CC BY
87
ПОЛИМОРФИЗМ ЕЛИ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРЕ РОССИИ
Тарханов С.Н. (ИЭПС УрО РАН, г. Архангельск, РФ) Щекалёв Р.В. (Институт лесоведения РАН, г. Москва, РФ)
In article results of researches of a shaped variety of coniferous by the example of spruce in the European North of Russia are resulted. Distribution of different forms in various conditions of growth (type of a wood, presence industrial loadings) is determined.
Систематика рода ель (Picea) в европейской части северной лесной зоны довольно сложна. Л.Ф. Правдин (1975) на основании анализа большого экспериментального материала выделил макрозоны произрастания ели обыкновенной (Picea abies L. Kars), ели сибирской (P. obovata Ledeb.) и их гибридных форм. Территория Северо-Двинского бассейна расположена в зоне гибридоген-ной изменчивости этих видов. Эти виды и их естественные гибриды отличаются значительным полиморфизмом. Основным признаком для определения видовой принадлежности ели автором была определена форма семенной чешуй, которая чрезвычайно изменчива и обусловлена генетически (Правдин, 1975).
Известно, что территория Европы неоднократно подвергалась оледенению. Деятельность ледника отложила свой отпечаток на историю формирования растительности. После таяния льда последнего оледенения ель заселила освободившиеся ото льда площади, причем расселение шло по двум направлениям (Щербакова, 1975). С северо-востока продвигалась ель сибирская, а с юго-запада - ель европейская.
Однако эти направления не единственные. Миграция ели могла происходить и по другим путям, из других убежищ (рефугиумов) ели, образовавшихся в ледниковый период. На северо -западе Европейской части России, таким образом, произошло смешение двух видов или их интрогрессивная гибридизация.
В северотаежных ельниках зеленомошной группы типов леса в пределах водосбора реки Северная Двина (Холмогорский, Плесецкий, Приморский районы) представлена ель с признаками типичной ели сибирской, ели европейской и интрогрессивных гибридов ели (по форме семенных чешуек ближе к ели сибирской или европейской) (Правдин, 1975, Щербакова, 1975).
Распространение гибридной ели в различных экологических условиях подчиняется определенным зависимостям от генетической структуры популяций и условий окружающей среды. Приводя предварительные данные, которые будут впоследствии уточняться по мере поступления экспериментального материала, о распространении различных форм ели на рассматриваемой территории в пост ледниковый период, можно отметить следующее. Долевое участие форм ели с выраженными признаками ели европейской (по типу шишек) в ельниках зеленомошной группы северной тайги Северо-Двинского бассейна (Архангельско-Зимнебережный район) крайне мало. Часто эта форма присутствует единично или отсутствует. Незначительно представлена ель с признаками типичной европейской лишь в популяциях Холмогорского и Плесецкого районов (5%), то
есть юго-западнее Зимнего побережья Белого моря. Ель с формой чешуи типичной сибирской из рассматриваемых популяций, больше представлена в северном направлении, в зеленомошных насаждениях Приморского района (территория Архангельской агломерации), в которых она доминирует по составу древостоя (60-80%).
В широко распространенных в северной тайге ельниках черничных влажных наиболее представлена (60-85%) ель с признаками (по форме семенных чешуй) типичной сибирской и близкие к ней гибридные формы. Ель с признаками типичной европейской встречается редко и лишь на отдельных участках. Чаще (до 30%) распространены гибридные формы с признаками ели обыкновенной. В насаждениях исследуемых административных районов (Приморский, Холмогорский, Плесецкий) не обнаружена лишь форма - P. excelsa var. acuminata.
Высокий полиморфизм ели характеризуется и различиями в габитусе кроны, типе ветвления, структуре и окраске коры, окраске и строении макростробилов, сроках распускания хвои и других признаках. По окраске макростробилов различают красношишечную (f. erythrocarpa), зеленошишечную (f. chlorocarpa) и переходную (f. dichroa) формы. Семенные чешуи у красноши-шечной формы имеют округлую форму, а у зеленошишечной - с вытянутыми концами. Шишки красношишечной ели более тяжелые, плотные, а у зелено-шишечной - рыхлые, легкие. Имеются данные (Леса..., 1999), что у ели с красным цветом макростробилов более густое охвоение и им присуща левая спираль листорасположения, а у зеленошишечной - охвоение более редкое, с правой спиралью расположения хвои. По этим же сведениям красношишечная форма преобладает в экстремальных условиях произрастания, причем установлено, что ель с красными макростробилами менее подвержена воздействию эн-томовредителей.
Ель с гребенчатым типом ветвления кроны характеризуется горизонтальным расположением ветвей I порядка, от которых гребенчато свешиваются ветви II и последующего порядков. Разделение елей с гребенчатым ветвлением от неправильно-гребенчатой формы носит достаточно условный характер, следовательно, в ряде случаев нами выделялась только неправильно-гребенчатая форма.
Щетковидный тип ветвления отличается тем, что ветви I и II порядка расположены горизонтально, ветви короче, чем у гребенчатых елей, а ветви III и последующих порядков отходят вверх, в стороны и вниз, ближе к стволу, образуя подобие щетки. Плосковетвистая форма выделяется неправильно широко-разветвленными горизонтальными ветвями I и последующих порядков. Часто она нами не выделялась, так как присуща деревьям в молодом возрасте. Тип ветвления определяли по сучьям, растущим в средней части кроны, так как ветви вершины обычно имеют особую ювенильную форму ветвления, а в нижней части, характерен плоский тип ветвления. Выделенные типы ветвления у ели, произрастающей в северной тайге (от поселка Обозерский до города Северодвинск) встречаются в приспевающих насаждениях, спелых и перестойных
ельниках. Можно также выделить переходные типы: от гребенчатого к щетко-видному и от щетковидного к плоскому (неопределенно-плоский).
В подзоне северной тайги (низовья реки Северная Двина) гладкокорая форма ели не имеет в нижней части ствола, исключая комлевую, четко выраженных, визуально заметных чешуй, пластин, трещин и тому подобных особенностей корки. Чешуекорая ель характеризуется наличием чешуй округлой и овальной формы, размером в среднем до 5 см, которые распространяется по стволу в среднем на высоту до 4-5 м. Пластинчатокорая ель имеет корковые пластины неправильной удлиненной формы, чаще размером до 10 см и более, и поднимающиеся до середины ствола.
Доминирующей по числу стволов формой в насаждениях зеленомошной группы по типу ветвления является ель с щетковидным типом. Довольно часто присутствует в ельниках кисличного, чернично -кисличного и черничного типов леса форма с неправильно -гребенчатым типом ветвления (15-58%). Редко (112%) присутствует или полностью отсутствует в некоторых насаждениях зеленомошной группы гребенчатая ель. Почти не присутствует форма с плосковетвистым типом ветвления (0-8%).
При оценке форм ели, выделенных на основании характера строения кроны, существуют две точки зрения (Волосевич, 1970; Этверк, 1974):
1. характер строения коры зависит только от возраста дерева и в некоторой степени от условий произрастания;
2. характер коры отражает особенности генотипа.
Отмечено (Этверк, 1974), что у гладкокорых форм образование чешуй на коре начинается во II - III классе возраста, у чешуекорых - в I. Наследственность характера коры не ясна, отчасти его считают наследственно обусловленным. И.Э. Этверк (1974) связывает чешуекорость ели с механическими последствиями быстрого роста деревьев. В изученных нами ельниках зеленомошной группы северотаежной подзоны бассейна реки Северная Двина, безусловно, доминирует чешуекорая форма. Ее участие в различных насаждениях достигает 92%. Участие пластинчатокорой ели не превышает 25%. Гладкокорая в большинстве насаждений встречается очень редко (до 11%). Исключение составляли отдельные участки, представленные более производительными ельниками кисличными (произрастающими на более богатых почвах), где долевое участие этой формы составляло от 19 до 65%. Можно отметить некоторую тенденцию к повышению ее встречаемости при улучшении условий произрастания. Определенной зависимости частоты встречаемости деревьев с этим морфологическим признаком от географического положения не отмечается. В ельниках черничных влажных гладкокорая и пластинчатокорая формы также как и в зеленомошной группе, представлены редко. Их доля в устьевой области Северной Двины не превышает 16%. Господствующее положение по частоте встречаемости занимает чешуекорая ель (до 97%). По типу ветвления кроны в ельниках черничных влажных устьевой области реки Северная Двина господствует щет-ковидная форма (71-92%). Гораздо реже встречается ель с неправильно-гребенчатым типом ветвления. Очень редко в ельниках черничных влажных присутствуют гребенчатая и плосковетвистая формы (до 6%).
Таким образом, на основании анализа частоты встречаемости, можно предположить, что в северотаёжных хвойных насаждениях узкокронная форма сосны и чешуекорая ель с щетковидным типом ветвления проявляют более высокую экологическую пластичность.
Имеются сведения, что ель красношишечная чаще произрастает в более неблагоприятных экологических условиях (Молотков, 1982). Согласно нашим данным, в ельниках черничных северной тайги, доминирует по представленности ель с красным (красновато -коричневый, красновато-сиреневый, красновато -розовый и другие вариации) цветом макростробилов (Тарханов, Щекалев, 2004). Причем межгрупповые различия (между отдельными участками) составляют лишь от 0,1 до 5,8% и являются несущественными. Зеленошишечная форма встречается в черничных ассоциациях достаточно редко (менее 8%). В более производительных типах леса травяной группы ее участие достигает 3%.
В верховьях реки Вага (средняя тайга) господствует щетковидная форма ели. Доля других выделенных по типу ветвления форм в ельниках зеленомош-никах крайне низка (менее 5%). По характеру строения коры в данных ассоциациях, можно довольно четко выделить лишь две формы: чешуекорую и гладко-корую. В отличие от северотаежных районов, где присутствует ель с пластинчатым типом строения коры, в более южных районах (Вельский, Верховаж-ский) Северо-Двинского бассейна эта форма фактически отсутствует. Долевое участие гладкокорой формы в хвойных насаждениях зеленомошной группы типов леса незначительно для обследованных участков (до 17%). Редко присутствует ель с неправильно -гребенчатым и почти отсутствует форма с гребенчатым типом ветвления.
Литература
1. Волосевич И.В. К определению возраста ели по коре // Вопросы лесоустройства и таксации лесов Европейского Севера. -Вологда: Сев.-Зап. кн. изд-во, 1970. Вып.2. -С. 124-134.
2. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козубова, А.И. Таскаева. - М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. -332 с.
3. Молотков П.И., Патлай И.Н., Давыдова Н.И. Селекция древесных пород. -М.: Лесная промышленность, 1982. -222 с.
4. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. -М.: Наука, 1975. -178 с.
5. Тарханов С.Н., Щекалев Р.В. Внутривидовые формы хвойных устьевой области реки Северной Двины в условиях атмосферного загрязнения // Актуальные проблемы экологии: Матер. межд. конф. -Гродно, 2004. -С. 23.
6. Щербакова М.А. Генэкология ели обыкновенной Picea abis (L.) Karst. в разных лесорас-тительных районах: Автореф. дис... канд. биол. наук. -Красноярск, 1973. -26 с.
7. Этверк И.Э. Разнообразие ели обыкновенной в Эстонской ССР: Автореф. дис. д. с. -х. н. -Таллин, 1974. -131 с.
