CC BY
35
The growth rate of a moose (Alces alces L.) population in early winter Glushkov V.M., ЭБс in biology, leading researcher
Russian Research Institute of Game Man.agem.ent and Fur Farming, Kirov, Russia
In practice of moose production planning estimates of the population size and the data on the magnitude of the increase are used (the number of embryos in pregnant females and number of females with calves), which are not accurate enough due to the large range of estimate of barrenness females (lim.: 5.2-72.1%), and unknown proportion of females in some populations. A large range of values of the proportion of calves in samples from 43 regions: 8.3-35.7% due to differences in habitat conditions and errors of observation. In our material the proportion of calves in the autumn herd was 16.8-24.3% and estimate juvenile mortality by November was 38.6-47.6% of that it less than published data (55-81%). The identity of estimates of the growth rate calculated from data of field observations and the parameters of survival and mortality has led to creation of method of calculation of average growth of livestock by the beginning of winter Я using the number of calves (cj) in total sample (n) consisting of detected animals in the nature in October-November: Хо = n / (n - cj). For example, a sample of 973 elk with calves c1 = 163 gives the value of the exponent of the growth rate of the population at the beginning of winter: Xo = 973 / (973 -163) = 1,2012; and the growth rate of r0 = ln 1.2012 = 0.183. The value r0 = 0.183 in the form of the lagged growth rate: h = 1 - e - 0183 = 0.168 (16.8%) serves as a measure of the limit value for total mortality of this species during
the winter period providing zero growth rate of population. Second equation makes it easy to obtain values of pan 1 o-? i о
rameter 1: regression of growth value on the date of the observations: y = 1.6212 • X- ■ ; (R = 0.8754) improving availability of the indicator "growth rate at the beginning of winter" for the practice of calculation of quotas of moose extraction.
Key words: population growth, age groups of moose, method of data collection, production planning
References
1. Nygren T., Pesonen M. The moose population and methods of moose management in Finland, 1975-1989. Finnish game research. Helsinki, 1993. pp. 46-53.
2. Danilkin A.A. Dinamika naseleniya dikikh kopytnykh Rossii: gipotezy, faktory, zakonomernosti. [Population dynamics of wild ungulates in Russia: hypotheses, factors, patterns]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2009. 310 p.
3. Yazan Yu. P. Plotnosti naseleniya i pokaza-teli plodovitosti losya pechorskoy taygi. [Population density and fertility rate of elk in Pechora taiga]. Biologiya i promysel losya. Vyp.1. Moscow, 1964. pp. 101-113.
4. Simkin D.W. Reproduction and productivity of moose in northwestern Ontario. J. Wildlife Manage. 1965. Vol. 29. no. 4. pp. 740-750.
5. Fryxell J.M., Mercer W.E., Gellately R.B. Population dynamics of Newfoundland moose using cohort analysis. J. Wildlife Manage. 1988. Vol. 52. no. 1. pp. 14-20.
6. Pimlott D.H. The ecology and management of moose in North America. Terre et vie. 1961. 108. no. 2-3. pp. 246-265.
7. Ballard W.B., Spraker T.H., Taylor K.P. Causes of neonatal moose calf mortality in south central Alaska. J. Wildlife Manag. 1981. 45. no. 2. pp. 335-342.
8. Larsen D.G., Gauthier D.A., Markel R.L. Causes and rate of moose mortality in the southwest Jukon. J.Wildlife Manag. 1989. 53. no. 3. pp. 548-557.
9. Glushkov V.M. Los'. Ekologiya i upravlenie populyatsiyami. [Moose. Ecology and management of populations]. Kirov: VNIIOZRASKhN, 2001. 317 p.
10. Koli G. Analiz populyatsiy pozvonochnykh. [Analysis of vertebrate populations]. Moscow: Mir, 1979. 363 p
УДК 639.112.3(470.342)
Популяционные особенности поселений бобров средней части бассейна реки Вятка
Дворников Михаил Григорьевич, доктор биол. наук, ведущий научный сотрудник ФГБНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова, Киров, Россия
E-mail: [email protected]
Изучение особенностей популяционной структуры речных бобров, обитающих в естественных экологических системах, направлено на обоснование обеспечения сохранения биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов. Биогеоценологические исследования с использованием системного подхода проводили в 1997-2014 гг. в южной тайге, Кайско-Унжинском лесорастительном районе (ЛР) на территориях с разными режимами охраны и природопользования. В результате транслокации в Кировской области за 60-летний период в природном комплексе создана популяционная группировка бобров, которая неравномерно заселяет заповедник, его охранную зону, охотничьи хозяйства и прочие смежные территории. Использование природной дифференциации территории и её заселенности животными, как основы для сравнительных методов познания, позволило выявить, что микропопуляционная группировка бобров находится в стадии максимального развития. Установлено, что для комплексного природопользования и регулирования поголовья зверей в едином природном комплексе,
с целью повышения продуктивности группировки, обеспечения сохранения и воспроизводства местообитаний и устойчивого использования ресурсов бобра, а также экологической безопасности, необходимы согласованные схемы проектирования лесохозяйственной, охотхозяйственной и иной деятельности в партнёрстве с заповедником, так как они расположены в одном - целостном естественном территориальном образовании. В данный период необходимо проведение и контроль регулярных мероприятий - государственного мониторинга за объектами животного мира и среды их обитания, регулирования поголовья бобров во всех охотничьих хозяйствах и более интенсивно на территориях, расположенных вне охотничьих угодий у временных и постоянных хозяйственных объектов и населённых пунктов человека.
Ключевые слова: обыкновенный бобр, ресурсы бобров, заповедник «Нургуш», экологическая безопасность, комплексное природопользование
В разработке концепций сохранения биоразнообразия и рационального использования ресурсов биосферы всегда большое значение отводилось экологии. Охотоведение органично влилось в систему наук о природе, базирующейся на интегрированном подходе управления и эксплуатации ресурсов в природных зонах и их региональных единицах. Однако редко оценки состояния и использования биоресурсов проводились на популяцион-ном и экосистемном уровнях. В основном оценки ресурсов млекопитающих рассматривались с ведомственных позиций поголовно и в административных территориальных единицах. Это противоречит широко известным «Мерам по выполнению конвенции о биологическом разнообразии» и «Основным положениям Национальной стратегии сохранения биоразнообразия России». В связи с отмеченным, наши многолетние исследования состояния популяционных ресурсов, представляющих единую по изначальному происхождению группировку бобров, заселяющую пойменные экосистемы (смежные охраняемые и освоенные территории), представляют важное значение для перспектив развития комплексного природопользования.
Цель исследований - провести анализ жизнедеятельности поселений единой группировки бобров и их территориального распределения в конкретном физико-географическом районе, на территориях с разными режимами охраны и хозяйственного использования.
Материалы и методы. Исследования с использованием системного подхода проводили в 1997-2014 гг. в южной тайге, провинции Вятско-Камской возвышенности, Вятско-Вет-лужском округе с лесорастительными условиями Кайско-Унжинского и Южно-Пойменного районов [1, 2, 3]. Эти структуры рассматривались нами самостоятельными природными единицами, в которых расположены элементарные популяционные группировки бобров. Следы жизнедеятельности зверей (плоти-
ны, хаты, норы, подгрызенные деревья, тропы, каналы, отпечатки лап, размеры резцов на погрызах и т.д.) ежегодно регистрировались у разных водоемов глубиной от 1 до 6 м, в первую очередь у пойменных озер (больших -длиной 1,1-4 км и шириной 0,2 км; средних -длиной 0,5-1,0 км и шириной 0,15 км; малых -длиной 0,1-0,4 км и шириной 0,1 км). Поселения нумеровались и наносились на план лесонасаждений, топографическую карту (с изолинией высот) с учетом профиля Нургушского расширения долины р. Вятки, место поселения фиксировалось по шагомеру и далее прибором «Гармин». В результате была выявлена динамика поселений. Подробное описание эколого-топографического профиля и методик полевых работ представлены нами ранее [4].
Результаты и их обсуждение. В регионе ресурсы бобра человек использовал с начала голоцена [5], в Предуралье они обитали ещё в XVIII в., и далее последние звери были уничтожены местным населением даже в недоступных участках. Восстановление былого ареала в Волго-Камье, в частности Кировской области, началось с 1940-х годов [6]. Работы по расселению бобров проводились на охраняемых и хозяйственно освоенных территориях. На их основе создавались искусственные популяции, обеспечившие более сложную пространственную структуру в бассейне рек региона. Этому предшествовали изменения структуры лесов в целом и по береговой линии водоёмов. Ранее вдоль ручьев и малых рек в охотничьих угодьях хвойный лес выборочно, а иногда полностью, вырубался, и здесь происходило интенсивное мелколиственное возобновление. Последние типы и бесконтрольные рубки у водоёмов преобладали в 1990-2007 гг. в период реформирования лесного хозяйства [4].
В 1954 г. в Котельничском районе в заказнике «Нургуш» было выпущено 30 белорусских бобров, затем в 1957-1959 гг. на р. Боковой - 46 и 8 - на р. Снегиревка в сопредельном
Оричевском районе [6]. Среднемноголетняя численность бобра в регионе и на охраняемой территории за 50-летний период была ранее прослежена нами [3]. В 2004 г. в Кировской области максимальное поголовье достигало 30,5 тыс. особей. На охраняемой и смежной территории (с 1994 г. в пойме - заповедник «Нургуш», на боровой террасе - его охранная зона), ограниченной к водоразделу охотничьими угодьями в бассейнах малых речек Боровка, Боковая и Вишкиль - 294 особи (это поголовье представляло самодостаточную микропопуля-ционную группировку). Популяционно-генети-ческий подход к планированию мероприятий в практике развития охотничьих ресурсов и их сохранения широко известен и перспективен. Выделенные на его основе размерности популяций бобров заселяют значительные по площади территории речных бассейнов. Считаем, что площадь заселения территории популяцией бобров может быть сопоставима с размерностью лесорастительных районов, а результаты экстраполяции исследований приложимы в соответствии с иерархией экосистем и границами природных физико-географических единиц [3].
С 1997 по 2005 гг. на охраняемой территории обитало 198-294, в среднем 246 бобров, полный вылов 5 семей показал наличие в их составе 17 особей. Это в дальнейшем позволило пересчитать ранее известные данные по численности бобра с применением коэффициента 3,4. На смежном участке (р. Боровка, Ломовка и Вишкиль) до 1998 г. бобровые поселения были не часты, и много разрушенных человеком плотин. В результате пропаганды деятельности заповедника и естественного расселения бобры значительно плотнее, чем ранее, заселили и смежную территорию и заметны стали особенности. Бобры предпочитают зрелую пойму с большими и средними озерами, плотно и стабильно заселяют вторую часть зрелой поймы с режимом редкого затопления. Здесь были обычны крупные с разновозрастным составом (взрослые, годовики и сеголетки) поселения бобров. Основным типом жилищ являлись норы. Известно 18 нор с надстроенным на 1-1,4 м верхом (полухатки), что, помимо обеспечения безопасности от хищников, морозов и т.д., гарантирует незатопляемость жилища в максимальный подъем половодья. В молодой (длительно затопляемой) и старой (незатопляемой - на границе с боровой террасой) пойме плотность поселений тоже значительна, основной тип жилищ -
хатки и норы, соответственно. Напомним, что перед заповедником «Нургуш», р. Вятка от правого коренного берега (кв. 35) примерно под углом 90° доходит до левого коренного берега (при этом береговой вал служит как дамба), далее дугообразно (ниже по течению реки 17-20 км) возвращается к первоначальному положению. В кв. 52 на стационаре фиксировались сезонные фенологические и гидрологические процессы и явления в пойме р. Вятка [4]. Известно, что чем дальше от устья расположен тот или иной участок долины реки, тем он исторически моложе. Вместе с тем, при глубоком размывании коренных берегов между ними остаются участки не подверженные высокому уровню реки (например, сосняки на ранее нами представленной карте, стр. 56 [4]). Таким образом, между бывшими руслами из-за динамичных процессов находятся и низкие участки береговых валов. В результате этого большие массы воды при превышении в отдельных местах уровня низкого берегового вала затопляют значительную территорию. Сконцентрированные и высокоскоростные водотоки разрушают плотины, хатки (особенно в биотопах молодой поймы) и даже образуют новые русла. Высокий уровень половодья 2002 г. обозначил и максимальные разрушения, в том числе гибель бобров. Сконцентрированные водотоки разрушили 3 хатки, 7 плотин, на поворотах отмыли на 2-5 м берега (с норами) на р. Прость (кв. 52), где ранее были 4 поселения. Оптимальным для жизнедеятельности бобров является уровень половодья 2,0-2,2 м от уреза воды, зарегистрированный на стационаре. При данном уровне участки с высотой на гривах и береговых валах 89-90 м не затоплялись, поэтому происходило интенсивное и благополучное расселение бобров в верховья притоков р. Вятки. Так, в пограничных с охраняемой территорией речках (притоках) Боровка, Ломовка, Криуша, Вишкиль и ручьях у деревень Позняки, Глуш-ковы и Бобровы вдвое возросло количество поселений. Бобровые поселения отмечены у п. Боровка и с. Разлив, а в 2007-2008 гг. и 20112014 гг. на р. Боровка, проходящей через вышеуказанные населённые пункты, были 2-4 поселения. В строительстве плотин бобры использовали природные материалы, бытовой мусор, полиэтиленовые и стеклянные бутылки. Непосредственно на поселениях и вблизи их формируются иные сообщества растений и животных, и могут создаваться зооантропо-
нозные очаги, связанные с передачей ряда опасных заболеваний [3]. В последние 3 года в заповеднике и его охранной зоне в связи с уменьшением летнего уровня воды на 15-30 см стали пересыхать мелкие акватории. Длительно безводными были лишь отдельные участки по руслу р. Боровка, расположенные выше поймы. В результате количество плотин и каналов у поселений, приуроченных к протокам и речкам, возросло втрое. На смежных территориях, вдоль притоков, произошло подтопление сенокосов, зернопосевов и огородов. Изменилась и динамика поселений (табл.). К примеру, количество бобров в молодой пойме уменьшилось, возникли 3 поселения в берегах русла р. Вятка (в связи с уменьшением годового стока), в зрелой пойме на контакте с боровой террасой поголовье также возросло, и возникшие плотины стабилизировали гидрологический режим. Поменялась и его динамика нарастания в период половодья.
Особенности перечисленного выше проявились в следующем. Пространственную структуру населения зверей рассматривали в соответствии с иерархией комплексного био-
геоценоза по профилю поймы с учетом речек, исходящих от водораздела от р. Боковой к р. Вятка. В частности, длина береговой линии акватории ежегодно составляла 143,2 км. Выявлено в среднем за периоды: 1997-2005 гг. - 82, в 2011-2014 гг. - 96 поселений. При полном вылове семей в последние годы в их составе в среднем было уже 3 особи. Далее использовали известные [4] характеристики на основе анализа пространственной структуры (табл.).
Ядро группировки бобров на территории поймы обитает в условиях строгого режима охраны более 60 лет. На смежной с поймой территории районных охотничьих хозяйств, куда с начала транслокации на основе мечения выявлено расселение бобров, более 40 лет ведётся их промысел. Главным в данной ситуации является то, что в результате высокой заселенности (Б) экологическая емкость местообитаний (1) в пойме задействована предельно, с чем связана заметная изменчивость показателей частного обилия и агрегированность на пути расселения; пространственно и функционально - это единая группировка бобров.
Таблица
Показатели обилия и пространственной структуры населения бобров
Показатель Группы биотопов (a + an) Общие* и средние** оценки
молодая пойма зрелая пойма старая пойма сопредельный участок
Количество пройденных километров (км) в биотопах (а) 10,2 51 52 30 143,2*
Число особей в биотопах (с) 30/24 102/96 98/99 47/69 277/288*
Обилие бобров на км маршрута (J = c/a) 2,94/2,35 2,00/1,88 1,92/1,90 1,57/2,30 2,10/2,10**
Количество км маршрута, где отмечены бобры (f) 10/9,2 49,5/50,6 50,5/51,2 10/24,2 30/33,8**
Частное обилие (где отмечены бобры) (A = c/f) 3,00/2,40 2,06/1,90 1,94/1,93 4,70/2,85 2,93/2,77**
Заселенность территории биотопа, % (F = f/a • 100) 98/90 97/99 97/98 33/80 81,25/91,75**
Агрегированность (скученность) (Ag = A/F) 0,03/0,027 0,02/0,019 0,02/0,019 0,014/0,035 0,021/0,025**
Региональный пересчетный коэффициент (особей) 3,4/3 3,4/3 3,4/3 3,4/3 3,4/3*
Примечания: в числителе - материалы оценки 1997-2006 гг., в знаменателе - 2011-2014 гг.
Список кормовых растительных объектов бобров в долине р. Вятка состоит из 74 наименований. Бобры в питании в значительных количествах используют водную растительность и мало заготавливают древесный корм. Запасы водной растительности в пойме удовлетворительны, истощения кормовой базы
(в том числе из древесных пород) не прослеживается, что несвойственно для малых речек. Уменьшение поголовья бобров в максимальные уровни половодья (пример 2002 г.) и в результате расселения было значительным, хищники и браконьеры увеличивали общую смертность животных [4]. За последнее деся-
тилетие общая численность бобров изменялась незначительно, хотя при увеличении заселенности (табл.) снизилась продуктивность поселений (соответственно пересчётный коэффициент), что особенно заметно в частных охот-хозяйствах, не осуществляющих учёт и регулирование поголовья. Результаты исследования открывают перспективы их использования при применении обозначенных особенностей в моделировании комплексного природопользования, базирующегося на системном научном подходе [3]. Только в данном случае у приро-допользователей проявляются рациональные, согласованные и своевременные действия по поддержанию экологической безопасности территорий, сохранению биоразнообразия и эффективному регулированию численности диких животных. К примеру, в соответствии с методикой оценки бобровых угодий [7] нами в 1998 г. было проведено обследование водоемов в среднем течении р. Вятка (заповедник, охранная зона, охотхозяйства). Отметим, что результаты исследований по данной методике используются в охотхозяйственной практике 10-15 лет. В молодой пойме (в порядке преобладания площадей) угодья соответствовали категориям I Б1 и I А1, в зрелой - II Б1 и I А1, в старой - II А2 и на сопредельных участках -II А2 и I Б2. Угодья первого класса (I А1) с высокой плотностью бобров встречались у высоких прибрежных (прирусловых) валов озер и речек поймы. В целом в долине угодья представлены вторым, а ближе к водоразделу - вторым и третьим классами [4]. Показатели плотности заселения бобрами угодий соответствовали обилию их на километр маршрута и были близки к ранее разработанным М.Н. Бородиной [7]. Но в нашем случае (табл.) можно не через 10-15 лет, а за текущие 2-4 года регулярно по мониторингу распространения и численности оценивать состояние популяции, при необходимости - качества и площади местообитаний и главное - своевременно регулировать поголовье. Перечисленное раскрывает содержание основных принципов управления, законодательно закреплённых в области существования, охраны и устойчивого использования объектов животного мира. Последнее по ряду субъективных причин не в полной мере осуществляется. Необходимо помнить, что в регионе более 30 лет угрозы исчезновения вида и объекта охоты нет. Поэтому, прежде всего, поселения конкретной группировки бобров необходимо подразделять по отношению к
территориальной принадлежности землепользователя, главного ресурсопользователя и закреплять ответственных за охрану и устойчивое использование (в том числе регулирование численности) объекта животного мира и охоты. Бобры заселили не только охраняемые природные территории и угодья охотничьих хозяйств, но и выработанные месторождения торфа, стали устраивать норы в авто- и железнодорожных путях (здесь расширялись полосы отчуждения от лесных массивов, а ивовое возобновление только периодически вырубали), запрудили гидроосушительные каналы и поселились в «зелёных зонах» городов, посёлков и курортных местностях. Первоначально незаметная численность их возросла в хвойных формациях, так как в 1990-2007 гг. рубщики леса уже не сохраняли лесополосу побережья у водоемов. В частности, по материалам лесоустройства 1980 г. и 2000 г., у речки Вишкиль было 17 излучин, где в хвойных биогеоценозах у пониженного берега реки только на 8 га (в естественных условиях) произрастали лиственные породы. После вырубок сосны и ели на смежных участках в 1995-2005 гг. к площади излучин добавилось ещё 36 га, пригодных для заселения бобрами прибрежных биотопов. К основным были созданы дополнительные антропогенные участки, обеспечившие увеличение общей численности бобров (в том числе недоучёт поголовья) и их расселение в последние годы. Так, бобры стали вредителями посевов, сенокосов, линий электропередачи, путей транспортного сообщения и т.д. На данных участках учёты зверей и регулирование их численности не проводились.
Выводы. Использование природной дифференциации единой территории, как основы для сравнительных методов познания, позволило выявить: элементарная группировка бобров находится в стадии максимального развития, для повышения её продуктивности, обеспечения сохранения и воспроизводства местообитаний, устойчивого использования ресурсов и экологической безопасности необходимы новые подходы и согласованные схемы проектирования лесохозяйственной, охот-хозяйственной и иной деятельности в партнёрстве с заповедником, так как они расположены в одном - целостном естественном территориальном образовании; в данный период необходимо проведение и контроль регулярных мероприятий - государственного мониторинга за объектами животного мира и среды их обита-
ния, регулирования поголовья бобров во всех охотничьих хозяйствах и более интенсивно у временных и постоянных хозяйственных объектов и населённых пунктов человека.
Список литературы
1. Горев Г. И. Пособие по определению типов леса Кировской области. 2-е издание, перераб. и дополн. Киров, 1975. 29 с.
2. Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. 293 с.
3. Дворников М. Г. Роль млекопитающих в таёжных и лесостепных экосистемах освоенных и охраняемых территорий Камского бассейна: авто-реф. дис.... д-ра биол. наук. Тольятти, 2010. 38 с.
4. Дворников М. Г. Млекопитающие в экосистемах бассейна реки Вятка (на примере особо охраняемых и освоенных территорий). Киров, 2007. 352 с.
5. Дворников М.Г., Ширяев В.В. Динамика использования ресурсов промысловых зверей в таежных и лесостепных экосистемах Камского бассейна // Известия Самарского НЦ РАН. 2013. Т.15. №3. Ч.1. С. 463-466.
6. Сафонов В.Г., Павлов М.П. Речной бобр (Castor fiber L.). Акклиматизация охотничье-про-мысловых зверей и птиц в СССР. Киров: Волго-Вят. кн. изд-во, 1973. Ч. 1. С. 203-293.
7. Бородина М.Н. Инструкция по бонитировке (оценке) бобровых угодий. Саранск, 1964. 24 с.
Population peculiarities of beaver settlements within middle part of the Vyatka river Dvornikov M.G., DSc in biology, leading researcher
Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming, Kirov, Russia
Study of the population structure of mammal species inhabitate natural ecological systems directed on justify the conservation of biodiversity, sustainable use of biological resources and providing of the environmental legislation. In 1997 - 2014 ecosystem studies of southern taiga were conducted within Kaiskiy-Unzhinskiy forest with different level of modes of protection and use of natural resources. As a result of the translocation in a single natural complex since 1954 for a 60-year period it was created a population group of beaver that inhabits unevenly in reserve and neighboring areas. Using the natural differentiation of the territory and its animal population as a basis for comparative methods of knowledge allowed to indicate that the micro-population group of beavers is at the stage of maximum development. To control the complex use of natural resources and regulation of beaver populations, to increase the productivity of their groups, ensure the conservation and reproduction of habitats, the sustainable use of resources, environmental security, schemes of forest planning, wildlife management and other activities in partnership with the reserve are need. It is necessary as they are located in a natural integral territorial complex. Now it is necessary to carry out next regular activities and control: the state monitoring of objects of fauna and their habitats. It is necessary to regulate the population of beavers also in all hunting and urban areas.
Key words: European beaver, beaver's resources, nature reserve "Nurgush ", ecological safety, complex environmental management
References
1. Gorev G. I. Posobie po opredeleniyu tipov lesa Kirovskoy oblasti. [Handbook to determine forest types of the Kirov region]. 2-e izdanie, pererab. i dopoln. Kirov, 1975. 29 p.
2. Mil'kov F. N. Prirodnye zony SSSR. [Natural areas of the USSR]. Moscow: Mysl', 1977. 293 p.
3. Dvornikov M. G. Rol' mlekopitayushchikh v taezhnykh i lesostepnykh ekosistemakh osvoennykh i okhranyaemykh territoriy Kamskogo basseyna: avtoref. dis. dokt. biol. nauk. [The role of the mammals in the taiga and forest ecosystems in protected and charged areas of Kama basin: Author's abstract of DSc Thesis]. Tol'yatti, 2010. 38 p.
4. Dvornikov M.G. Mlekopitayushchie v ekosistemakh basseyna reki Vyatka: (na primere osobo okhranyaemykh i osvoennykh territoriy). [Mammals in
the Vyatka river basin ecosystem (by the example of protected and charged areas)]. Kirov, 2007. 352 p.
5. Dvornikov M.G., Shiryaev V.V. Dinamika ispol'zovaniya resursov promyslovykh zverey v taezhnykh i lesostepnykh ekosistemakh Kamskogo basseyna. [The dynamics of use of game animals in the taiga and forest-steppe ecosystems of Kama basin]. Izvestiya Samarskogo NTs RAN. 2013. Vol.15. no.3. Part 1. pp. 463-466.
6. Safonov V.G., Pavlov M.P. Rechnoy bobr (Castor fiber L.). [European beaver (Castor fiber L.)]. Akklimatizatsiya okhotnich'e-promyslovykh zverey i ptits v SSSR. Kirov: Volgo-Vyat. kn. izd-vo, 1973. Part 1. pp. 203-293.
7. Borodina M.N. Instruktsiya po bonitirovke (otsenke) bobrovykh ugodiy. [Instructions on grading (assessment) of the beaver wetlands]. Saransk, 1964. 24 p.
