CC BY
36
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
В.П.Курдяева
ПОЛОВЫЕ ЦИКЛЫ И ХАРАКТЕР НЕРЕСТА САМЦОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РЫБ ПОДСЕМЕЙСТВА CULTRINAE ОЗ. ХАНКА
Половые циклы самцов многих видов рыб изучены достаточно хорошо, однако в литературе отсутствуют сведения по сперматогенезу рыб подсемейства Cultrinae (сем. Cyprinidae). Вместе с тем указанное подсемейство представляет собой интересную группу пресноводных эндемиков Восточной Азии, распространенных в реках п-ова Корея, Китая, а также в бассейне Амура, который является северной границей ареала. В бассейне Амура нерест этой группы рыб приурочен к наиболее теплому времени года и осуществляется во второй половине июня — июле (Никольский, 1956). Предполагают, что группа ведет свое начало от рыб, подобных индийским усачам, приспособившимся к условиям мус-сонного климата Восточной Азии (Никольский, 1971). В наших водах подсемейство Cultrinae представлено одиннадцатью видами рыб, многие из них имеют важное промысловое значение. В цикле развития семенников у них, несомненно, должны быть особенности, изучению которых и посвящена настоящая статья.
Материал для гистологического исследования семенников собирали с конца апреля по октябрь на оз. Ханка в районе сопки Лузанова в 1972-1974 гг. Рыбу отлавливали неводом и ставными сетями. После проведения общего биологического анализа кусочки семенников вырезали из разных участков железы и фиксировали в жидкости Буэна. Пробы обрабатывали по стандартной гистологической методике (Ромейс, 1953). Срезы окрашивали железным гематоксилином по Гейденгайну. Проанализировано 150 проб семенников от следующих видов рыб: верхогляда Chanodichthys erythropterus (Bas.), монгольского краснопера Ch. mongolicus (Bas.), горбушки Ch. dabryi Bleeker, уклея Culter alburnus (Bas.), уссурийской (ханкайской) востробрюшки Hemiculter lucidus (Dyb.) и корейской востробрюшки H. leucisculus (Bas.).
В работе исследован значительный биостатистический материал по самцам четырех видов рыб (верхогляд, монгольский краснопер, горбушка, уклей), собранный наблюдателями ТИНРО во второй половине 50-х гг. (1956-1959), а также автором статьи в составе комплексной экспедиции ТИНРО в 1990-1995 гг. на оз. Ханка в районе Астраханского залива и о. Соснового: данные по массе, коэффициентам и стадиям зрелости гонад. Аналогичный материал собран в последние годы по двум видам востробрюшек, которых отлавливали удочкой в прибрежной зоне озера.
Результаты исследования
В мае состояние семенников верхогляда, монгольского краснопера, горбушки и уклея по внешним морфологическим признакам (цвет, упругость, объем) оценивается как II, II-III, III, III—IV стадии зрелости. Причем для первой половины мая характерны II, II—III стадии, значения коэффициента зрелости (КЗ) семенников невелики (табл. 1—5) и у многих самцов этих видов менее 1 %. Однако уже в первой декаде мая встречаются особи, у которых КЗ заметно выше: у верхогляда — до 2,3 %, у горбушки — до 3,0 %. Состояние семенников, визуально оцениваемое как III—IV стадия зрелости, наблюдается начиная с конца мая. По результатам гистологического исследования, семенники всех шести видов рыб в конце мая находятся в близком физиологическом состоянии, различия имеются среди особей одного и того же вида. В менее зрелых семенниках (II, II—III стадии зрелости) семенные канальцы в основном заполнены сперматогониями разных размеров, среди них могут встретиться группы сперматоцитов I порядка. В более зрелых семенниках (III, III—IV стадии зрелости) преобладают сперматоциты на разных стадиях профазы мейоза, часть из них находятся в состоянии I и II делений созревания, появляются сперматиды и сперматозоиды (рис. 1). У всех исследованных видов в этот период довольно часто отмечаются сперматогониаль-ные митозы, свидетельствующие о процессе пополнения резерва половых клеток.
Таблица 1
Показатели массы и коэффициент зрелости семенников верхогляда (по данным 1957—1959 гг.)
Table 1
Metrics of a mass and coefficient of maturity of skygazer testis (the data of 1957—1959)
Дата Длина (l)
самцов, см
4- 8 мая 39,0-64,0
16 мая 24,5-33,3
21 -25 мая 33,0-61,0
2- 5 июня 23,5-58,5
9- 14 июня 24,0-63,0
20 -30 июня 37,0-70,0
2- 8 июля 35,3-65,0
10 -16 июля 32,4-59,0
22 -24 июля 36,4-59,0
2- 12 августа 36,0-60,5
22 -23 августа 37,0-56,7
3 сентября 43,0-53,0
12 сентября 37,0-54,0
Масса Коэффициент
гонад, г зрелости, %
2,0-20,0 0,3-2,3
1,0-3,0 0,4-2,2
5,0-30,0 0,6-2,3
0,8-17,0 0,4-2,2
1,0-40,0 0,8-3,5
4,0-70,0 0,8-3,2
5,0-32,0 0,7-2,5
4,0-20,0 0,5-1,8
3,0-40,0 0,5-1,9
1,0-12,0 0,1-0,9
2,0-14,0 0,4-0,8
7,0 0,5-0,8
4,0-10,0 0,5-0,8
Стадия Кол-во
зрелости экз.
II, II-III 8
II, II-III 10
II, III, III-IV 13
II, II-III, III, III-IV 21
II, III, III-IV, IV 22
V, VI-IV, VI, VI-II 11
V, III-IV, VI-IV 15
II, VI-IV, VI 17
II, VI-IV, V-VI, VI 16
II 23
II 9
II 3
II 8
В июне по внешним признакам состояние семенников характеризуется разнообразием. У верхогляда и монгольского краснопера в первой декаде июня 1956-1959 гг., как и в мае, в уловах преобладали самцы с гонадами на II, II-III, III стадиях зрелости, показатели массы и КЗ семенников остаются низкими (в среднем менее 1 %). В то же время в наших сборах уже 7 июня 1992 г. встречались самцы верхогляда, у которых КЗ семенников достигал 4,1-4,4 % и они находились по визуальной оценке на IV стадии зрелости. У самцов монгольского краснопера аналогичное значение КЗ (4,4 %) зафиксировано 4 июня 1959 г., а 10 июня 1957 г. этот показатель варьировал у всех отловленных рыб (11 экз.) от
382
Таблица 2
Показатели массы и коэффициент зрелости семенников верхогляда
(по данным 1992 г.)
Table 2
Metrics of a mass and coefficient of maturity of skygazer testis (the data of 1992)
Дата Длина (l) Масса Коэффициент Стадия Кол-во
самцов, см гонад, г зрелости, % зрелости экз.
1-3 июня 28,0-43,5 - 0,3-2,3 II, II—III 8
7 июня 34,0-38,5 26,0-37,0 0,4-2,2 II, II-III 10
12-14 июня 28,5-73,0 4,0-119,0 0,6-2,3 II, III, III—IV 13
18-19 июня 38,0-70,0 10,0-112,0 0,4-2,2 II, II-III, III, III—IV 21
24-25 июня 59,0-71,0 56,0-87,0 0,8-3,5 II, III, III-IV, IV 22
28-30 июня 30,5-70,5 4,0-83,0 0,8-3,2 V, VI-IV, VI, VI-II 11
2-7 июля 64,0-73,5 45,0-106,0 0,7-2,5 V, III—IV, VI-IV 15
12-14 июля 31,0-73,0 1,0-8,0 0,5-1,8 II, VI-IV, VI 17
3 августа 29,5-41,5 1,0-4,0 0,5-1,9 II, VI-IV, V-VI, VI 16
7 августа 30,5 2,0 0,1-0,9 II 23
10 августа 31,0-33,0 - 0,4-0,8 II 9
23 сентября 32,5-34,5 1,0-2,0 0,5-0,8 II 3
26 октября 30,5-48,5 1,0-10,0 0,5-0,8 II 8
Таблица 3
Показатели массы и коэффициент зрелости семенников монгольского краснопера (данные 1956-1959 гг.)
Table 3
Metrics of a mass and coefficient of maturity of mongolian redfish testis (the data of 1956-1959)
Дата Длина (l) Масса Коэффициент Стадия Кол-во
самцов, см гонад, г зрелости, % зрелости экз.
4 мая 30,0-38,0 1,0-4,0 0,3-0,8 II, II-III 4
15-16 мая 25,5-42,0 2,0-8,0 0,6-1,3 II 8
21-24 мая 25,0-38,0 0,5-15,0 0,3-2,3 II, III-IV 5
1-4 июня 28,0-44,8 1,0-30,0 0,5-4,4 II, II-III, III, IV 18
9-10 июня 25,0-42,8 3,0-41,0 1,6-5,8 II, III—IV, IV 15
13-16 июня 26,0-43,0 4,0-25,0 1,3-3,8 III, VI 7
20-21 июня 33,2-42,0 18,0-42,0 2,2-5,1 IV, IV-V, V, V-VI, VI 12
25-30 июня 30,0-39,0 2,8-4,7 2,8-4,7 V, VI-IV
1-10 июля 23,0-37,6 1,0-17,0 0,6-3,1 V, VI-IV, VI, II 21
16-18 июля 29,0-42,0 2,0-15,0 0,4-2,6 VI-IV, VI 14
22-28 июля 27,0-46,2 2,0-21,0 0,3-2,8 II, VI-IV, V, VI, VI-II 59
6-8 августа 26,7-44,5 2,0-20,0 0,2-1,9 II 24
13-15 августа 31,0-41,0 2,0-7,0 0,4-0,8 II 12
22-29 августа 31,5-53,0 2,0-6,0 0,2-0,9 II 18
5-9 сентября 29,4-42,0 1,0-10,0 0,3-1,1 II 19
23 сентября 33,3-41,6 5,0-7,0 0,7-0,8 II 3
2,9 до 5,8 % (в среднем 4,0 %). В середине июня у верхогляда и монгольского краснопера преобладают самцы с гонадами на Ш-1У и IV стадиях зрелости, среднее значение КЗ семенников у обоих видов оказывается близким (2,2-2,9 % в разные годы). В этот период минимальная масса семенников (4 г) отмечена у самца верхогляда длиной 28 см (Ш-^ стадия, КЗ 1,8 %), максимальная (119 г) — у самца длиной 73 см (IV стадия, КЗ 3,3 %).
У горбушки в первых числах июня значения КЗ семенников близки к таковым в мае (пределы варьирования от 0,9 до 3,2 %), к середине июня среднее значение КЗ повышается до 3,0 %. У уклея в начале июня
383
Таблица 4
Показатели массы и коэффициент зрелости семенников горбушки (данные 1956-1959 гг.)
Table 4
Metrics of a mass and coefficient of maturity of gorbushka testis (the data of 1956-1959)
Дата Длина (l) Масса Коэффициент Стадия Кол-во
самцов, см гонад, г зрелости, % зрелости экз.
9 мая 24,0-34,0 4,0-10,0 1,9-3,6 II, II-III 4
18 мая 28,0 5,0 1,9 III 1
24 мая 17,0-23,0 0,5-2,0 0,6-1,5 II 7
3-5 июня 21,0-29,0 1,0-7,0 0,9-3,2 II, II-III, III 6
13 июня 18,0-29,0 2,0-10,0 1,6-5,7 II, III, III-IV, IV 10
27 июня 22,0-28,0 4,0-10,0 2,3-5,3 VI-IV 12
2 июля 27,0-29,0 7,0-11,0 2,8-3,9 VI-IV 3
9 июля 25,0-26,0 5,0 2,2-2,5 IV, VI-IV 3
15 июля 17,0-27,0 - - V, VI-IV 81
25-27 июля 22,8-27,0 1,0-7,0 0,4-3,6 II, VI-IV 8
6 августа 26,0-27,7 3,0-4,0 1,4 II 2
16-19 августа 18,5-32,5 1,0-4,5 0,7-1,2 II 8
28-30 августа 23,0-29,0 1,2-2,9 0,7-1,6 II 6
16 сентября 27,0-29,0 2,0 0,6-0,9 II 2
25 сентября 27,5 2,0-3,0 0,9-1,2 II 2
Таблица 5
Показатели массы и коэффициент зрелости семенников уклея (данные 1956-1959 гг.)
Table 5
Metrics of a mass and coefficient of maturity of lookup testis (the data of 1956-1959)
Дата Длина (l) Масса Коэффициент Стадия Кол-во
самцов, см гонад, г зрелости, % зрелости экз.
16 мая 19,8-21,8 1,0-2,5 0,7-1,8 II 8
21-24 мая 17,0-21,0 0,5-0,8 0,6-0,9 II 2
5-6 июня 20,8-27,0 1,0-12,0 0,9-6,6 II, III, III-IV, IV 16
13-16 июня 20,0-26,0 3,0-12,0 2,6-5,0 III, IV 4
24-27 июня 22,0-30,5 1,9-4,7 1,9-4,7 IV, VI-IV, VI 11
10-11 июля 22,0-28,0 2,0-5,0 1,6-3,1 VI-IV, VI 3
23-24 июля 19,0-24,0 0,5-2,0 0,2-1,7 II, VI 7
5-6 августа 23,0-28,6 0,5-5,0 1,7 II 4
11 августа 22,5-26,5 0,5-2,0 0,3-1,1 II 10
23 августа 21,0-28,8 0,5-2,0 0,2-0,9 II 12
3 сентября 21,0-29,0 1,0-3,0 0,7-0,9 II 4
17 сентября 19,1-23,4 0,5-1,5 0,4-1,1 II 9
Рис. 1. Семенник уклея на III стадии зрелости в конце мая. Основная масса половых клеток — сперматоциты. Ув. об. 20х, ок. 7х
Fig. 1. Lookup testis in late May. Stage III. Major mass of sexual cells — spermatocytes. 20x magn., 7x oc.
пределы варьирования КЗ семенников значительны — от 0,9 до 6,6 % (среднее 1,9 %), в середине июня — 2,6-5,0 % (среднее 3,8 %).
Как видно по изменению КЗ семенников, и это подтверждается гис-то-физиологическим исследованием, в первой половине июня у всех видов интенсивно проходит процесс созревания половых продуктов. Сперматозоиды выходят в просветы семенных канальцев и выводной проток; сперматозоиды, недавно вышедшие из цист, образуют веерообразные пучки в пристенных участках канальцев. Одновременно в семенниках присутствуют сперматоциты на различных стадиях преобразования ядерного аппарата (рис. 2). Для этого времени года характерны массовые деления созревания сперматоцитов I и II порядка, значительные участки канальцев начинают занимать сперматиды и сперматозоиды. Как и в мае, в первой половине июня физиологическое состояние семенников всех шести видов рыб сходно.
Рис. 2. Семенник горбушки в середине июня. Клеточный состав разнообразен. Ув. об. 20х, ок. 20х
Fig. 2. Gorbushka testis in mid June. Cell composition is various. 20x magn., 20x oc.
Вторая половина июня — июль — время нереста уклееподобных видов в оз. Ханка. Как видно из материала, представленного в табл. 15, для этого времени года характерны IV-V, V, VI-IV, VI, VI—II стадии зрелости семенников. Самцы верхогляда, монгольского краснопера, горбушки, уклея, корейской и уссурийской (ханкайской) востробрюшек с текучими половыми продуктами появляются в уловах 20-21 июня, однако переход самцов в нерестовое состояние, равно как и самок, может происходить несколько раньше (15-16 июня), в зависимости от гидрологических условий, складывающихся в конкретный год. В период максимального развития половых продуктов (IV, IV-V стадии зрелости) КЗ у самцов оказывается намного ниже, чем у самок: корейской востроб-рюшки — 2,3-3,2 (самок до 8,5), верхогляда — 2,6-4,4 (самок 9,0-13,0), горбушки — 2,4-5,7 (самок — 7,9-12,6), уклея — 2,2-6,6 (самок — до 16-20), монгольского краснопера — 3,5-4,7 % (самок — 8,3-14,0 %). Состояние текучести самцов отмечается на протяжении всего июля, начинаясь, как отмечалось выше, в начале третьей декады июня и даже несколько раньше.
Гистологическая картина семенников в период функциональной зрелости нами наблюдалась у самцов верхогляда, отловленных в конце июня и начале июля, уклея и горбушки — с начала июля до 20-24 июля, монгольского краснопера и корейской востробрюшки — в начале июля, уссурийской (ханкайской) востробрюшки — в середине июля и выгля-
385
дела следующим образом: семенные канальцы имеют максимальные размеры, заполняются сперматозоидами, между соседними канальцами появляются временные связи, вдоль стенок канальцев наблюдаются цисты с половыми клетками различных периодов сперматогенеза. На рис. 3 показаны два участка одного и того же семенника уссурийской (ханкай-ской) востробрюшки. Гистологическая картина на рис. 3 (а) соответствует Ш-1У стадии зрелости, на рис. 3 (б) — IV-V стадии зрелости, т.е. отмечается неравномерность созревания переднего и заднего участков семенника.
Рис. 3. Семенник уссурийской востробрюшки в период функциональной зрелости: а — участок семенника на III—IV стадии зрелости, б — на IV -V стадии зрелости; 18 июля. Ув. об. 20х, ок. 7х
Fig. 3. Ussuri sawbel-ly testis in functional maturity: а — part of testis at the stage III-IV of maturity, б — part of testis at the stage IV-V of maturity. J uly, 18. 20x magn., 7x oc.
В результате постепенного созревания и вымета половых продуктов семенники сначала переходят на VI-IV стадию зрелости, которая особенно часто фиксировалась у самцов этих видов наблюдателями в 1950-е гг. Наши данные подтверждают существование подобной стадии в цикле развития семенников верхогляда, монгольского краснопера, горбушки, уклея, видимо, она есть и у востробрюшек. На VI-IV стадии зрелости задняя (каудальная) часть семенников по внешним признакам (дряблость, воспаленность) типична для VI стадии зрелости, а передняя — для Ш-ГУ^ и IV стадий (упругость, молочно-белый цвет, сперма при надавливании на брюшко свободно не вытекает). На VI-IV и IV стадиях зрелости семенников КЗ имеет близкие значения. Как видно из данных табл. 1-5, индивидуальный нерест самцов всех видов весьма краток. VI стадия зрелости фиксируется уже в третьей декаде июня, т.е. вскоре после появления самцов с текучими половыми продуктами. Краткость нереста при асинхронном созревании половых продуктов может быть достигну-
386
та быстротой прохождения сперматогенеза в дозревающих цистах. Гистологическую картину семенников в состоянии полувыбоя и близком к выбою мы наблюдали, наряду с состоянием функциональной зрелости, в середине июля. После завершения сперматогенеза спермии находятся в канальцах и выводном протоке, в пристенном участке канальцев довольно многочисленными стали сперматогонии, встречаются сперматого-ниальные митозы. В некоторых канальцах еще можно наблюдать цисты со сперматоцитами; встречаются резорбирующиеся половые клетки. После окончания нереста в семенниках могут оставаться довольно значительные скопления сперматозоидов, кроме того, еще некоторое время, по-видимому, может происходить дозревание половых продуктов, т.е. наблюдается тенденция к «избыточному функционированию», характерная для самцов и других видов рыб (Турдаков, 1972). Сперматозоиды, оставшиеся в семенных канальцах, активно фагоцитируются клетками, участвующими в резорбционных процессах. Часть остаточных сперматозоидов, находящихся в выводных протоках семенников, может долгое время не подвергаться разрушению и наблюдаться спустя 2-3 мес после нереста.
Иногда в семенниках можно увидеть образования, природа которых нам не известна (рис. 4). Такие образования отмечены у самца горбушки, пойманного в апреле, и у самца уссурийской (ханкайской) востроб-рюшки, пойманного в октябре.
Рис. 4. Семенник ханкайской востробрюшки в сентябре: спц — сперма-тоциты, спг — сперматогонии, о.н.п. — образование невыясненной природы. Ув. об. 20х, ок. 20х
Fig. 4. Ussuri sawbelly in September: спц — spermatocytes, спг — spermatogonia, о.н.п. — formation of unknown nature. 20x magn., 20x oc.
После прохождения основных резорбционных процессов семенники переходят в кратковременную II стадию зрелости, которая наблюдается обычно в первой половине августа, а в середине—конце августа появляются самцы на начальной III (II—III) стадии зрелости. В течение сентября продолжается размножение сперматогоний, в это время довольно часто встречаются сперматогониальные митозы. С октября количество митозов заметно уменьшается. Комплекс половых клеток в сентябре—октябре представлен многочисленными сперматогониями, группами сперматоцитов I порядка. Встречаются участки резорбирующихся клеток, которые на срезах имеют форму шариков разной величины, ин-
387
тенсивно красящихся гематоксилином, группы сперматозоидов, оставшихся от прошедшего нереста.
Зимуют самцы горбушки, уклея и ряда других представителей подсемейства Cultrinae в состоянии незавершенного сперматогенеза, т.е. на начальной III стадии зрелости. В конце апреля, после вскрытия ледового покрова на оз. Ханка, самцы указанных видов рыб остаются на начальной III стадии зрелости. Семенные канальцы в этот период года имеют минимальные размеры, в них содержатся сперматогонии разных размеров, встречаются сперматоциты I порядка, дегенерирующие клетки и скопления клеток, участвующих в процессе резорбции.
Годичный цикл развития семенников у изученных нами видов рыб подсемейства Cultrinae можно разделить на несколько периодов.
Восстановительный;
а) вторая половина июля — август; температура воды в оз. Ханка 22-24 °С; процесс резорбции и фагоцитоза сперматоцитов, сперматид, сперматозоидов, оставшихся после окончания нереста; половые клетки проходят периоды размножения, частично роста (сперматогонии, сперматоциты I порядка); преобладает процесс резорбции; VI-II, II, II-III стадии зрелости;
б) сентябрь — середина октября; температура воды в оз. Ханка 16-8 °С; те же процессы, преобладает процесс размножения сперматого-ний; II-III, III стадии зрелости.
Период покоя — конец октября — начало мая; температура воды в оз. Ханка 0—И °С; клеточный состав аналогичен таковому в октябре; блокирование функциональной активности семенников под действием низких температур.
Преднерестовый — вторая половина мая — первая половина июня; температура воды в оз. Ханка 17-19 °С; половые клетки проходят периоды размножения, роста, созревания, формирования; III, III—IV, IV стадии зрелости.
Нерестовый — вторая половина июня — июль; температура воды в оз. Ханка 21-23 °С; созревание половых клеток, формирование сперматозоидов, выведение половых продуктов, в конце периода — процессы резорбции половых клеток и размножение сперматогоний; IV-V, V, VI-
цикла самцов изученных видов рыб при-
Рис. 5. Схема годичного полового цикла самцов рыб подсемейства Cultrinae: А — II,
II-III, III стадии зрелости семенников, Б —
III—IV и IV стадии зрелости, В — V стадия, Г — VI стадия
Fig. 5. Scheme of annual sexual cycles of males of Cultrinae subfamily: А — II, II-III,
III stages of testis maturity, Б — III-IV and
IV stages of testis maturity, В — V stage of maturity, Г — VI stage of maturity
исследования показывают, что переход семенников в состояние функциональной зрелости у рыб подсемейства Cultrinae происходит до полного завершения сперматогенеза в семенных канальцах. Подобный характер сперматогенеза описан у леща A bramis brama (L.), сырти Vimba vimba (L.), воблы Rutilus rutilus caspius J akovlev,
388
IV, V-VI, VI стадии зрелости.
Схема годичного полового ведена на рис. 5.
Месяцы
i п шжтатажхжм
Результаты проведенного
шемаи Calcalburnus chalcoides (Буцкая, 1955; Сакун, Буцкая, 1963). Как и у отмеченных представителей порционно нерестящихся видов, у изученных видов подсемейства Cultrinae в годовом цикле развития семенников наиболее продолжительны II-III и III стадии зрелости, тогда как IV, V, VI кратковременны. Длительное участие самцов уклееподобных видов в нересте обеспечивается порционным созреванием и выведением половых продуктов, но, на наш взгляд, в большей степени разновременным созреванием особей в популяции. За счет последнего нерестовый период этих видов может растягиваться на 1,0-1,5 мес. Индивидуальный нерест самцов весьма краток и находится в связи со скоростью прохождения сперматогенеза, который быстро завершается как в центральных, так и в периферических участках семенника.
Литература
Буцкая H.A. Об особенностях функции семенника у рыб с различными типами нереста // ДАН СССР. — 1955. — № 4. — С. 809-812.
Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. — М.: Изд-во АН СССР, 1956. — 550 с.
Никольский Г.В. Частная ихтиология. — М.: Высш. шк., 1971. — 471 с.
Ромейс Б. Микроскопическая техника. — М.: ИЛ, 1953. — 717 с.
Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. — М.: Рыб. хоз-во, 1963.
Турдаков М.Г. Воспроизводительная система самцов рыб. — Фрунзе: Илим, 1972. — 280 с.
Поступила в редакцию 6.08.02 г.
