CC BY
52
УДК 582. 734.6: 581.46: 575.822
ПОЛИМОРФИЗМ ЦВЕТКА И КЛАССИФИКАЦИЯ СОРТОВ СЛИВЫ КИТАЙСКОЙ
© 2009 г. Н.А. Царенко
Ботанический сад Института ДВО РАН, Botanical garden of the Institute ofFar-Eastern Separation RAS
690024, г. Владивосток, ул. Маковского, 142, 690024, Vladivostok, Makovskiy St., 142,
gardens@yandex. ru gardens@yandex. ru
На основании изучения полиморфизма цветка 102 сортов сливы, произрастающих в коллекции Дальневосточной станции ВНИИР им. Н.И. Вавилова, выделено шесть групп сортов по происхождению: слива китайская (разновидность маньчжурская); слива китайская (разновидность китайская); сорта северо-американского происхождения; сложные гибриды сливы китайской с сортами североамериканского происхождения; гибриды сливы китайской и алычи; гибриды сливы китайской и сливы канадской.
Ключевые слова: слива, гибрид, оценка сортов, морфологический анализ.
On the basis of the flower characters we have conducted the integrated assessment of 102 plum breeds growing in the collection of the Far-Eastern Station of N. I. Vavilov Russian Scientific Research Institute of Plant Growing (Far-Eastern Experimental Station). The quantitative character factor analysis of the flower made it possible to arrange the breeds according to their origin into 6 groups.
Keywords: plum, hybrid, estimation of sorts, morphological analysis.
Культура сливы известна более 2000 лет. За тысячелетия отобраны наиболее ценные для человека экземпляры растений. Последние 200 лет идет довольно интенсивная селекция сливы, создаются новые ценные сорта. Многие из них являются межсортовыми, межвидовыми и межродовыми гибридами.
Мировой сортимент сливы сконцентрирован в ряде стран в специальных коллекционных насаждениях -генетических коллекциях. В России наиболее крупная коллекция сливы имеется на опытных станциях Всероссийского НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ГНУ ГНЦ РФ ВИР). В целом объем коллекции сливы достигает 5 тыс. сортов. Это - огромный и очень цен-
ный генетический потенциал, требующий всестороннего изучения.
Огромное разнообразие сортов сливы, имеющееся сегодня в России требует четкой их классификации с целью объединения в родственные группы. За последние 20 лет специалистами-прунологами ВНИИР им. Н.И. Вавилова (г. Санкт-Петербург) проведена значительная по объему и интересная по научному содержанию работа по изучению полиморфизма сортов сливы домашней, насчитывающей более 1,5 тыс. алычи (свыше 600 сортов) и других видов сливы.
В ходе исследований выяснилось, что признаки цветка являются важным критерием оценки сортов.
Культивируемую на Дальнем Востоке России сливу назвали уссурийской - Р. ussuriensis Koval. et Kostina [1]. Изучение сортов и форм сливы уссурийской в природе и на опытных станциях ВИР, а также анализ отечественной и зарубежной литературы позволили уточнить в настоящее время систематическое положение этого спорного вида [2, 3].
Проведенное ранее выделение P. ussuriensis в самостоятельный вид признано несостоятельным. Подтверждена правильность выделения сливы уссурийской как самостоятельной маньчжу рской разновидности сливы китайской [4]. В целом в пределах вида Prunus salicina Lindl. - слива китайская следует различать две разновидности:
1. var. salicina - разновидность китайская (деревья с крупными обратнояйцевидными, ланцетными или продолговато-ланцетными, блестящими листьями; плоды крупные);
2. var. mandschurica (Skvorts.) Skvorts. Et A.Baran. -разновидность маньчжурская (деревья с мелкими, обратно-овальными, несколько вытянутыми в остро-конечие, слабо блестящими листьями; плоды мелкие). К последней разновидности и относятся типичные сорта так называемой сливы уссурийской.
Вместе с тем среди сортов, относящихся к var. mandschurica, прослеживаются две крупные группы, отличающиеся особенностями начала цветения и распускания листьев, которые следует рассматривать как подразновидности, а именно:
- subvar. mandschurica - дерево с цветками, распускающимися раньше листьев;
- subvar. costanea Vitk. Et Tsar. - дерево с цветками, распускающимися одновременно с листьями [4].
На российском Дальнем Востоке слива культивируется преимущественно на территориях Приморского и Хабаровского краев, Сахалинской и южной части Амурской областей, в диком виде не найдена, а встречается в одичалом состоянии и как культурное растение в садах населения [5, 6].
В коллекции Дальневосточной станции ВНИИР им. Н.И. Вавилова (ДВОС ВИР) собраны в основном сорта и образцы сливы китайской.
Цель нашей работы - провести комплексную оценку 102 сортов сливы, произрастающих в коллекции станции, по цветкам.
Материал и методика
Материалом для данной работы послужили 102 диплоидных сорта (234 образца) сливы, произрастающие в коллекции ДВОС ВИР. Исследование проводили в течение трех лет (2003-2005).
Для изучения брали по 15 цветущих побегов с 1-3 деревьев каждого сорта в средней части кроны, с четырех сторон. Цветки собирали в фазах начало и массовое цветение.
Морфологический анализ цветков проводили по единой схеме: 24 качественных и 13 количественных признаков [7, 8]. При описании цветков использовали [9]. По совокупности количественных признаков был проведен факторный анализ [10].
Результаты и их обсуждение
Цветки сливы подпестичные, цветоложе вогнутое, но не срастающееся с завязью. Цветок актиноморфный. В цветке 5 чашелистиков, образующих сростнолепестную в основании чашечку. Венчик 5-лепестный. Анд-роцей представлен большим количеством тычинок (15^40), расположенных в два круга. Гинецей простой, из одного плодолистика, семязачатков два, но развивается один из них. Плод - костянка.
Характерным признаком сливы является время распускания цветков весной по отношению к появлению листьев из ростовых почек. Большинство сортов сливы в коллекции распускают цветки одновременно с распусканием листьев (73), у 29 сортов цветки распускаются раньше листьев.
Длина цветоножки у сортов сливы сильно варьирует (от 4 до 20 мм) и не является стабильным признаком сорта. Большинство сортов характеризуется длиной цветоножки от 8 до 10 мм. Короткие цветоножки (4-6 мм), как и длинные (16-20 мм), характерны для небольшого числа сортов. Цветоножки у сортов сливы, представленные в коллекции, голые, лишь у 6 сортов отмечено слабое опушение (Урожайная, Ароматная, Персиковая, Поздняя, Синяя пр. Аннушка, № 176) и у сорта Сказка - среднее опушение.
В коллекции преобладают сорта (88) с белой окраской бутонов (Белая, Плоская пр. Красный шар и др.), редко встречаются сорта со светло-розовой окраской (10: Ранняя розовая, Алтайская юбилейная и др.) и белой с зеленовато-желтоватым оттенком (4: Арха-ровская, УхК № 3-8). Доминирующей окраской лепестков является белая.
У сливы китайской форма гипантия и чашелистиков в пределах сорта - признаки довольно консервативные (рис. 1). В коллекции преобладают сорта с колокольчатой формой гипантия (89) и треугольной формой чашелистиков с сильной зазубренностью по краю. Бокальчатая форма гипантия отмечена у 5 сортов (Скороспелка, Вировская ранняя и др.), ширококолокольчатая - у трех (Кремовая, Янтарная, Чехословацкая), узкобокальчатая - у 4 (Скороспелка, 189 х 300а, и др.), чашевидная - только у сорта Оранжевая.
Опушение на наружной стороне гипантия в основном отсутствует, исключение составляют два сорта (Ароматная, Персиковая). Внутренняя сторона гипан-тия у большинства (76 сортов) также голая и лишь у 26 сортов опушена в различной степени (Волжская красавица, Крупноплодная и др.).
Длина чашелистиков в пределах сорта варьирует от 1 до 8 мм. Среднюю длину (3-4 мм) чашелистиков имеет 41 сорт (Ароматная, Янтарная и др.). Самые короткие (1-2 мм) чашелистики выявлены у 4 сортов: Шмаковская желтая, Чернослив, Хабаровская ранняя, Персиковая, самые длинные (7-8 мм) - у Ванета и Маньчжурской красавицы.
Ширина чашелистиков - более стабильный признак в цветке. Наибольшее количество сортов (89) имеют ширину чашелистиков 1-2 мм (Широ, Малиновая, Уссурийская и др.) и лишь у 13 ширина чашелистиков составляет 2-4 мм (Пембина, Желтая и др.).
4р 4г 4> ?
узкобокальчатая бокальчапя колокольчатая шнрококолоколь чатая трубчато-цмлнндрическая чашевидная
Рис. 1. Форма гипантия
По форме венчика цветка выделены три группы (рис. 2): плоская - 6 сортов (Бордовая, Генеральная и др.); блюдцевидная - 48 (Широ, Опата, Бурая и др.); чашевидная - 54 сорта (Малиновая, Братишоу и др.).
плоская блюдцевидная чашевидная
Рис. 2. Форма венчика
Диаметр венчика цветка у сортов сливы варьирует от 6 до 28 мм. Наибольшее количество сортов (86) характеризуются диаметром венчика от 14 до 22 мм. Наименьший диаметр венчика (6 мм) имеет сорт лая, наибольший (28 мм) - Холмская-33. По величине
диаметра венчика цветка четко прослеживаются 3 группы: мелкие - 6^14 мм (Желтая ранняя, Бусевка, Желтоплодная и др.); средние - 15^22 мм (Синяя, Куркуниха, Уссурка и др.); крупные - 23^28 мм (Обильная, Поздняя, Скороплодная и др.).
Форма лепестков у изученных сортов довольно разнообразна. Однако в пределах сорта форма - признак стабильный. У большинства сортов лепестки овальной формы с округлой верхушкой, волнистой по краю (40: Желтая, Желтая Радченко и др.), у 34 отмечена широкоовальная форма (Пембина, Чернослив и др.), удлиненно-овальная форма - у 13 (Румяная, Черная и др.), у 11 - обратно-яйцевидная (Золотистая, Куркуниха и др.), 9 имеют округлую форму (Желтая Башинского, Скороплодная и др.) и 8 - широко-обратнояйцевидную (Генеральная, 300 х 189 и др.) (рис. 3).
Рис. 3. Форма лепестков
Длина и ширина лепестков венчика у сортов сливы сильно варьирует (от 4 до 13 мм и от 2 до 11 мм соответственно). Средняя длина лепестка - 9 мм, максимальная - 13, минимальная - 4; средняя ширина лепестка - 7 мм, максимальная - 11, минимальная - 2. В основном отмечены лепестки 9^10 мм длины и 4^6 мм ширины. Сорт Хабаровская ранняя имеет лепестки длиной 4 мм, а сорт Темно-бордовая - 13 мм. Самые узкие лепестки (2 мм) отмечены у сорта Черно-лодная, а самые широкие (11 мм) - у сорта Светлана.
Довольно стабильным признаком цветка является площадь лепестков. Большинство сортов (71) имеют мелкие (4Н80 мм) лепестки (Белая, Ванета и др.) и очень мелкие, меньше 41 мм (22 сорта: Бордовая, Десертная и др.). Средней величиной (81-120 мм) лепестков характеризуются 9 сортов: Холмская-33, Шмаков-ская желтая и др.
Окраска лепестков у изученных сортов в основном белая (99 сортов), редко (4 сорта) встречается белая с зеленовато-желтоватым оттенком (Архаровская, У х К 33-8 и др.) и 10 сортов со светло-розовой окраской (Ранняя розовая, Алтайская юбилейная и др.). Это в основном межвидовые гибриды.
У сортов сливы китайской стабильным признаком является степень сомкнутости лепестков цветка (рис. 4).
* *
широкооткрытые среднеоткрытые слабооткрытые слабосомкнутые среднесомкнутые
Рис. 4. Степень сомкнутости лепестков
Доминируют в коллекции станции сорта и образцы с открытыми цветками: среднеоткрытые - 30 (До-линская красавица, Зеленая и др.), широкооткрытые -
31 (Бурая, Вировская ранняя, Малиновая и др.) и слабооткрытые - 32 (Галка, Десертная и др.). Только 9 сортов характеризуются слабосомкнутыми лепестками (Желтая Башинского, Незнакомка и др.).
Тычиночные нити белые, тонкие, пыльники желтые. Число тычинок в цветках сливы варьирует от 16 до 40, расположены они в два круга. Среднее число тычинок в цветке - 25, максимальное - 40, минимальное - 16. В коллекции преобладают сорта (60) с большим числом тычинок в цветке (25-30), у 37 (Су-путинская, с-ц Скороплодной и др.) число тычинок 20-25. Выделены 2 сорта с минимальным количеством тычинок (16^18) и 3 сорта с максимальным -больше 30 (Желтая Радченко, Холмская-33).
Стабильным признаком сортов сливы китайской является длина тычинок. Средняя длина - 6,5 мм, максимальная - 9, минимальная - 5. Длина тычинок наружного круга варьирует от 5 до 9 мм, внутреннего -от 2 до 4 мм. Тычиночные нити могут быть прямыми и в различной степени изогнутыми. У 78 сортов сливы китайской прямой тип тычиночных нитей, (Желтая мелкая, Румяная и др.), слабоизогнутый тип нитей отмечен только у 24 сортов (Желтая крупная, Красная и др.).
Большинство изученных сортов (65) характеризуется прямым типом столбика пестика: Урожайная, Хабаровская ранняя и др. Слабо изогнутый тип столбика наблюдается у 37 сортов: Хасанская, Уссурийская и др. Только у двух сортов: Чернослив маньчжурский и Холмская-27 отмечен сильно изогнутый тип столбика.
Длина пестика в цветках варьирует от 5 до 16 мм. Средняя длина столбика - 9, минимальная - 5 мм, максимальная - 16. Выявлены 93 сорта, у которых длина столбика равна 6-10 мм. Самый короткий пестик обнаружен у сорта Чемальская, длина столбика -4 мм, наибольший (16 мм) размер пестика имеет сорт Красный овал.
В цветке рыльце пестика расположено ниже, на уровне или выше пыльников тычиночных нитей. У 52 сортов рыльце пестика расположено на 1-2 мм выше пыльников тычиночных нитей, (Бурая, Поздняя, Фиолетовая и др.), у 31 - на одном уровне, (Золотистая, Обильная, Супутинская и др.), у 18 - на 1-2 мм ниже, (Красная, Малиновая, Зеленая и др.).
У большинства (87) сортов завязь пестика голая, у 14 - слабо опушена и только у сорта Желтая мелкая завязь пестика средне опушена.
Длина цветоножки у изученных сортов варьирует от 4 до 20 мм и не является признаком стабильным. Средняя длина цветоножки - 12 мм, максимальная -20, минимальная - 4. Подавляющее число сортов имеет длину цветоножки - 8 ^ 12 мм. Короткие цветоножки (4^6 мм), как и длинные (16^20 мм), встречаются у сортов сливы китайской редко. Цветоножка голая, и только у 5 сортов выявлено слабое (Урожайная, Ароматная, Персиковая, Поздняя, Синяя) и у сорта Сказка среднее опушение цветоножки.
По результатам морфологического анализа количественных признаков цветков диплоидных сортов сливы был проведен факторный анализ, который показал четкое разделение сортов на 6 групп (рис. 5).
-2-10 1 2 Фактор1: длина лепестков (-78); ширина лепестков (-77); балл1 {-81}; длина цветоножки (-65); балл 2 (-67).
Рис. 5. Факторный анализ сортов диплоидных слив по признакам цветка
Первая в центре - самая многочисленная (63), состоит из сортов сливы китайской разновидности маньчжурская и сортов с ее участием со стабильными признаками цветка.
Вторая (23 сорта) представлена сортами сливы китайской разновидности китайской. Обе группы расположены плотно благодаря схожим морфологическим признакам, которые обусловливают их близкое родство.
Третья состоит из сортов северо-американского происхождения - Ванета, Пембина, Широ, Широ, Светлана. Она выделяются крупным околоцветником.
Четвертая представлена гибридами сливы китайской и ее разновидности со сливой канадской. Эти сорта выделяются узкобокальчатой формой гипантия, мелкими размерами венчика и короткими чашелистиками.
Пятая - сеянцы и гибриды сливы китайской разновидности маньчжурской и сливы канадской. Гибриды полиморфны по признакам цветка.
Шестая - сложные гибриды слив североамериканского происхождения с сортами сливы китайской разновидности маньчжурской и сортов алычи.
По результатам изучения полиморфизма цветка сортов и образцов сливы и на основе проведенного факторного анализа можно выделить шесть групп по происхождению: 1 - 63 сорта сливы китайской (разновидность маньчжурская); 2 - 23 сорта сливы китайской (разновидность китайская); 3 - 6 сортов североамериканского происхождения; 4 - 7 сортов сложных гибридов сливы китайской (разновидность маньчжурская) с сортами северо-американского происхожде-
Поступила в редакцию_
ния; 5 - 7 гибридов сливы китайской (разновидность маньчжурская) и алычи; 6 - гибриды сливы китайской (разновидность маньчжурская) со сливой канадской.
Литература
1. Ковалев Н.В., Костина К.Ф. К изучению рода Prunus
Focke // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1935. Сер.VIII, № 4. С. 5-76.
2. Витковский В.Л., Царенко В.П., Гаврилина З.М. Систе-
матическое положение Prunus ussuriensis Koval. Et Kostina // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1980. Т. 67, вып. 1. С. 49-62.
3. Царенко В.П. Слива уссурийская. Владивосток, 1981.
103 с.
4. Витковский В.Л., Юшев А.А., Денисов В.П. Современ-
ные представления о систематическом положении косточковых плодовых растений // Бюл. ВИР. 1991. Вып. 216. С.43-48.
5. Казьмин Г.Т. Дальневосточные сливы. Хабаровск, 1966.
328 с.
6. Царенко В.П. Новые сорта и гибриды сливы для юга
Приморского края // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1990. Т. 131. С. 143-146.
7. Широкий унифицированный классификатор СЭВ рода
Prunus L. / В.Л. Витковский [и др.] Л., 1988.
8. Витковский В.Л. Особенности изучения помологиче-
ских признаков видов и сортов рода Prunus Mill. в связи с созданием генетической и стержневой коллекций: метод. указания. Л., 2001.
9. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по описательной
морфологии высших растений. Цветок. Л., 1975. 352 с.
10. Куликов В.Д. Курс програмирования. Л., 1982. 208 с.
29 января 2008 г.
