CC BY
20
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
УДК / UDC 633.11 "321":575.224.234.2:631.53.011.2:631.526.32
ПОЛИМОРФИЗМ ПОКАЗАТЕЛЕЙ НАЧАЛЬНОГО РОСТА У СОВРЕМЕННЫХ СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
POLYMORPHISM OF INITIAL GROWTH INDICATORS IN MODERN SPRING WHEAT VARIETIES
Икусов P.A., аспирант Ikusov R.A., Postgraduate Student Амелин A.B.*, доктор сельскохозяйственных наук, руководитель ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование»
Amelin A.V., Doctor of Agricultural Sciences, Head of the Center for Collective Use "Plant Genetic Resources and Their Use" Заикин B.B., кандидат сельскохозяйственных наук, младший научный сотрудник
Zaikin V.V., Candidate of Agricultural Sciences, Junior Researcher Чекалин Е.И., кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник Chekalin E.I., Candidate of Agricultural Sciences, Senior Researcher ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет
имени Н.В. Парахина», Орел, Россия Federal State Budgetary Educational Establishment of Higher Education "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", Orel, Russia Мазалов В.И., доктор сельскохозяйственных наук, заведующий лабораторией фундаментальных и прикладных исследований Mazalov V.I., Doctor of Agricultural Sciences, Chief of the Laboratory of Fundamental and Applied Research ФГБНУ «Федеральный научный центр зернобобовых и крупяных культур», Орловская область, Россия Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Scientific Center of Legumes and Groat Crops, Orel region, Russia *E-mail: amelin 100@mail.ru
Результаты проведенных исследований показали, что у яровой пшеницы при прорастании семян вначале более активно развивается корешок, а затем росток. Установлено, что генофонд культуры характеризуется широким полиморфизмом показателей начального роста. Генотипические различия начинают проявляться уже на 7 сутки развития и сохраняются на протяжении 2l суток. Длина ростка у сортообразцов культуры изменяется в пределах: на 7 сутки - от 9,39 до 15,76 см, на 14 сутки - от 17,20 до 29,48 см, на 21 сутки - от 19,85 до 30,98 см. Длина корешка варьирует: на 7 сутки -от 12,53 до 18,06 см, на 14 сутки - от 20,39 до 25,47 см, на 21 сутки - от 20,45 до 31,45 см. Отношение длины корешка к длине стебля у изученных сортообразцов яровой пшеницы составляло: на 7 сутки - 1,03-1,61; на 14 сутки - 0,38-0,74; на 21 сутки - 0,761,43. Это дает возможность целенаправленно отбирать генотипы с различными показателями начального роста и создавать сорта, устойчивые к ранним весенним засухам. Наиболее сильное влияние на засухоустойчивость сорта яровой пшеницы оказывает длина ростка в первые 7 суток развития проростков. Коэффициент корреляции был достоверным и составлял +0,45. Сделан вывод, что на ранних этапах органогенеза у яровой пшеницы преимущества будут иметь те генотипы растений, у которых более активно развиваются и корешки, и ростки. Такими особенностями характеризуются сорта Ульяновская 105, Донская Элегия, Донэла М, Безенчукская Нива и Хуторянка, которые могут быть использованы в селекции культуры как перспективный исходный материал.
Ключевые слова: селекция, яровая пшеница, первоначальный рост, засухоустойчивость, урожайность.
The results of the research showed that in spring wheat during seed germination the root develops more actively, and only then, the sprout does. It was found out that the gene pool of the culture is characterized by a wide polymorphism of initial growth indicators. The genotypic differences begin to appear on the 7th day of the development and persist for 21 days. The length of the sprout in the varieties changes in the range: on day 7 - from 9.39 to 15.76 cm, on day 14 - from 17.20 to 29.48 cm, on day 21 - from 19.85 to 30.98 cm. The length of the root varies in the following way: on the 7th day - from 12.53 to 18.06 cm, on the 14th day -from 20.39 to 25.47 cm, on the 21st day - from 20.45 to 31.45 cm. The ratio of root length to stem length in the studied varieties of spring wheat was: on day 7 - 1.03-1.61; on day 14 -0.38-0.74; on day 21 - 0.76-1.43. This makes it possible to select genotypes with different indicators of the initial growth and create varieties that are resistant to early spring droughts. The strongest influence on the drought resistance of spring wheat varieties is provided by the length of the sprout in the first 7 days of seedling development. The correlation coefficient was significant and was + 0.45. It is concluded that at early stages of organogenesis in spring wheat, the genotypes of plants that have more actively developed roots and sprouts will have advantages. Such features are observed by the varieties Ul'yanovskaya 105, Donskaya Elegiya, Donela M, Bezenchukskaya Niva and Hutoryanka, which can be used in the crop selection as a promising source material.
Key words: breeding, spring wheat, initial growth, drought resistance, yield.
Введение. Рост является одним из важнейших факторов продукционного процесса растений. Под ним принято понимать необратимое увеличение размеров и массы клеток органов или всего организма, связанные с новообразованием их структур [1].
На начальных этапах развития растений (при прорастании семян) ростовые процессы очень чувствительны к колебаниям внешних и внутренних факторов [2, 3]. Особенности развития проростков зависят от разнокачественное™ семян и во многом определяются типом зародыша [4, 5], а также крупностью и удельным весом семян [6] и имеют генетическую обусловленность [7].
Показано, что растения с низкой активностью ростовых процессов, как правило, имеют невысокую конкурентную способность, медленно развиваются и формируют обычно пониженную продуктивность [8, 9].
С учетом этого, нами были проведены лабораторные и полевые исследования, результатам которых и посвящена настоящая статья.
Цель исследований - изучить показатели начального роста у современных сортов яровой пшеницы и выделить перспективные генотипы для дальнейшего использования в селекции.
Условия, материалы и методы. Исследования проводились на базе ЦКП «Генетические ресурсы растений и их использование» ФГБОУ ВО Орловский ГАУ.
Объектом исследований являлись 20 сортообразцов яровой пшеницы из ведущих селекционных центров России, которые выращивались на Шатиловской СХОС в условиях экологического испытания. Площадь делянки составляла 25 м2, повторность 4-х кратная. Урожайность учитывалась путем прямого взвешивания зерна, полученного с помощью селекционного комбайна марки SAMP0-130 с каждой делянки сорта, и перерасчетом его на стандартную влажность -14%.
Изучение начального роста семян у опытных сортообразцов осуществляли в лабораторных условиях ЦКП методом их проращивания в рулонах. По 50 семян раскладывали на смоченной фильтровальной бумаге шириной 30 см и длиной 40 см, сверху их закрывали узкой увлажненной полоской фильтровальной бумаги и сворачивали в рулон. Рулоны ставили в сосуд, заполненный на 1/3 водопроводной водой. На 7, 14 и 21 сутки проводили замеры длины стебля и корешка, повторность по каждому сорту 4-х кратная.
Для проращивания семян использовалась климатическая камера марки СМ -30/75-1000 ТВХ, в которой поддерживалась температура воздуха на уровне 20-22°С, относительная влажность воздуха - 70%, интенсивность света - 2 тыс. люкс.
Статистическую обработку полученных экспериментальных данных проводили с использованием современных компьютерных программ и учетом методических рекомендаций Б.А. Доспехова.
Результаты и обсуждение. Общеизвестно, что у сельскохозяйственных культур при прорастании семян вначале более активно развивается корешок, а затем росток [10]. Такая последовательность роста частей зародыша выработалась в процессе эволюции и позволяет проростку в первый период прорастания семян быстро прикрепиться к субстрату, обеспечивая снабжение водой и необходимыми элементами минерального питания, а в последующем -полноценное развитие взрослого растения.
Проведенные нами лабораторные опыты по исследованию начального роста у гречихи, сои, чечевицы не только подтвердили достоверность данного положения, но и выявили некоторые их видовые особенности. К примеру, у проростков гречихи во все начальные этапы развития корешок значительно длиннее стебля: на 7, 14 и 21-е сутки учетов превосходство составляло 56, 44 и 33%, соответственно [11]. При этом у проростков сои доминирующее положение длины корешка наблюдалось лишь в первые 7 суток развития, а к моменту наступления 14-х суток и в последующие дни превосходство имеет уже росток [12]. У проростков чечевицы на ранних этапах развития (в течение 21 суток) преимущество линейного роста корешка над ростком не так ярко выражено, в результате чего опытные генотипы существенно не различались по данному соотношению [13].
В опытах же с яровой пшеницей показано, что рост корешка более активно осуществляется только в первые 7 суток, а затем приоритет переходит к ростку. Если на 7 сутки развития проростков длина корешка больше длины ростка в среднем на 20,4%, то на 14 и 21 сутки, наоборот, ее величина была меньше на 2,2 и 2,6 см или на 8,6 и 7,5%, соответственно (рис. 1).
Рисунок 1 - Длина ростка и корешка у проростков яровой пшеницы
на ранних этапах развития
Причем, по величине сухой массы корешок проростков яровой пшеницы существенно уступал ростку на протяжении всего периода наблюдений: на 7-е сутки в среднем на 20,1%; на 14-е сутки - 44,8%; 21-е сутки - 50,0%. Накопление у него сухой массы наблюдалось лишь в первые 14 суток, тогда как у ростка на протяжении всего периода наблюдений - 21 сутки (рис. 2).
14,46
210,00 8,00
го
^ 6,00
7 сутки 14 сутки 21 сутки
■ Масса ростка ■ Масса корешка
Рисунок 2 - Величина сухой массы ростка и корешка у проростков яровой пшеницы на ранних этапах развития
Длина ростка у сортообразцов культуры в условиях лабораторного опыта изменялась в пределах: на 7 сутки - от 9,39 до 15,76 см, на 14 сутки - от 17,20 до 29,48 см, на 21 сутки - от 19,85 до 30,98 см; длина корешка: на 7 сутки - от 12,53 до 18,06 см, на 14 сутки - от 20,39 до 25,47 см, на 21 сутки - от 20,45 до 31,45 см. Сухая масса ростка варьировала в диапазоне: на 7 сутки - от 5,82 до 8,36 мг, на 14 сутки - от 8,34 до 16,01 мг, на 21 сутки - от 10,61 до 21,89 мг; сухая масса корешка: на 7 сутки - от 4,62 до 7,24 мг, на 14 сутки - от 4,75 до 8,67 мг, на 21 сутки - от 4,84 до 9,32 мг (табл.).
Таблица - Длина и сухая масса ростка и корешка у проростков яровой пшеницы на 7-е и 14-е сутки развития_
Сорт Длина, см Сухая масса, мг
7 сутки 14 сутки 7 сутки 14 сутки
росток корешок росток корешок росток корешок росток корешок
Аль-Варис 14,30 14,72 25,17 21,87 7,96 4,62 12,90 4,75
Арсея 14,14 17,42 24,14 20,39 7,38 6,09 8,34 6,24
Безенчукская 210 9,39 14,92 17,20 24,63 5,94 5,62 10,07 6,67
Безенчукская Нива 12,77 15,83 27,15 23,47 8,36 7,21 13,95 7,70
Бурлак 10,16 13,73 25,19 23,02 6,27 5,64 11,97 6,89
Воронежская 13 11,24 16,66 24,07 22,15 6,58 6,15 11,16 6,69
Воронежская 18 15,76 16,91 26,47 21,23 7,91 5,92 11,52 6,77
Воронежская 20 13,85 16,06 25,69 20,66 6,98 5,01 10,95 5,28
Донская Элегия 13,02 16,86 26,83 22,86 8,26 7,24 14,90 8,37
Донэла М 11,64 14,55 28,22 22,50 7,11 5,92 16,01 8,67
Злата 14,57 17,08 24,38 21,53 8,21 5,58 11,92 6,13
Лиза 12,61 18,04 22,28 23,72 7,96 5,89 10,37 6,86
Мелодия Дона 10,15 16,37 21,42 24,77 6,31 6,60 12,02 7,93
Радмира 14,44 16,65 25,34 21,39 7,96 6,63 11,78 6,69
Рима 15,03 16,88 25,35 21,24 8,26 4,96 11,44 5,55
Тулайковская Надежда 14,12 16,33 23,85 21,65 7,97 5,94 11,82 6,00
Ульяновская 105 9,57 12,53 23,65 25,47 5,82 5,14 15,20 6,76
Хуторянка 13,37 14,98 29,48 22,47 7,65 4,80 13,69 5,63
Черноземноуральская 2 13,44 16,21 25,75 24,09 7,44 6,57 12,44 7,67
Юбилейная 80 11,66 18,06 24,25 23,69 7,55 6,64 10,89 7,12
Среднее 12,76 16,04 24,79 22,64 7,40 5,91 12,17 6,72
Выявлено, что данные особенности начального роста яровой пшеницы тесно связаны с различной активностью его процессов в органах проростков. Так, в первую неделю развития проростков интенсивность линейного роста их корешка находилась на уровне 2,29 см/сутки, а ростка - 1,82 см/сутки, тогда как на 14-е сутки она составляла 0,94 и 1,72 см/сутки, соответственно. То есть активность начального линейного роста ростка была больше по сравнению с корешком в среднем на 44,3%.
Затем линейный рост органов проростков существенно замедлялся и на 21-е сутки развития по абсолютной величине был почти одинаковым: у ростка составлял 0,34 см/сутки, у корешка - 0,37 см/сутки (рис. 3).
у различных по возрасту проростков яровой пшеницы
Во многом схожие результаты получены и по активности биосинтеза органического вещества. У проростков яровой пшеницы интенсивность накопления сухого вещества ростком и корешком наиболее активно проявлялась в первые 7 суток развития (1,06 и 0,84 г/сутки, соответственно), а затем резко снижалась. При этом уровень активности синтетических процессов у ростков был почти в 2 раза выше, чем у корешков (рис. 4).
Росток -■— Корешок
Рисунок 4 - Интенсивность накопления сухой массы ростка и корешка у различных по возрасту проростков яровой пшеницы
Выраженный спад интенсивности процессов начального роста корешка и ростка на 14 и 21-е сутки развития проростков яровой пшеницы, по-видимому, можно объяснить недостаточным количеством накапливаемых запасных веществ в зерновках, чтобы поддерживать их в активном состоянии продолжительное время. При проращивании семян на водопроводной воде около 67% их запасных
питательных веществ используется органами проростков уже на 7-е сутки, поэтому в дальнейшем и отмечается выраженное затухание активности ростовых процессов. Убыль сухого вещества семени на 7, 14 и 21 сутки по сравнению с первоначальной массой составляла 66,5; 87,6 и 89,2%, соответственно (рис. 5).
0,04 0,03
т
0
1
| :! 0,02
га о о га
0,01 0
0,0379
0,0127
0,0047
0,0041
Исходная масса Масса на 7 сутки Масса на 14 сутки Масса на 21 сутки
Рисунок 5 - Динамика убыли сухой массы семени у различных по возрасту проростков яровой пшеницы
Более высокие показатели начального роста ростка над корешком на 14 и 21 сутки могут быть связаны, с одной стороны, со стремлением растений как можно быстрее перейти к автотрофному питанию за счет интенсивного формирования фотоассимиляционной поверхности. С другой стороны, биологическими особенностями развития самой корневой системы, которая не проникает глубоко в почву, а формируется мочковатой из зародышевых и узловых корней и располагается у культуры в основном в верхнем пахотном слое [14].
Многие ученые считают, что показатели начального роста представляют большой интерес для создания высокопродуктивных и устойчивых к засухе сортов [15, 16]. В частности, в этих целях рекомендуют использовать показатель «отношение длины корешка к длине стебля», отмечая, что чем выше это отношение у генотипа, тем перспективнее он для селекции [17].
Весьма актуален данный вопрос и для яровой пшеницы, которая в сильной степени страдает от засух. В наших опытах коэффициент корреляции урожайности сортообразцов культуры с их устойчивостью к засухе в 2018 году был равен +0,52, что подтверждает необходимость проведения селекционной работы в этом направлении. По результатам лабораторных учетов у 20 современных сортов яровой пшеницы на осмотическом растворе маннита выявлено, что наиболее высокой устойчивостью к засухе характеризуются Аль-Варис и Хуторянка (рис. 6).
го
Л* ¿У 9? > ^ л\° ^ '
с/
нг
// ор* <г>°
Урожайность
Засухоустойчивость
-Линейная (Урожайность)
Рисунок 6 - Связь урожайности зерна и засухоустойчивости сортов яровой пшеницы, 2018 г.
Интервал варьирования показателя «отношение длины корешка к длине стебля» у изученных сортообразцов яровой пшеницы составлял: в первые семь суток - 1,03-1,61; на 14 сутки - 0,38-0,74; на 21 сутки - 0,76-1,43. Наиболее высоким его значением характеризовались сортообразцы: Мелодия Дона, Безенчукская 210, Юбилейная 80, Воронежская 13, Лиза. Но связь данного показателя с засухоустойчивостью сорта была отрицательной, а положительное влияние на способность сорта противостоять ранним весенним засухам (г = +0,45) оказывала длина ростка в первые 7 суток. Также следует отметить, что на ранних этапах органогенеза у яровой пшеницы преимущества будут иметь те генотипы растений, у которых более активно развиваются и корешки, и ростки. Такими особенностями характеризуются сорта Ульяновская 105, Донская Элегия, Донэла М, Безенчукская Нива и Хуторянка, которые могут быть использованы в селекции культуры.
Выводы. Таким образом, полученные экспериментальные данные подтверждают, что у яровой пшеницы при прорастании семян вначале более активно развивается корешок, а затем росток. При этом генофонд культуры характеризуется широким полиморфизмом показателей начального роста. Генотипические различия начинают проявляться уже в первые дни (7 сутки) и сохраняются на протяжении 21 суток. Длина ростка у сортообразцов культуры изменяется в пределах: на 7 сутки - от 9,39 до 15,76 см, на 14 сутки - от 17,20 до 29,48 см, на 21 сутки - от 19,85 до 30,98 см. Длина корешка варьирует: на 7 сутки - от 12,53 до 18,06 см, на 14 сутки - от 20,39 до 25,47 см, на 21 сутки - от 20,45 до 31,45 см. Отношение длины корешка к длине стебля у изученных сортообразцов яровой пшеницы составляло: на 7 сутки - 1,03-1,61; на 14 сутки -0,38-0,74; на 21 сутки - 0,76-1,43. Это дает возможность целенаправленно отбирать генотипы с различными показателями начального роста и создавать сорта устойчивые, в частности, к ранним весенним засухам.
Ряд ученых предлагают отбор генотипов на засухоустойчивость проводить у пшеницы по количеству формируемых зародышевых корней, и рассматривают данное свойство в качестве селекционного показателя [18]. Но, по нашим экспериментальным данным, наиболее сильное влияние на засухоустойчивость сорта яровой пшеницы оказывает длина ростка в первые 7 суток развития проростков. Коэффициент корреляции был достоверным и составлял +0,45.
Можно предположить, что на ранних этапах органогенеза у яровой пшеницы преимущества будут иметь те генотипы растений, у которых более активно развиваются и корешки, и ростки. Первые дадут возможность избежать негативного воздействия почвенной засухи в случае ее проявления, а вторые -обеспечат высокую конкурентную способность растений культуры по отношению к сорнякам за счет быстрого формирования фотосинтетического аппарата и перехода к автотрофному питанию. К таким сортам относятся Ульяновская 105, Донская Элегия, Донэла М, Безенчукская Нива и Хуторянка, которые могут быть использованы в селекции культуры как перспективный материал.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений. М.: Владос, 2004. 464 с.
2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / H.H. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин [и др.]; под ред. H.H. Третьякова. М.: Колос, 1998. 640 с.
3. Рогожин В.В., Рогожина ТВ. Физиолого-биохимические механизмы прорастания зерновок пшеницы // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2011. № 8 (82). С. 18-21.
4. Шевченко В.Т. Морфологические различия зародышей как показатель разнокачественное™ зерновок мягкой пшеницы // Сб. научных трудов Луганского СХИ. 1967. Т. X.
5. Шевченко В.Т. Крупность, удельный вес семян и морфология зародышей мягкой пшеницы // Труды Луганского СХИ. 1968. Т. XIV.
6. Корякин В.В. Всхожесть семян озимой пшеницы с различным типом зародыша // Вестник российских университетов. Математика. 2013. Т. 18. №. 4-1. С. 1283-1284.
7. Казакова A.C., Мышако O.A., Самофалов А. П. Характеристика сортов озимой мягкой пшеницы по содержанию семян, отличающихся морфологией зародышевой части // Основные проблемы сельскохозяйственных наук: сборник научных трудов по итогам Международной научно-практической конференции. Вып. II. Волгоград, 2015. С. 36-38.
8. Дебелый Г.А. Зернобобовые культуры в Нечерноземной зоне РФ. М.: Немчиновка, 2009. 260 с.
9. Физиологические основы селекции растений / Под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи
B.C. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. Т. II. Ч. I. С. 7-14.
10. Красовская И.В. Анатомо-морфологические закономерности в ходе заложения и в строении корневой системы хлебных злаков // Учен. зап. Саратов. ун-та. 1952. Т. 35.
C. 15-70.
11. Амелин A.B., Фесенко А.Н., Заикин В.В. Особенности начального линейного роста стебля и корешка у сортообразцов гречихи разных этапов селекции // Зернобобовые и крупяные культуры. 2013. № 2 (6). С. 91-96.
12. Сальникова Н.Б., Амелин A.B. Особенности начального линейного роста коллекционных сортообразцов сои разного эколого-географического происхождения // Труды Кубанского государственного аграрного университета. 2018. № 72. С. 320-323.
13. Интенсивность ростовых процессов на ранних этапах онтогененза у контрастных по продуктивности образцов чечевицы / И.В. Кондыков, A.A. Янова, Е.И. Чекалин, H.A. Бутримова, A.B. Амелин // Вестник Орел ГАУ. 2012. № 1 (34). С. 38-42.
14. Иванов П.К. Яровая пшеница. М.: Колос, 1971. 328 с.
15. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза // Теоретические основы селекции. Т. 2. Ч. 1. Физиологические основы селекции растений. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. С. 14-97.
16. Шевелуха B.C. Закономерности роста растений как возможный резерв селекции. // Теоретические основы селекции. Т. 2. Ч. 1. Физиологические основы селекции растений. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. С. 202-221.
17. Пат. 2031573 РФ, МПК6 А01Н/04. Способ отбора высокопродуктивных форм гороха / Новикова Н.Е., Лаханов А.П., Антонова Г.А.; патентообладатель Научно-производственное объединение по зернобобовым и крупяным культурам «Орел». № 5017673/13, заявл. 26.08.1991, опубл. 27.03.1995.
18. Сидоров A.B., Федосенко Д.Ф. Результаты селекции яровой пшеницы на увеличение числа и степени развития зародышевых корней // Вестник КрасГАУ. 2015. № 3 (102). С. 77-82.
REFERENCES
1. Yakushkina N.I., Bakhtenko Ye.Yu. Fiziologiya rasteniy. M.: Vlados, 2004. 464 s.
2. Fiziologiya i biokhimiya selskokhozyaystvennykh rasteniy / N.N. Tretyakov, Ye.I. Koshkin, N.M. Makrushin [i dr.]; pod red. N.N. Tretyakova. M.: Kolos, 1998. 640 s.
3. Rogozhin V.V., Rogozhina T.V. Fiziologo-biokhimicheskie mekhanizmy prorastaniya zernovok pshenitsy // Vestnik Altayskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2011. № 8 (82). S. 18-21.
4. Shevchenko V.T. Morfologicheskie razlichiya zarodyshey kak pokazatel raznokachestvennosti zernovok myagkoy pshenitsy // Sb. nauchnykh trudov Luganskogo SKhl. 1967. T. X.
5. Shevchenko V.T. Krupnost, udelnyy ves semyan i morfologiya zarodyshey myagkoy pshenitsy // Trudy Luganskogo SKhl. 1968. T. XIV.
6. Koryakin V.V. Vskhozhest semyan ozimoy pshenitsy s razlichnym tipom zarodysha // Vestnik rossiyskikh universitetov. Matematika. 2013. T. 18. №. 4-1. S. 1283-1284.
7. Kazakova A.S., Myshako O.A., Samofalov A.P. Kharakteristika sortov ozimoy myagkoy pshenitsy po soderzhaniyu semyan, otlichayushchikhsya morfologiey zarodyshevoy chasti // Osnovnye problemy selskokhozyaystvennykh nauk: sbornik nauchnykh trudov po itogam Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii. Vyp. II. Volgograd, 2015. S. 36-38.
8. Debelyy G.A. Zernobobovye kultury v Nechernozemnoy zone RF. M.: Nemchinovka, 2009. 260 s.
9. Fiziologicheskie osnovy selektsii rasteniy / Pod red. Udovenko G.V., Shevelukhi V.S. Sankt-Peterburg: VIR, 1995. T. II. Ch. I. S. 7-14.
10. Krasovskaya I .V. Anatomo-morfologicheskie zakonomernosti v khode zalozheniya i v stroenii kornevoy sistemy khlebnykh zlakov // Uchen. zap. Saratov. un-ta. 1952. T. 35. S. 15-70.
11. Amelin A.V., Fesenko A.N., Zaikin V.V. Osobennosti nachalnogo lineynogo rosta steblya i koreshka u sortoobraztsov grechikhi raznykh etapov selektsii // Zernobobovye i krupyanye kultury. 2013. № 2 (6). S. 91-96.
12. Salnikova N.B., Amelin A.V. Osobennosti nachalnogo lineynogo rosta kollektsionnykh sortoobraztsov soi raznogo ekologo-geograficheskogo proiskhozhdeniya // Trudy Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2018. № 72. S. 320-323.
13. Intensivnost rostovykh protsessov na rannikh etapakh ontogenenza u kontrastnykh po produktivnosti obraztsov chechevitsy / I.V. Kondykov, A.A. Yanova, Ye.I. Chekalin, N.A. Butrimova, A.V. Amelin // Vestnik Orel GAU. 2012. № 1 (34). S. 38-42.
14. Ivanov P.K. Yarovaya pshenitsa. M.: Kolos, 1971. 328 s.
15. Batygin N.F. Fiziologiya ontogeneza // Teoreticheskie osnovy selektsii. T. 2. Ch. 1. Fiziologicheskie osnovy selektsii rasteniy. Sankt-Peterburg: VIR, 1995. S. 14-97.
16. Shevelukha V.S. Zakonomernosti rosta rasteniy kak vozmozhnyy rezerv selektsii. // Teoreticheskie osnovy selektsii. T. 2. Ch. 1. Fiziologicheskie osnovy selektsii rasteniy. Sankt-Peterburg: VIR, 1995. S. 202-221.
17. Pat. 2031573 RF, MPK6 A01N/04. Sposob otbora vysokoproduktivnykh form gorokha / Novikova N.Ye., Lakhanov A.P., Antonova G.A.; patentoobladatel Nauchno-proizvodstvennoe obedinenie po zernobobovym i krupyanym kulturam «Orel». № 5017673/13, zayavl. 26.08.1991, opubl. 27.03.1995.
18. Sidorov A.V., Fedosenko D.F. Rezultaty selektsii yarovoy pshenitsy na uvelichenie chisla i stepeni razvitiya zarodyshevykh korney // Vestnik KrasGAU. 2015. № 3 (102). S. 77-82.
