кишечник от кожно-мускульного мешка).
Результаты исследований. Был проведен популяционный анализ гельминтофауны грызунов в урбанизированных экосистемах городской среды (г. Киров и Кировская обл.), при котором выявлено на урбанизированных территориях 10 видов грызунов, относящихся к 3 семействам: Сем. Мышиные (Muridae) - крыса серая, мышь домовая, мышь полевая, мышь лесная; Сем. Хомяковые (Cricetidae) - полевка обыкновенная, полевка рыжая, красная полёвка, водяная полевка, ондатра; Сем. Беличьи (Sciu-ridae) - белка обыкновенная (табл. 1).
Таблица 1. Видовой состав исследованных грызунов
Вид грызунов Латинское название Кол-во, (n)
мышь домовая Mus musrnlus L.,1758 30
мышь лабораторная Mus musculus cf. 25
крыса серая Rattus norvegicus Berkenhout,1769 7
крыса лабораторная Rattus norvegicus cf. 1
мышь полевая Apodemus agrarius Pallas,1771 6
мышь лесная Apodemus uralensis Pallas,1811 8
полевка обыкновенная Microtus arvalis Pallas, 1778 28
полевка рыжая Clethrionomys glareolus Schreber,1780 31
красная полёвка Clethrionomys rutilus Pallas, 1779 4
водяная полевка Arvícola terrestris L.,1758 2
ондатра Ondatra zibethicus L.,1766 25
белка обыкновенная Sciurus vulgaris L.,1758 4
Итого: 171
Места обитания синантропных грызунов виды, приведенные в таблице 2, также смогли тесно связаны с жильём человека. Остальные адаптироваться в антропогенных ландшафтах.
Деятельность человека приводит к увеличению мозаичности ландшафтов, благоприятной для большинства диких животных, и к появлению многочисленных мелких пятен новых высокопродуктивных и богатых кормами биотопов. Возникают «бахромчатые местообитания», где некоторые виды диких грызунов и их эктопаразиты достигают особенно высокой численности [7]. Мышевидные грызуны достаточно многочисленны в черте города. Причём синантропные виды (мышь домовая и серая крыса) абсолютно доминируют в постройках самого различного типа: от жилых до хозяйственных строений и промышленных объектов. На окраинах городов, в садах и сельских поселениях стали обычными обыкновенная и рыжая полевки, встречаются мышь полевая и лесная, красная полевка, ондатра, водяная полевка и белка. К доминирующему виду на урбанизированных территориях следует отнести полевку обыкновенную.
Все изученные грызуны были заражены различными видами гельминтов. Экстенсивность заражения наибольшая - 87,5% у серой крысы, у рыжей полевки, полевки обыкновенной, красной полевки от 71 до 75%. Проведенные исследования гельминтов мышевидных грызунов в условиях урбанизированных территорий, позволили определить по каждому из видов: 1) систематическое положение; 2) список хозяев, их ранг (дефинитивные, промежуточные, резер-вуарные); 3) локализация; 4) места обнаружения; 5) распространение данного гельминта. Всего в изученном нами материале было обнаружено 20 видов гельминтов, принадлежащим к двум типам: плоским червям (РЫИеЫтЛев) и круглым червям(№таТИе1ттТИе5) и трем классам: Тгета-^а (4 вида, 4 рода, 3 семейства), Cestoda (5 видов, 4 рода, 4 семейства, Ыета^а (11 видов, 6 родов, 5 семейств). Наибольшее число видов паразитических червей зарегистрировано у обыкновенной полёвки (9 видов), 6 видов у рыжей полёвки, 4 вида у мыши лесной, по 3 вида у крысы пасюк (серой крысы), домовой мыши и красной полёвки, по 2 вида -ондатры, 1 вид у белки. Анализ этих данных на уровне классов (крупных таксономических единиц) паразитических червей, показал, что по числу видов доминируют нематоды, которые представлены 11-ю видами. Это составляет больше половины (55%) от общего количества обнаруженных видов всех гельминтов грызунов. Далее по числу доминирующих видов паразитов, следуют цестоды, которые представлены 5-ю видами гельминтов (один из которых является личиночной стадией), и в целом они составляют 25% от общего количества зарегистрированных гельминтов. Минимальным видовым разнообразием характеризуются трематоды, они составляют 20% (представлены 4-мя видами гельминтов, включающих одну личиночную стадию).
На следующем этапе работы проводилось изучение зараженности и заражаемости дождевых червей (Еisеniа fеtidа), которых содержали в пластиковых цилиндрах, заполненных почвенным гумусом, глубиной 10 см, при комнатной температуре. Перед началом эксперимента случайным образом были выбраны 10 дождевых червей и исследованы методом трихинеллоско-пии для обнаружения личинок токсокар, приобретённых в естественных условиях. 420 дождевых червей, приблизительно равных по размеру, были разделены на две группы: 320 (группа 1 -экспериментальная) и 100 (группа 2 - контрольная) и помещены в отдельные пластиковые цилиндры, заполненные 150 г почвы. Почву для заражения обсеменили 10000 инвазионных яиц Tоxоcаrа (Т. cаti или T. cаnis) и тщательно перемешали смесь, затем добавили в неё дождевых червей из группы 1 и содержали их в этой почве 4 дня при комнатной температуре. Червей из группы 2 содержали в качестве контрольной группы с необсемененной почвой.
Выводы и рекомендации. В нашем исследовании впервые была показана интегрирующая роль городской фауны и феномена пара-тении в циркуляции зоонозных инвазий на урбанизированных территориях. Были выявлены доминирующие виды грызунов на урбанизированных территориях - обыкновенная полёвка, мышь домовая, серая крыса, рыжая полёвка и показано наличие возбудителей паразитарных болезней грызунов опасных для человека: аля-риоз; гименолепидоз; гидатигероз и стробило-церкоз, сифациоз, токсокароз.
Экспериментальным путём доказано, что инвазионные яйца Toxocara cati и Toxocara canis, попав естественным путем (или искусственным путём при пероральном заражении) в дождевых червей Eisenia fetida, выходят в кишечнике из яйцевых оболочек и внедряются в кожно-мускульный мешок или сохраняются в подвижном и инвазионном состоянии в кишечнике продолжительное время: 75 дней для Toxocara cati и 38 дней для Toxocara canis. Таким образом было доказано, что дождевые черви, обитающие в почве урбанизированных территорий, являются паратеничными хозяевами токсокар и выполняя, с одной стороны, санитарную роль по очистке почвы от инвазионных яиц токсокар, с другой - являются альтернативными источниками заражения человека и других восприимчивых животных (хозяев).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Абрацумян, В. В. Экологическая безопасность автомобильного транспорта: учеб. пособие / В.В. Абрацумян, В.Б. Носов и др. - М.: Научтехлитиз-дат, 1999. 208 с.
2. Баева, Ю.И. Судебная экология: Том I. Исследование экологического состояния объектов почвенно-геологического происхождения: учебное пособие / Ю.И. Баева, НА. Черных. -М.: Изд-во РУДН, 2016. 252 с.
3. Горохов, В.В. Возвращающиеся инвазии / В.В. Горохов, Т.Г. Сыскова // Здоровье населения и среда обитания. 2005. № 10. С. 28-30.
4. Гузеева, Т.М. Паразитарные ассоциации, их структура и распространение на экологически неблагополучных территориях // Мат-лы Всерос. конф. с межд. участ., посвящ. 70-летию теории академ. Е. Н. Павловского о природной очаговости. - Омск, 2009. С. 36-38.
5. Ивашкин, В.М. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих / В.М. Ивашкин, ВЛ. Контримавичус, Н.С. Назарова. - М.: Наука, 1971. 121 с.
6. Комунальна ппена / 6.Г. Гончарук, В.Г. Бар, С.1. Гаркавий та т.; за ред. 6.Г. Гончарука // - К.: Здо-ров'я, 2006. 792 с.
7. Кучерук, В.В. Избранные труды. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. С. 308-321.
8. Лысенко, А.Я. Токсокароз: учебное пособие / А.Я. Лысенко, Т.Н. Константинова, Т.И. Авдюхина - М., Российская медицинская академия последипломного образования, 2004. 40 с.
9. Малышева, Н.С. Экологический мониторинг и профилактика паразитарных болезней в Центрально-Черноземной зоне Российской Федерации. Диссертация ... д.б.н., 2006. 313 с.
10. Постнова, В.Ф. Оценка эпидемиологической значимости почвы при токсокарозе / В.Ф. Постнова, Г.Л. Шендо, А.Ф. Джаркенов и др. // Теория и практика борьбы с паразит.болез.: ма-тер. докл. науч, конф. - М., 2009. Вып. 10. С. 304-306.
11. Романенко, HA. Гигиенические вопросы профилактики паразитарных болезней // Гигиена и санитария. 2003. №3. С. 6-18.
POPULATION ANALYSIS OF RODENTS HELMINTHOFAUNA IN THE URBANIZED ECOSYSTEMS OF KIROV OBLAST
© 2017 O.M. Rodionova, N.A. Chernykh, V.V. Erofeeva, Yu.I. Baeva, V.V. Glebov
Russian Peoples' Friendship University, Moscow
Results of studying the rodents helminthofauna in the urbanized territories of Kirov oblast are presented. 10 species of rodents belonging to 3 families are revealed: Muridae, Cricetidae and Sciuridae. Regularities of distribution the rodents in the explored territory depending on urban saturation are gained. It is shown that all studied rodents have been infected with different types of helminths. The maximum extensiveness of infection (87,5%) is revealed at a gray rat. By number of species of helminths at rodents at the level of classes nematodes which are presented by 11 types that makes more than a half (55%) of total of the found types of all helminths dominate. Further tsestoda which are presented by 5 types of helminths (25% of total of the registered helminths) follow. The minimum specific variety characterizes trematoda - they make 20% and are presented by 4 types of helminths. In work it is experimentally proved that the earthworms living in soils of the urbanized territories are paratenic owners of toxocars and, carrying out, on the one hand, a sanitary role on weeding from invasive toxocars eggs with another are alternative sources of infection of the person and other susceptible animal (owners).
Key words: rodent, urbanized territory, helminths, earthworms, toxocar
Olga Rodionova, Candidate of Medicine, Associate Professor at the Department of Forensic Ecology with the Course of Human Ecology. E-mail: [email protected]; Natalia Chernykh, Doctor of Biology, Professor, Head of the Department of Forensic Ecology with the Course of Human Ecology. E-mail: [email protected]; Viktoria Erofeeva, Candidate of Biology, Assistant at the Department of Forensic Ecology with the Course of Human Ecology. Email: [email protected]; Yulia Baeva, Candidate of Biology, Associate Professor at the Department of Forensic Ecology with the Course of Human Ecology. E-mail: [email protected]; Viktor Glebov, Candidate of Biology, Associate Professor at the Department of Forensic Ecology with the Course of Human Ecology. E-mail: [email protected]
12. Романенко, Н.А. Гельминтозы Востока и Севера России. - Хабаровск, 2005. 215 с.
13. Сергиев, В.П. Паразитарные болезни и биобезопасность России // Молек. медицина. 2004. № 3. С. 32-33.
14. Скрябин, К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. - М.: Изд-во МГУ, 1928. 45 с.
15. Успенский, А.В. Паразитарная ситуация в России по новым и возвращающимся гельминтозам / А.В. Успенский, В.В. Горохов, В.П.Сергиев, Н.А. Романенко // Ветеринария. 2006. №3. С. 3-6.
16. Черных, Н.А. Экологический мониторинг токсикантов в биосфере / Н.А. Черных, С.Н. Сидоренко. -М.: Изд-во РУДН, 2003. 430 с.
17. Чернышева, Е.С. Гельминтозы человека - важная эколологическая проблема / Е.С. Чернышева, Л.С. Соколова, Е.Г. Лагуткина // Актуальные проблемы экологии и природопользования: Сб. науч. тр. Вып.13. - М.: РУДН, 2011. Ч.1.С. 348-352.
18. Шишканова, Л.В. Обсемененность почвы яйцами гельминтов в Ростовской области / Л.В. Шишканова, Ю.И. Васерин, Е.П. Хроменкова и др. // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями: мат-лы. докл. науч. конф. - М., 2009. Вып. 10. С. 439-441.
19. Alekseev, A.N. Stability of parasitic systems under conditions of anthropogenic pressure / A.N. Alekseev, H.V. Dubinina // Contributions Zool. Inst. RAS, 2002. No. 6. Р. 43.
20. Done, J.T. Experimental visceral larva migrans in the pig / J.T. Done, M.D. Richardson, Т.Е. Gibson // Res. Vet. Sci. 1960. №1. Р. 133-151.
