CC BY
28
УДК 574.34:599.323.43
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ЦИКЛЫ НОРВЕЖСКОГО ЛЕММИНГА (ЬЕММШ ЬЕММШ (Ь., 1758)) В ФЕНОСКАНДИИ
1 2 А.Д. Миронов , Л.Н. Ердаков
Установлена природа устойчивой популяционной цикличности у норвежского лемминга. Для обработки временных рядов применен спектральный анализ. Осуществлен поиск периодов популяционных ритмов и их мощностей. Проверена стационарность хода многолетней динамики численности норвежского лемминга.
Ключевые слова: Ьвттш' 1втти&' (Ь.), циклы, динамика популяций, спектральный анализ.
Европейские лемминги - традиционный объект исследований природы периодических вспышек численности в странах Фенноскандии. В настоящее время существуют два надежных и достаточно полных источника опубликованной информации о циклических изменениях динамики популяционных процессов у норвежского лемминга - работы (К. Кашг^ е1 а1., 2008) и (Г. Катаев, 2016).
Цель работы - выяснение природы устойчивой популяционной цикличности у норвежского лемминга. Для обработки опубликованных временных рядов применен спектральный анализ.
Многолетняя динамика численности норвежских леммингов, показанная в работе Г. Д. Катаева (2016), при дополнительном изучении дала новую информацию о цикличности этого процесса. Длинный ряд наблюдений в Лапландии позволил выявить на спектре больше гармонических составляющих, чем короткий ряд наблюдений в Норвегии, при этом некоторые гармонические составляющие средних и высоких частот совпали на обеих территориях. В последнем случае, видимо, проявились те ритмы динамики, которые норвежский лемминг использует для подстройки к местным циклическим изменениям местообитания.
Существующие сведения позволяют предполагать у норвежского лемминга не менее пяти эндогенных циклов численности. Они помогают его популяции подстраиваться к многообразию циклических изменений среды. Если на протяжении первых 30 лет наблюдений (1935-1965) для динамики лемминга было достаточно суперпозиции из двух периодических составляющих, чтобы
отвечать на циклические воздействия внешней среды, то далее цикличность среды изменилась. Для подстройки к новым циклам в местообитаниях были использованы еще три гармонические составляющие. Затяжная депрессия численности лемминга связана, скорее всего, не с его вымиранием, а с проявлением естественного для него цикла, близкого по протяженности к 100 годам. Датчиком времени для него, вероятно, служит соответствующая низкочастотная гармоника Североатлантической осцилляции (NAO).
Общеизвестны катастрофические массовые размножения и миграции мышевидных грызунов, с наблюдения которых и началось исследование популяционной цикличности. Ч. Элтон (Elton, 1942) впервые представил идею регулярности флуктуации их численности. С тех пор много исследований было посвящено циклическим ко -лебаниям численности населения и связанным с ними демографическим изменениям у различных животных. Основная масса исследований циклов в динамике популяций выполнена на традиционной модели - грызунах (Stenseth, Ims, 1993; Чернявский, Лазуткин, 2004; Чернявский, 2007). Среди обобщающих отечественных работ на эту тему - монография А. А. Максимова (1984), из недавних сводок - работа Е.Н. Белецкого (2007).
Если в конце прошлого века еще шла оживленная дискуссия о том, что популяции бывают циклические и нециклические (Ердаков и др., 1990), то к настоящему время в наличие циклов динамики любой популяции уже не сомневаются (Чернявский, Лазуткин, 2004; Белецкий 2007; Симонович и др., 2008; Жигальский, 2011).
1 Миронов Александр Дмитриевич - ст. науч. сотр. ФГБОУ ВО Российский государственный педагогический университет имени А.И. Герцена, докт. биол. наук (vorsk1a1968@gmai1.com); 2 Ердаков Лев Николаевич - вед. науч. сотр. ФГОУ ВПО Ново-
сибирский государственный педагогический университет, докт. биол. наук (microtus@yandex.ru).
Только некоторые авторы сосредоточили свое внимание на величине и числе циклов в динамике. Большинство из них по-прежнему ищут причины такой цикличности (Максимов, 1984; 81еп8еШ, 1ш8, 1993). Чаще всего параллельное рассмотрение хода выбранного фактора и хода динамики позволяет выявить тесную корреляцию между ними, что считается достаточным основанием для функциональности связи между процессами. Между тем общеизвестно, что высокие значения коэффициентов корреляции отнюдь не свидетельствуют о функциональной связи наблюдаемых процессов. Изменения характеристик во времени обычны для любой популяции и, поскольку кривая таких изменений обычно сложна, то очевидно, что она представляет собой суперпозицию нескольких периодических процессов. Можно считать этот набор циклов популяционными адаптациями, так как только наличие цикличности может позволить популяции приспособиться к воздействию внешнего фактора, конечно, при условии, что его ход тоже цикличен и близок по периоду популяционным колебаниям. К непериодическому воздействию адаптация невозможна, поэтому особое значение для экологов приобретает выяснение присутствия в динамике популяционной характеристики гармонических составляющих.
К настоящему времени установлено, что временную организацию всех биологических систем характеризует спектр - набор разных периодов (8о11Ье^ег, 1965; Браун, 1977; Владимирский и др., 1995; Иванов, 2002; Ердаков, Литвинов, 2014). Их значения составляют от нескольких минут до многих лет. На «надорганизменном» уровне их внешним проявлением служат биологические ритмы, например, периодические изменения численности в популяции. Иными словами, динамика биологических систем характеризуется спектром периодов, который обнаруживает значительное сходство со спектрами, найденными в независимых космофизических исследованиях (Владимирский, 2006). Этот изоморфизм спектров может быть истолкован как согласование биологических ритмов с временной структурой внешней среды. Такое согласование осуществляется затягиванием биологических автоколебаний внешними датчиками времени, природа которых может быть разнообразной: фотопериодизм, температурный ритм и цикличность влажности, многолетние климатические циклы. Синхронизирующим сигналом могут быть и электромагнитные колебания (Мартынюк и др., 2007).
Приспособления заключаются в том, что популяция с помощью своих внутренних ритмов
подстраивается к некоторым близким по периоду ритмам среды. Исследовать эту концепцию следовало бы на модельных видах, которые удовлетворяют основным первичным условиям: протяженные временные ряды наблюдений за динамикой численности, цикличность популяции, независимость и объективность исследований, разнообразие и сравнимость локусов мониторинга, накопленный объем экологической информации и, наконец, исторический интерес к виду-символу. Такими объектами являются северные грызуны -лемминги.
В европейской части России известны два вида: норвежский лемминг {Lemmus lemmus (Ь.)) и лесной лемминг (Myopus schisticolor (ЬИЦеЬо^)) (Ка1е1а, 1941; Новиков, 1941; Насимович и др., 1948; Кошкина, 1968, 1970; Иепйопеп, 1агапеп, 1981; 08%е й а1., 1993; 81еп8е&, 1шз, 1993; Бойко , 1986, 2002; 81еп8е&, 1999; Катаев, 2007, 2012, 2016); Емельянова, Оботуров, 2017).
Наша работа состояла в проведении спектрального сравнительного анализа данных о динамике численности норвежского лемминга, чтобы установить возможную природу устойчивой популяционной цикличности. Задача сводилась к поиску периодов популяционных ритмов и их мощности. Кроме того, мы проверяли стационарность хода многолетней динамики численности этого грызуна.
Материал и методика
В настоящее время существуют два надежных и полных источника информации о циклических изменениях динамики популяционных процессов у норвежского лемминга.
1. Опубликованные результаты учетов норвежского лемминга в центральной части Кольского полуострова (Лапландский заповедник) (Катаев, Окулова, 2010; Катаев, 2016). Это временной ряд изменений численности лемминга в биотопах на этой территории за 1929-2016 гг. Учет численности проводили ежегодно (рис. 1, а).
2. Материалы наблюдений на экологической станции на плато Hardangervidda в южной части Норвегии. Мы использовали два ряда данных - 26-летний (Framstad е1 а1., 1997) и 38-летний (Кашг^ et а1., 2008). Скорее всего, это один и тот же ряд, где первый ряд дополнен материалом за 12 лет и, таким образом, удлинен (рис. 1, б). Учеты здесь проводили на постоянном участке площадью 1 га, индекс обилия рассчитывали на 100 ловушко-ночей. Динамику численности исследовали по изменениям среднегодовых учетов. Оценка численности дана как число
6 -5 -
л
W з -
2 -1 -
О
Я IX го |Л т а «ч • 3 г*, ч а т сЛ Я U"! гм о ьЛ 00 ч0 2> —4 Г* £ 8 ГЛ ОС & £ Ж 00 00 о> 1Л OI 3 «ч о 3 Г*, о 2 m гН VÚ г-i
«л о\ < С" —< о <я ft № О «н О» •н <Г> <Г> <7* «н «н о* as О <71 т-« *Н О» О» С» »н ф •—< as о <N о гч с ÍN о сд О <N О ГМ
Годы
Рис. 1. Динамика численности норвежских леммингов (баллы) в биотопах центральной части Кольского полуострова, Лапландский заповедник, 1929-2016 гг.
(Катаев, 2016)
зверьков, пойманных в расчете на 100 ловушко-ночей.
Различие методических приемов учетов, вероятно, можно было бы считать существенным при оценках изменения численности, однако при исследовании цикличности численности оно менее важно.
Спектры ритмов, хорошо совпадающие между собой, можно получить по ряду данных учетов и по ряду, в котором фиксированы только годы массовых размножений. Такие ряды, записанные в двоичной системе, дают полноценный спектр цикличности (Колтунов, Ердаков, 2013).
Для обработки опубликованных временных рядов мы использовали давно применяемый спектральный анализ (8о11Ье^ег, 1968; Втк1еу, 1973; Ердаков и др., 1990; В1ошду181 ег а1., 2002). Он используется в тех случаях, когда в сложной кривой, описывающей процесс, нужно выявить его периодические составляющие. Такое описание опирается на данные в виде замеров численности - это временные ряды, в которых фиксируются, например, значения характеристик численности животных через равные интервалы времени. При небольшой дополнительной обработке их можно представить не только в виде кривых динамики, но и в виде ее частотных спектров, что позволяет исследовать еще одну сторону изменений процесса - цикличность.
При проведении счетных операций мы использовали программы спектрального анализа, находящиеся в собственности ИСиЭЖ СО РАН.
Оценку спектральной плотности мощности проводили методом Уэлча (Welch) (Марпл-мл., 1990). Все расчеты выполнены с помощью свободной системы для математических вычислений GNU Octave, которая использует язык высокого уровня и представляет интерактивный командный интерфейс для решения линейных и нелинейных математических задач (http://www.gnu.org/ software/octave//. В частности, для оценки СПМ-методом Уэлча использовали функцию «pwelch» из пакета расширений Octave-Forge (http://octave. sourceforge.net/signal/function/pwelch.html).
Для удобства работы пользователей был написан (разработан) интерфейс, позволяющий проводить обмен данными и всю обработку, включая выбор размера и числа окон, графическое представление данных и т.п., в диалоговом режиме. Для статистической обработки использован пакет программ PAST. Перед обработкой рассчитывали полиномиальный тренд - непериодические, относительно медленные изменения характеристики. Для трендов проверяли гипотезу об отличии значений коэффициентов от нуля и рассчитывали коэффициент детерминации R2. Достоверный тренд снимали с ряда перед расчетами спектра для достижения стационарности.
Результаты и их обсуждение
На основании анализа хронограммы изменений численности норвежского лемминга (рис. 1) Г.Д. Катаев (2016) сделал предположение о наличии у этого вида двухлетних подъемов численности.
Однако можно заметить, что на этой хронограмме за все годы описания присутствуют всего три двухлетних колебания численности, остальные оказываются в составе трехлетних изменений. Хотя на последнем отрезке есть длительные паузы, но, тем не менее, сохраняются 2-3-летние колебания. На основе хронограммы, отражающей динамику этого вида в Норвегии (рис. 2) (Framstad е! а1., 1997) тоже можно сделать предположение о наличии трехлетней цикличности. Это наблюдение целиком лежит во временных границах предыдущего, но размеренная высокочастотная цикличность здесь не сопровождается длинными паузами между пиками. Визуально, как это часто делают исследователи, по хронограмме трудно судить о числе гармонических составляющих, содержащихся в динамической кривой, а тем более о их мощности. Для этих целей больше подходит преобразование хронограммы, т.е. представление о динамике не на шкале времени, а на частотной шкале.
Такое представление о ходе численности норвежского лемминга может дать спектр ритмов его численности (рис. 3, а), рассчитанный по 88-летнему ряду наблюдений (Катаев, 2016). На нем различимы пять хорошо проявленных пиков, причем четыре из них обладают большой мощностью. Один такой пик находится в низкочастотной полосе, где обычно проявляются брикнеровские погодные циклы (Шнитников, 1957). Три самые мощные гармонические составляющие проявлены на спектре в полосе средних частот. Имеются и незначительные по мощности высокочастотные пики.
В южной части Норвегии (Hardangervidda) наблюдения за леммингами этого вида проводи-
ли на протяжении 27 лет (Framstad е! a1., 1997). Опубликованные данные представляют собой временной ряд динамики значения коэффициента обилия норвежского лемминга. Мы рассчитали спектр этого ряда (рис. 3, б). Гармонические составляющие средней и высокой полосы частот на нем вполне соответствуют таковым в динамике численности лемминга из Лапландского заповедника. Соотношение мощности ритмов также сохраняет подобие, наибольшая мощность у приблизительно четырехлетней гармоники. Но спектр многолетней динамики зверьков из Лапландии имеет больше периодических составляющих. Это обусловлено более длинным рядом данных, что позволило полнее представить картину многолетней цикличности. Что касается низкочастотной гармоники, то из-за недостаточной продолжительности наблюдений ее удалось определить только приблизительно для ряда из Норвегии. На спектре она представлена очень пологим пиком, определить высшую точку которого проблематично (рис. 3).
Для уточнения характеристик этих циклов динамики численности представим их рассчитанные данные в табл. 1. Наиболее мощный ритм у динамики численности лемминга составляет 4 года, его нетрудно видеть и на хронограмме многолетнего хода численности (рис. 1). Кроме него выделяются еще два пика, близкие по мощности, - приблизительно 12-летний и кратный ему 6-летний ритмы. Небольшую мощность имеет приблизительно 3-летний цикл. В полосе низких частот проявлен значительный (приблизительно 40-летний) цикл. Такие циклы А.В. Шнитников (1957) относил к внутривеко-вым «брикнеровским» климатическим циклам, на
Рис. 2. Изменение индекса обилия норвежского лемминга в альпийской зоне на горном участке Финсе в южной части Норвегии (Framstad е! a1., 1997)
Рис. 3. Спектр ритмов многолетней численности норвежских леммингов: а - в биотопах центральной части Кольского полуострова; б - в горной тундре Южной Норвегии
Рис. 4. Спектры ритмов многолетней численности норвежских леммингов в биотопах центральной части Кольского
полуострова: а - 1926-1959 гг., б - 1960-2010 гг.)
фоне которых развиваются циклы продолжительностью 7-11 лет. Что касается 12-, 6-8- и 4-5-летних циклов, периоды такой величины описаны для атмосферной циркуляции (Коротина, 2002) и для георитмов планеты (Полозов, 1992, 1998; Якушев, 2002). Известен и 5-7-летний цикл суровости зим (Бялко, Гамбургцев, 2000), с которым динамика численности лемминга также может синхронизироваться.
Итак, у хода изменения численности лемминга оказалось несколько многолетних циклов плотности популяции циклов, с помощью которых он может «подстроиться» к важным климатическим циклам. На этом основании можно заметить, что адаптационные возможности популяции этого вида велики. Авторы материала из Лапландского заповедника (Катаев, Окулова, 2010, с. 711) предположили нарушение стационарности за время своих наблюдений и указали отрезки времени, на
которых стационарность сохраняется. По их указаниям мы разделили длинный ряд на два отрезка, предположив, что они стационарны, и рассчитали гармонические составляющие для каждого из них (табл. 2).
Сравнение спектров показывает, что две гармонические составляющие присутствуют на обоих отрезках. Они проявились также в картине спектра, рассчитанного для всего ряда (рис. 3, а; 4 а, б). Это приблизительно 4-летний ритм, который всегда остается самым мощным. Кроме того, всегда есть цикличность в низкочастотной полосе, хотя она менее мощная и хуже выявляется (ее пик имеет более широкое основание). Последнее естественно, потому что с уменьшением длины ряда точность рассчитанных циклов снижается. Более длинный временной ряд, естественно, позволяет выявить больше периодических составляющих, чем короткий.
Т а б л и ц а 2
Периоды и мощности циклов численности норвежских леммингов в центральной части Кольского
полуострова и Южной Норвегии
Т а б л и ц а 1
Значения полиномиальных трендов для изучаемых рядов динамики численности норвежского лемминга
Срок и место наблюдений Тренд
Лапландия 1929-1959 гг. 2,704-0,064 . а < 0,05
1960-2010 гг. 1,296-0,018 . Г; а < 0,05
1929-2016 гг. 1,884-0,015 . а < 0,05
Норвегия 1970-1996 гг. (Framstad й а1., 1997) 2,704-0,064 . а < 0,05
Норвегия 1970-2007 гг. (КашгМ et а1., 2008) 2,925 + 0,021 . а < 0,05
~~—^^^^ Период, год Срок и место наблюдений 35-45 12-15 6-8 4-5 2,5-3 2,4-2
я и § 1929-1959 гг. 35 3 - - 4 77 - -
1960-2010 гг. 42 20 13 7 67 18 4 29 2,9 7 -
Ла 1929-2016 гг. 37,9 30 12,9 22 14 01 00 3,0 17 -
Норвегия 1970-1996 гг. (Framstad et а1., 1997) 23,3 2,9 - 6,1 10,2 3,6 26,2 2,8 0,9 14,8
Норвегия 1970-2007 гг. (КашгМ et а1., 2008) 23.3 14.4 - 6,1 42,9 - 2,9 50,2 20 53,2
П р и м е ч а н и е: верхнее значение - период в сутках; нижнее - мощность, единица спектральной плотности.
Что касается трендов, то разделение ряда привело к тому, что на каждом участке тренд отсутствовал (был недостоверен). Только в полном ряду из наблюдений Г. Д. Катаева и Н.М. Окуло-вой (2010) проявлялся достоверный отрицательный тренд (2,126 - 0,023 ?; Я2 = 0,086; а = 0,05), т.е. предположение авторов о нарушении стационарности оказалось вполне обоснованным. Однако дополнение наблюдений до 2016 г. и появление на хронограмме норвежского лемминга новой вспышки массового размножения восстановили стационарность процесса многолетней динамики. В результате тренд по всему ряду стал статистически недостоверным (табл. 1).
При сравнении спектров лучше пользоваться данными их параметров (табл. 2). Самый мощный на обоих спектрах 4-летний ритм присутствует в обеих частях ряда. Проявлен также и
низкочастотный цикл, но его период рассчитывается весьма приблизительно. Он находится в интервале 35-45 лет. Вероятно, это тот приблизительно 40-летний цикл, который проявился при расчетах для всего ряда наблюдений. Кроме того, во втором отрезке ряда наблюдений оказался заметным приблизительно 6-летний цикл, а также гармоники в 12-15- и 2-3-годовых полосах частоты.
Периодические составляющие полного ряда наблюдений в Лапландии описаны выше. Они дают возможность популяции этого вида грызунов подстроиться к широкому диапазону природных циклов. Большинство таких циклов проявляется для популяций из южной части Норвегии (табл. 2).
Различия на разных отрезках ряда возникают, вероятно, не в результате круто изменившегося
характера многолетнего хода численности этого вида, а в результате вмешательства (видимо, тоже цикличного) какого-то природного процесса с очень большим периодом колебаний. И на него тоже отвечает популяция леммингов. Изучаемый нами ряд оказался коротким для его выявления, а кроме того, очень мощная цикличность в его первой половине замаскировала более слабые ритмы численности, заметно проявившиеся во втором временном отрезке. Тем не менее наши и литературные данные позволяют предполагать у норвежского лемминга не менее пяти эндогенных циклов численности. Они и помогают его популяции подстраиваться к многообразию циклических изменений среды (Ердаков, 1991).
Для популяционных циклов норвежского лемминга внешними датчиками времени могут быть некоторые хорошо проявляющиеся в Скандинавии гармонические составляющие Североатлантической осцилляции (NAO). Мы рассчитали спектр этой осцилляции по данным почти за полтора века (1864-2012). На нем имеется мощный 13-летний цикл, а также хорошо проявленные менее мощные 6-, 4- и 2,8-летние циклы. Они могут служить затягивающими агентами для соответствующих (табл. 2) популяционных ритмов лемминга, придавая им устойчивость.
Интересны результаты сопоставления цикличности многолетней динамики численности этого вида леммингов с особенностями так называемого скандинавского индекса (SCAND), первичный очаг циркуляции которого находится над Скандинавией. Мы рассчитали его спектры по данным из ежемесячной таблицы, где стандартизированы показатели, с 1950 по 2013 г. (ftp://ftp.cpc.ncep.noaa.gov/wd52dg/data/indices/ scand_index.tim).
Сопоставляя цикличность динамики численности лемминга, рассчитанную для самого длинного ряда наблюдений, с многолетней помесячной цикличностью скандинавского индекса, мы в составе этой климатической циркуляции получили практически все внешние циклы, которые могут поддерживать соответствующие лемминговые циклы. При этом климатическая цикличность имеет хорошо выраженные месячные особенности, и именно к ним может подстраиваться динамика численности лемминга. Так, самый низкочастотный цикл популяции лем-
мингов соответствует 37-летнему августовскому ритму климатического индекса, 11-летний ритм леммингов синхронен такому же февральскому циклу (8САКЭ), а 6-летний - такому же декабрьскому циклу климата. Обычное для популяции норвежского лемминга 2,7-летнее колебание численности синхронно климатическому циклу с тем же значением, проявляющемуся с ноября по март. Наиболее хорошо привязан к климатическим условиям доминирующий по мощности цикл динамики численности этих животных (4,1-летний). Эта гармоническая составляющая присутствует в многолетних колебаниях SCAND каждого месяца, исключая август и октябрь.
Подстройка популяции к таким колебаниям климата необходима для стратегии ее выживания и, скорее всего, при длительном слежении за динамикой численности норвежского лемминга (200-300 лет) проявятся и низкочастотные циклы. Между тем развернулась полемика о связи циклов в Арктике с современным антропогенным воздействием на климат и потеплением. Некоторые исследователи пришли к мысли, что нарушения цикличности в популяциях животных тундры стали следствием потепления (Катаев, Окулова, 2010).
Тем не менее нам представляется, что выводы об изменениях цикличности делать рано. Норвежский ряд остался коротким, существует у леммингов и более длинный цикл в 42 года (табл. 2). В Североатлантической осцилляции отмечены мощные низкочастотные ритмы с периодами 102,0; 36,4 и 22 года. Два последних прослеживаются и в численности популяций норвежского лемминга (табл. 2). Естественно предположить, что есть и приблизительно 100-летний цикл, который на этих коротких рядах не выявляется.
Таким образом, популяционный ритм представляет собой одну из популяционных адап-таций. Следовательно, должны существовать многие внутрипопуляционные ритмы, чтобы адаптироваться к различным циклическим изменениям среды, поскольку иначе нельзя приспособиться к цикличности среды. Если нет соответствующего популяционного ритма, то нет и возможности синхронизации популяционного процесса и соответствующей периодичности природных условий.
Исследование поддержано РФФИ (проект № 17-04-00269), а также Программой фундаментальных научных исследований государственных академий наук на 2013-2020 гг. (проект № VI.51.19.
(АААА-А16-116121410119-4)).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Белецкий Е.Н. Цикличность - фундаментальное свойство развития и функционирования природных систем // В^ник харывського нащонального аграрного ушверситету, серiя бшлопя. 2007. Вип. 3. № 12. С. 100-116 [Beletskij E.N. Tsikhlichnost' - fundamental'noe svojstvo raz-vitiya i funktsionirovaniya prirodnykh sistem // Visnik kharkivs'kogo nazional'nogo agrarnogo universitetu seriya biologiya. 2007. Vyp. 3. № 12. S. 100-116].
Бойко Н. С. К экологии лесных леммингов -Myopus schis-ticolor Lillj. на юге Мурманской области // Природа и хозяйство Севера. Вып. 14. Мурманск, 1986. С. 43-46 [Bojko N.S. K ekologii lesnykh lemmingov - Myopus schisticolor Lillj. na yuge Murmanskoj oblasti // Priroda i khozyajstvo Severa. Vyp. 14. Murmansk, 1986. S. 43-46].
Бойко Н. С. Видовое разнообразие и численность млекопитающих (Mammalia L., 1758) на территории и акватории Кандалакшского заповедника // IV-V Междунар. сем. «Рациональное использование прибрежной зоны северных морей». Кандалакша, 19 июля 1999 г., 18 июля 2000 г. Мат-лы докл. СПб., 2002. С. 70-93 [Bojko N.S. Vidovoe raznoobrazie i chislennost' mlekopitayushchikh (Mammalia L., 1758) na territorii i akvatorii Kandalakshskogo zapovednika // IV-V Mezh-dunar. sem. "Ratsional'noe ispolzovanie pribrezhnoj zony severnykh morej". Kandalaksha, 19 iyulya 1999 g., 18 iyulya 2000 g. Mat-ly dokl. SPb., 2002. S. 70-93].
Браун Ф. Биологические ритмы // Сравнительная физиология животных. Т. 2. М., 1977. С. 210-260 [Braun F. Biologicheskie ritmy // Sravnitel'naya fiziologi-ya zhivotnykh. T. 2. M., 1977. S. 210-260].
Бялко А.В., Гамбургцев А.Г. Статистика погоды // Природа. 2000. № 12. C. 6-10. [ByalkoA.V., Gamburgt-sevA.G. Statistika pogody // Priroda. 2000. N 12. S. 6-10].
Владимирский Б.М. Электромагнитные поля среды обитания, «биолокация» и хоминг // Геофизические процессы и биосфера. 2006. Т. 5. № 1. С. 5-17 [Vladi-mirskij B.M. Elektromagnitnye polya sredy obitaniya, "biolokatsiya" i khoming // Geofizicheskie protsessy i biosfera. 2000. T. 5. N 1. S. 5-17].
Владимирский Б.М., Сидякин В.Г., Темурьянц Н.А., Макеев В.Б., Самохвалов В.П. Космос и биологические ритмы. Симферополь, 1995. 206 с. [Vladimirskij B.M., Sidyakin V.G., Temur'yants, Makeev V.B., Samokhvalov V.P. Kosmos i biologicheskie ritmy. Simferopol'. 1995. 206 s.].
Емельянова Л.Г., Оботуров А.С. Пространственно-временная структура цикла динамики численности норвежского лемминга (Lemmus lemmus L.) в Фенноскандии // Arctic Environmental Research. Архангельск, 2017. Т. 17. № 4. С. 321-335 [Emel'yanova L.G., Oboturov A.S. Prostranstvenno-vremennaya struk-tura tsikla dinamiki chislennosti norvezhskogo lemminga (Lemmus lemmus L.) v Fennoskandii // Arctic Environmental Research. Arkhangel'sk. 2017. T. 17. № 4. S. 321-335].
Ердаков Л.Н. Биологические ритмы и принципы синхронизации в экологических системах (хроноэкология). Томск, 1991. 216 с. [Erdakov L.N. Biologicheskie ritmy i printsipy sinkhronizatsii v eko-
logicheskikh sistemakh (khronoekologiya). Tomsk, 1991. 216 s.].
Ердаков Л.Н., Савичев В.В., Чернышова О.Н. Количественная оценка популяционной цикличности у животных // Журнал общей биологии. 1990. T. 5. Вып. 51. С. 661-668 [Erdakov L.N., Savichev V.V., Cher-nyshova O.N. Kolichestvennaya otsenka populatsionnoj tsiklichnosti u zhivotnykh // Zhurnal obshchej biologii. 1990. T. 5. Vyp. 51. S. 661-668].
Ердаков Л.Н., Литвинов Ю. Н. Цикличность многолетнего хода численности в популяциях водяной полевки (Arvicola terrestris L.) // Изв. Иркутского государственного университета. Сер. Биология. Экология. 2014. Т. 8. С. 40-48 {Erdakov L.N., Litvinov Yu.N. Tsiklichnost' mnogoletnego khoda chislennosti v populyatsiyakh vodyanoj polevki (Arvicola terrestris L.) // Izv. Irkutskogo gosudarstvennogo univer-siteta. Ser. Biologiya. Ekologiya. 2014. T. 8. S. 40-48].
Жигальский О.А. Структура популяционных циклов рыжей полевки (Myodes glareolus) в центре и на периферии ареала // Изв. РАН. Сер. биологическая.
2011. № 6. С. 733-746 [Zhigal'skij O.A. Struktura popu-lyatsionnykh tsiklov ryzhej polevki (Myodes glareolus) v tsentre i na periferii areala // Izv. RAN. Seriya biologiches-kaya. 2011. № 6. S. 733-746].
Иванов В.В. Периодические колебания погоды и климата // Успехи физических наук. 2002. Т. 172. № 7. С. 777-811 [Ivanov V.V. Periodicheskie kolebaniya pogody i klimata // Uspekhi fizicheskikh nauk. 2002. T. 172. № 7. S. 777-811].
Катаев Г.Д. 75-летний мониторинг численности мелких млекопитающих на Кольском севере // Экология.
2012. № 5. С. 383-385 [Kataev G.D. 75-letnij monitoring chislennosti melkikh mlekopitayushchikh na Kol'skom severe // Ekologiya. 2012. № 5. S. 383-385].
Катаев Г.Д. Долговременный (1936-2016 гг.) мониторинг видового состава и численности населения мелких млекопитающих северо-таежной Лапландии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2016. Т. 121. Вып. 6. С. 3-17 [Kataev G.D. Dolgovremennyj (1936-2016 gg.) monitoring vidovogo sostava i chislennosti naseleniya melkikh mle-kopitayushchikh severo-taezhnoj Laplandii // Bul. MOIP. Otd. biol. 2016. T. 121. Vyp. 6. S. 3-17].
Катаев Г.Д., Окулова Н.М. Норвежский лемминг Lemmus lemmus L. 1758 и глобальное потепление // Докл. АН. 2010. T. 435. № 5. С. 711-713 [Kataev G.D., Oku-lova N.M. Norvezhskij lemming Lemmus lemmus L. 1758 i global'noe poteplenie // Dokl. AN. 2010. T. 435. № 5. S. 711-713].
Катаев Г. Д., Макарова О. А . Норвежский лемминг Lemmus lemmus L. в горных районах северо-запада России и Фенноскандии // Млекопитающие горных территорий. Мат-лы междунар. конф. М., 2007. C. 152-155 [Kataev G.D., Makarova O.A. Norvezhskij lemming Lemmus lemmus L. v gornykh rajonakh severo-zapada Rossii i Fennoskandii // Mlekopitayushchie gornykh territorij. Mat-ly mezh-dunar. konf. M., 2007. S. 152-155].
Колтунов Е. В., Ердаков Л.Н. Цикличность в многолетней динамике численности шелкопряда-монашенки
(Lymantria monacha L.) в Зауралье // Евразиатский энтомологический журнал. 2013. Т. 12. № 6. С. 587-593 [KoltunovE.V., ErdakovL.N. Tsiklichnost' v mnogoletnej dinamike chislennosti shelkopryada-monashenki (Ly-mantria monacha L.) v Zaural'e // Evraziatskij entomo-logicheskij zhurnal. 2013. Т. 12. № 6. S. 587-593].
Коротина Е. Ф. Многолетние колебания температурного режима Южного Урала. Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. Челябинск, 2002. 15 с. [Korotina E.F. Mnogoletnie kolebaniya temperaturnogo rezhima Yuzhnogo Urala. Av-toref. dis. ... kand. geogr. nauk. Chelyabinsk, 2002. 15 s.].
Кошкина Т.В. Мышевидные грызуны Кольского полуострова и динамика их численности // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Вып. 1. Вологда, 1968. С. 161-191 [Koshkina T.V. Myshevidnye gryzuny Kol'skogo poluostrova i dinamica ikh chislennosti // Tr. Kandalakshskogo gos. Zapoverdnika. Vyp. 1. Vologda, 1968. S. 161-191].
Кошкина Т.В. О факторах динамики численности леммингов // Фауна и экология грызунов. Вып. 9. М., 1970. С. 11-61 [Koshkina T.V. O faktorakh dinamiki chislennosti lemmingov // Fauna i ekologiya gryzunov. Vyp. 9. M., 1970. S. 11-61].
Максимов А. А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск, 1984. 249 c. [Maksimov A.A. Mnogoletnie kolebaniya chislen-nosti zhivotnykh, ikh prichiny i prognoz. Novosibirsk, 1984. 249 s.].
Марпл (мл.) С. Л. Цифровой спектральный анализ и его приложения. М., 1990. 265 с. [Marpl (ml.) S.L. Tsifrovoj spektralnyj analiz i ego prilozheniya. M., 1990. 265 s.].
Мартынюк В.С., Владимирский Б.М., Темурьянц Н.А. Биологические ритмы и электромагнитные поля среды обитания // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. 2007. № 2. Т. 54. С. 143-146 [Martynyuk V.S., Vladimirskij B.M., Temur 'yants N.A. Biologicheskie ritmy i elektromagnit-nye polya sredy obitaniya // Byul. VSNTs SO RAMN. 2007. № 2. Т. 54. S. 143-146].
Насимович А., Новиков Г., Семенов-Тян-Шанский О. Норвежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапландского заповедника) // Фауна и экология грызунов. Вып. 3. М., 1948. С. 203262 [Nasimovich A., Novikov G., Semenov-Tyan-Shanskij O. Norvezhskij lemming (ego ekologiya i rol' v prirod-nom komplekse Laplandskogo zapovednika) // Fauna i ekologiya gryzunov. Vyp. 3. M., 1948. S. 203-262].
Новиков Г. А. К экологии лесного лемминга на Кольском полуострове // Зоол. журнал. 1941. Т. ХХ. Вып. 4-5. С. 626-630 [Novikov G.A. K ekologii lesnogo lemminga na Kol'skom poluostrove // Zool. zhurnal. 1941. T. XX. Vyp. 4-5. S. 626-630].
Полозов В.В. Возможность сверхдолгосрочного прогноза изменений речного стока с использованием астрономических данных // Климаты прошлого и климатический прогноз. М., 1992. С. 53 [Polozov V.V. Vozmozhnost' sverkhdolgosrochnogo prognoza izmenenij rechnogo stoka s ispol'zovaniem astronomicheskikh dan-nykh // Klimaty proshlogo i klimaticheskij prognoz. M., 1992. S. 53].
Полозов В. В. Нетрадиционные методы сверхдолгосрочного прогноза температуры воздуха, осадков и других геофизических элементов // Навигация и гидрография. 1998. № 6. C. 100-104 [Polozov V.V. Netraditsionnye metody sverkhdolgosroch-
nogo prognoza temperatury vozdukha, osadkov i drugikh geofizicheskikh elementov // Navigatsiya i gidrografiya. 1998. № 6. S. 100-104].
Симонович Е.И., Сидельников В.В., Плохенко В.Г. Цикличность - всеобщее явление // Охота: Национальный охотничий журнал. 2008. № 12. C. 10-13 [Simonovich E.I., Sidel'nikov V.V., Plokhenko V.G. Tsiklichnost' - vseobshchee yavlenie // Okhota: Natsional'nyj okhotnichij zhurnal. 2008. № 12. S. 10-13].
Чернявский Ф.Б. Исследования популяционных циклов леммингов и лесных полевок в восточном секторе Субарктики // Вестн. ДВО РАН, 2007. № 3. С. 28-33. [Chernyavskij F.B. Issledovaniya populyatsionnykh tsyk-lov lemmingov i lesnykh polevok v vostochnom sektore Subarktiki // Vestn. DVO RAN. 2007. № 3. S. 28-33].
Чернявский Ф.Б., Лазуткин А.Н. Циклы леммингов и полевок на Севере. Магадан, 2004. 150 с. [Chernyavskij F.B., Lazutkin A.N. Tsykly lemmingov i polevok na Severe. Magadan, 2004. 150 s.].
Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков Северного полушария // Зап. Геогр. общества СССР. Т. 16. М.; Л., 1957. C. 1-336 [Shnit-nikov A.V. Izmenchivost' obshchej uvlazhnennosti ma-terikov Severnogo polushariya // Zap. Geogr. obshchestva SSSR. T. 16. M.; L., 1957. S. 1-336].
Якушев Д.И. Алгоритмы математического моделирования. СПб., 2002. 100 с. [Yakushev D.I. Algoritmy matematicheskogo modelirovaniya. SPb., 2002. 100 s.].
Binkley S. Rhythms analysis of clipped date: examples using circadian data // J. Соmр. Physiol. 1973. Vol. 85. № 2. P. 141-146.
Blomqvist S., Holmgren N., Äkesson S., Hedenström A., Pet-tersson J. Indirect effects of lemming cycles on sandpiper dynamics: 50 years of counts from southern Sweden // Oecologia. 2002. Vol. 133. P. 146-158.
Elton С^S. Voles, Mice and Lemmings. Oxford, 1942. 496 р.
Framstad E., Stenseth N.C., Bj0rnstad O.N., Falck W. Limit cycles in Norwegian lemmings: tensions between phase-dependence and density-dependence // Proceedings of the Royal Society of London. 1997. B 264. P. 31-38.
GNU Octave Scientific Programming Language (http:// www.gnu.org/software/octave/). Дата обращения:16. 07.2010.
Henttonen H., Jarvinen A. Lemmings in 1978 at Kilpisjarvi: population characteristics of a small peak // Memoranda Societatis Fauna Flora Fennica. 1981. Vol. 57. P. 25-30.
Kalela O. Über die 'Lemmingjahre' 1937-38 in Finn-isch-Lappland // Annales Zoologici Societatis Zoologicae Botanicae Fennicae 'Vanamo'. 1941. Vol. 18. N 5. P. 1-74.
Kausrud K.L., Mysterud A., Steen H., Vik J.O., 0stbye E., Cazelles B., Framstad E., Eikeset A.M., Solhoy T., Stenseth N.C. Linking climate change to lemming cycles // Nature. 2008. Vol. 456 (7218). P. 93-97.
Monthly Teleconnection Index: Scandinavia Pattern (ftp:// ftp.cpc.ncep.noaa.gov/wd52dg/data/indices/scand_index. tim). Дата обращения: 16. 07.2010
Octave Forge. Extra packages for GNU Octave (http://oc-tave.sourceforge.net/signal/function/pwelch.html). Дата обращения: 16. 07.2010
Ostbye E., Engh C-E., Lien L., Mysterud I., Ostbye K, Pedersen O., Semb-Johansson A. Regional distribution of lemmings (Lemmus lemmus) during
cyclic highs in the Hallingdalen Valley, Southern Norway, 1966-1985 // Biol. Lemmings. 1993. Pt 3. Ch. 9. P. 187-195. SollbergerA. Biological rhythm research. Amsterdam, 1965. 315 p.
Sollberger A. Probleme der Steuerung biologischer Rhythmen // Naturwissenschaftliche Rundschau. Stuttgart, 1968. N 7. S. 277-289.
Stenseth N.C., Ims R.A. Population dynamics of lemmings: temporal and spatial variation - an introduction. // The Biology of lemmings. 1993. Part 3. Ch. 4. P. 61-96.
Stenseth N. Population cycles in voles and lemmings: density dependence and phase dependence in a stochastic world // Oikos, 1999. Vol. 87. P. 427-461.
Поступила в редакцию / Received 13.04.2018 Принята к публикации / Accepted 30.10.2018
POPULATION CYCLES OF NORWAY LEMMING (LEMMUS LEMMUS)
IN FENNOSCANDIA
1 2 D.A. Mironov , L.N. Erdakov
The nature of sustainable population cyclicity in the Norwegian lemming has been established. For the processing of time series applied spectral analysis.The search for periods of population rhythms and their powers. The stationarity of the course of the long-term dynamics of the population of the Norwegian Lemming was checked
Key words: Lemmus lemmus, population cycles, time sequence, spectrum analysis.
The research was supported by the Russian Foundation for Basic Research (Project No. 17-04-00269), as well as by the Program of Fundamental Scientific Research of the State Academies of Sciences for 2013-2020. (Project No. VI.51.1.9. (AAAA-A16-116121410119-4)).
1 Mironov Alexander Dmitrievich, Department of zoology, Herzen State Pedagogical University (vor-skla1968@gmail.com); 2 Erdakov Lev Nikolaevich, Institute of Systematics and Ecology of Animals SB RAS (microtus@yandex.ru).
