CC BY
6РАЗДЕЛ 2. ТРАНСФОРМАЦИЯ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ
Обзорная статья УДК 579.2/579.6
DOI: https://doi.org/10.17072/2410-8553-2023-2-68-88
Полихлорированные бифенилы как причина экологических проблем и разработки ремедиационных технологий на основе биологических агентов
Дарья Олеговна Егорова
Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь, Россия Институт экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН, Пермь, Россия [email protected]
Аннотация. В обзоре представлен анализ актуальных на данный момент проблем, связанных с загрязнением окружающей среды полихлорированными бифенилами - соединениями, включенными в рамках международной конвенции в список Стойких органических загрязнителей. Показаны особенности строения молекулы полихлор-бифенилов и их взаимодействия с окружающей средой и живыми организмами. Основное внимание уделено аэробным бактериям, одному из основных компонентов микробиоценоза почв. Показано, что длительное воздействие полихлорбифенилов привело к преимущественному отбору в загрязненных микробиоценозах бактерий, способных использовать полихлорированные бифенилы как источник углерода и энергии. Наиболее активные штаммы послужили основой биотехнологических препаратов, направленных на удаление плохлорбифенилов из окружающей среды.
Ключевые слова: полихлорированные бифенилы, бактерии, штаммы, аэробная деструкция, очистка почв/ Благодарности: работа выполнена в рамках государственного задания номер АААА-А19-119112290009-1 «Молекулярные механизмы адаптации микроорганизмов к факторам среды».
Для цитирования: Егорова Д.О. Полихлорированные бифенилы как причина экологических проблем и разработки ремедиационных технологий на основе биологических агентов // Антропогенная трансформация природной среды. 2023. Т. 9. № 2. С. 68-88. https://doi.org/10.17072/2410-8553-2023-2-68-88
SECTION 2. POLLUTION
Review Paper
DOI: https://doi.org/10.17072/2410-8553-2023-2-68-88
Polychlorinated biphenyls as a cause of ecological problems and development of remediation technologies based on biological agents
Darya O. Egorova
Perm State University, Perm, Russia
Institute of Ecology and Genetics of Microorganisms UB RAS, Perm, Russia [email protected]
Abstract. The review presents an analysis of currently pressing problems associated with environmental pollution by polychlorinated biphenyls - compounds included in the list of Persistent Organic Pollutants under the international convention. The structural features of the polychlorinated biphenyl molecule and their interaction with the environment and living organisms are shown. The main attention is paid to aerobic bacteria, one of the main components of soil microbi-ocenosis. It was shown that long-term exposure to polychlorinated biphenyls led to the preferential selection in contaminated microbiocenosis of bacteria capable of using polychlorinated biphenyls as a source of carbon and energy. The most active strains served as the basis for biotechnological preparations aimed at removing PCBs from the environment. Key words: polychlorinated biphenyls, bacteria, strains, aerobic destruction, soil purification Acknowledgments: the work was carried out within the framework of state assignment number AAAA-A19-119112290009-1 «Molecular mechanisms of adaptation of microorganisms to environmental factors».
For citation: Egorova, D., 2023. Polychlorinated biphenyls as a cause of ecological problems and development of remediation technologies based on biological agents // Anthropogenic transformation of the natural environment. 9(2). pp. 68-88. https://doi.org/10.17072/2410-8553-2023-2-68-88 (in Russian)
©Егорова Д.О.. 2023
Введение
Одной из центральных проблем в сфере реализации мировой концепции устойчивого развития, в части, по-свящённой окружающей среде и экологии, является выведение из природных сред и техногенных образований стойких органических загрязнителей (СОЗ). Согласно Стокгольмской конвенции «О стойких органических загрязнителях» (2001 г), полихлорированные бифенилы (ПХБ) включены в список СОЗ и запрещены к производству и применению как особо опасные для животных и человека соединения, а их запасы должны быть уничтожены до 2028 г [46]. Россия приняла на себя обязательства по выполнению положений Стокгольмской конвенции в 2011 г ФЗ от 27.06.2011 № 164-ФЗ. По химической структуре ПХБ входят в класс ароматических соединений, содержащих в молекуле два ароматических кольца, на которых в качестве заместителей расположены атомы хлора в количестве от 1 до 10 [39]. Всего в группу хлорированных бифенилов входят 209 конгенеров (соединений, имеющих в своей основе одинаковую химическую структуру, но отличающихся количеством и положением заместителей в молекуле). За период их производства с 1930 по 1980-е гг., по разным подсчетам, было выпущено более 1.5 млн тонн, из которых не менее 10% находятся в окружающей среде. В коммерческих целях ПХБ производились в виде смесей, содержащих от 40 до 70 конге-неров, под различными торговыми марками. Так в США смеси ПХБ носили торговое название Агос1ог, в Германии - К1орИеп в Чехии - Бе1ог, в России - Совол и Три-хлорбифенил, в Японии - Капес1ог [37, 77, 94].
ПХБ несут угрозу нормальному существованию экосистем, вызывают тяжелые заболевания живых организмов и аккумулируются в верхнем звене пищевой цепи в значительном количестве. При этом часть кон-генеров ПХБ по своей токсичности превосходят такие опасные СОЗ как полихлорированные дибензофураны и дибензо-диоксины [37, 94]. ПХБ устойчивы к воздействию физико-химических факторов, что обусловливает их длительное присутствие в природных объектах. Несмотря на то, что проблеме уничтожения ПХБ посвящено значительное количество исследований в области физики, химии и биологии, до сих пор остаются открытыми фундаментальные вопросы, связанные с поиском оптимальных экологически безопасных и экономически целесообразных механизмов удаления ПХБ из природных и техногенных объектов. Одним из перспективных направлений в решении данных вопросов является изучение деградативного потенциала природных аэробных бактерий.
ПХБ, являясь новым субстратом для бактериальных штаммов, спровоцировали эволюцию метаболических процессов в клетке в направлении адаптации к использованию новой химической структуры в качестве источника питания. Известно, что разложение ПХБ у аэробных бактерий идет с использованием метаболического пути трансформации незамещенного бифе-нила [16, 32, 62, 80, 90]. Выделяют две части бифениль-ного метаболического пути: верхнюю и нижнюю. В «верхнем» пути происходит окисление молекулы
бифенила под действием комплекса ферментов до образования бензойной и пентадиеновой кислот [16, 32, 62, 100]. «Нижний» путь - окисление бензойной и пентадиеновой кислот с участием различных групп ферментов [16, 32, 77, 78]. В большинстве случаев в штаммах-деструкторах представлен либо «верхний», либо «нижний» путь трансформации бифенила [17, 45, 90]. Полная утилизация бифенила/ПХБ возможна при наличии в микробиоценозе нескольких бактериальных штаммов, находящихся в синтрофных взаимодействиях [127]. Описано незначительное количество штаммов, осуществляющих разложение полихлориро-ванных бифенилов до соединений основного обмена клетки [19, 52, 60,63, 87].
Проведение всестороннего анализа метаболических особенностей аэробных бактериальных штаммов-деструкторов бифенила/ПХБ, выделенных из районов с высокой техногенной нагрузкой, внесет существенный вклад в развитие фундаментальных знаний в области микробной экологии, а также послужит основой для разработки эффективных экобиотехнологий, направленных на восстановление ПХБ-загрязненных территорий, и на уничтожение невостребованных смесей ПХБ.
Цель исследования - комплексная оценка разнообразия аэробных бактерий-деструкторов полихлориро-ванных бифенилов, а также их применения для очистки окружающей среды от ПХБ.
Полихлорированные бифенилы: физико-химические свойства
В основе химической структуры полихлорирован-ных бифенилов лежит бифенил - по своему строению он представляет два ароматических цикла, соединенных С-С связью. ПХБ были синтезированы в результате хлорирования молекулы бифенила в присутствии железной стружки. Количество заместителей в молекуле бифенила зависело от времени протекания реакции и составляло от 1 до 10 атомов хлора на молекулу бифенила (рис. 1 / fig. 1).
Всего к группе ПХБ относится 209 конгенеров, отличающихся количеством и положением заместителей в молекуле. Бензольные кольца могут располагаться в одной плоскости или под углом друг к другу (угол может составлять до 90°). Положение бензольных колец зависит от количества заместителей в орто-положении. Молекулярная масса ПХБ составляет 188.7-498.7 у различных конгенерных групп, растворимость в воде колеблется в пределах 0.000001-5.5 мг/дм3, log^ - 0.015-8.26, однако, ПХБ хорошо растворимы в жирах, маслах и органических растворителях. ПХБ обладают высокими диэлектрическими характеристиками (диэлектрическая константа 2.5-2.7), высокой теплопроводностью и высокой температурой вспышки (170-380°С). ПХБ характеризуются высокой химической стабильностью, не поддаются гидролизу и окислению в широком диапазоне температур, устойчивы к действию кислот и щелочей. По агрегатному состоянию смеси ПХБ представляют собой масла и смолы, от бесцветных до желтых [2].
x + y = m, m = от 1 до 10
Рис. 1. Химическая формула молекулы полихлорбифенилов:
x, y - количество заместителей в каждом кольце Fig. 1. Chemical formula of a polychlorinated biphenyl molecule: x, y - number of substituents in each ring
Производство и применение ПХБ
Промышленное производство ПХБ было открыто в США в 1929 г, в СССР - в 1939 г. В этот же отрезок времени предприятия по производству ПХБ были открыты в ряде стран Европы и в Японии. ПХБ производили в виде смесей, содержащих от 30 до 70 конгенеров, под различными торговыми марками: Aroclor - в США, Delor (Чехословакия), Klofen (Германия), Kaneclor (Япония), Совол, Совтол, Трихлорбифенил (ТХБ) (СССР), Fenclor (Франция) [8, 9, 11, 39]. Каждая из указанных марок имеет еще дополнительное цифровое обозначение, характеризующее соотношение входящих в нее конгенеров. Следует отметить, что ряд коммерческих смесей, выпускавшихся в разных странах, имеют очень близкий состав. Одним из таких примеров являются смеси ТХБ (СССР) и Delor 103 (Чехословакия).
На территории России коммерческие смеси ПХБ выпускали на ПО «Оргстекло» г. Дзержинск, ОАО «Оргсинтез» г. Новомосковск. География предприятий, использовавших ПХБ как основное сырье в технологическом цикле, существенно шире: ОАО «Средне-волжский завод химикатов» г. Чапаевск, конденсаторный завод г. Серпухов (в настоящее время АООТ «КВАР»), нефте- и маслозаводы гг. Нижний Новгород, Санкт-Петербург, Оренбург, Уфа, Пермь. Потребителями продукции данных производств являются предприятия топливно-энергетического, металлургического и химического комплекса страны.
ПХБ применяли в качестве диэлектриков в трансформаторах и конденсаторах, в составе пластификаторов, смазочных смесей, лаков, красок, клеев, теплоносителей, хладагентов, эластомеров, поливинилхло-ридов, неопрена, пластмасс, пенорезины, кровельных и изоляционных материалов (торговые марки Galbes-tos, Armaflex, Arobor), гидравлических и смазочных жидкостей (торговые марки Turbinol, Santovac) [123, 126, 128]. За время производства было синтезировано более 1 млн. тонн различных смесей ПХБ [94]. По различным оценкам в объектах окружающей среды находится порядка 40% всех произведенных ПХБ. Уровень загрязненности почв и водных объектов варьирует от 1-2 ПДК до нескольких десятков тысяч
ПДК. Согласно инвентаризации 2000 г в России в составе оборудования находится около 28-35 тыс. т. смесей ПХБ, из них около 21 тыс. т. - Совол и Совтол, и около 14 тыс. т. - Трихлорбифенил [11, 39]. Данные об анализе количества ПХБ в окружающей среде на территории РФ отсутствуют, но известно, что наиболее загрязнёнными являются районы их производства и активного использования, в том числе г. Дзержинск, г. Новомосковск, г. Чапаевск, г. Серпухов. Следует отметить, что ПХБ обнаруживаются как на территориях производства и применения, так и в удаленных районах, в том числе в Антарктике, Арктике и песках Сахары [11, 82, 126, 129]. Такое широкое распространение связано с высокой сорбционной способностью конгенеров ПХБ, что способствует их переносу с пылевыми частицами на большие расстояния. Благодаря физико-химическим свойствам ПХБ долго остаются в окружающей среде в неизменённом виде. Производство ПХБ было прекращено в конце 20-го века [2].
ПХБ - угроза для живых организмов
Первые сообщения о негативном влиянии ПХБ на здоровье человека появились в 80-х годах 20 века. Массовые отравления ПХБ выражались в появлении угреподобной сыпи на коже людей, занятых на производстве данных соединений. Заболевание получило название хлоракне. Появились сведения и об отравлении людей, не связанных с производством, но употреблявшими в пищу продукты, содержащие ПХБ. Было установлено, что ПХБ вызывают не только кожные поражения, но и нарушения в деятельности нервной системы (невралгии, депрессии, нарушение иннервации внутренних органов), сердечно-сосудистой системы, иммунной системы, липидного обмена, эндокринной системы. ПХБ оказывают канцерогенный и тератогенный эффект [57, 79, 80, 97, 103]. При этом дозы, вызывающие негативные последствия, крайне низкие и сопоставимы с таковыми полихлорированных дибензо-диоксинов и дибензофуранов. Были разработаны международные коэффициенты токсичности конгенеров ПХБ, которые рассчитываются относительно 2,3,7,8-тетрахлордибензо-1,4-диоксина. Значения данных коэффициентов варьируют в диапазоне 0.1-0.00001 [7].
К проникновению ПХБ в организм приводит их способность растворяться в органических растворителях, что ведет к их накоплению в жирах и, как следствие, продвижению по пищевым цепям с концентрированием в верхних сегментах [14, 76, 117]. В окружающую среду ПХБ поступали в результате аварийных выбросов на предприятиях, неправильной эксплуатации ПХБ-содержащего оборудования [82]. В настоящее время, несмотря на прекращение производства, ПХБ продолжают проникать в природные объекты из мест складирования, в результате нарушений технологий утилизации, возгорания промышленного оборудования. География загрязненных территорий увеличивается за счет трансграничного переноса с пылевыми частицами и перемещения живых объектов [4, 126, 128].
В ряде стран, в том числе в РФ, разработаны нормативы, регламентирующие безопасный уровень ПХБ в различных объектах. Согласно классификации опасных соединений, ПХБ отнесены ко II классу (высоко опасные вещества). В России ПДК для воздуха рабочей зоны составляет 1 мг ПХБ/м3, в воде - 1 мкг/л, в почве - 0.1 мг/кг. ОДК для отдельных групп конгенеров в почве составляют: триХБ - 0.03 мг/кг, тетраХБ - 0.06 мг/кг, пентаХБ - 0.1 мг/кг; для пищевых продуктов: в рыбе - 2.0 мг/кг, в печени рыбы - 5.0 мг/кг, в рыбьем жире - 3.0 мг/кг, в молоке - 1.5 мг/кг (ГОСТ 12.1.00588, СанПиН 4630-88). Установленные нормативы ПХБ для почв жилых зон в Германии составляют 0.81.0 мг/кг, в Китае - 2 мг/кг, в Нидерландах - 0.02 мг/кг, во Франции - 0.024 мг/кг, в Белоруссии - 0.02 мг/кг, для питьевой воды в США Агентством по окружающей среде установлена ПДК 0.5 мкг ПХБ/л воды, по нормативам Австралии присутствие ПХБ в питьевой воде недопустимо в любых концентрациях [8, 82].
Проблема реализации Стокгольмской конвенции в части, касающейся ПХБ
Реализация Стокгольмской конвенции в отношении ПХБ требует разработки методов по уничтожению ПХБ как в местах складирования, так и в объектах окружающей среды. Как было сказано выше, ПХБ обладают уникальными физико-химическими характеристиками, что существенно затрудняет их уничтожение. Разработки ведутся в направлении физических, химических и биологических методов.
В настоящее время наиболее распространенными являются термические методы, основанные на сжигании ПХБ при высоких температурах (1 = 2000°С, 4-6 т О2/1 т ПХБ). Данная технология позволяет уничтожать ПХБ с эффективностью 99.99% при скорости 1 т/ч. Стоимость зависит от концентрации ПХБ в сжигаемой смеси и начинается от 1500 долларов США. При этом даже незначительные нарушения в технологии приводят к образованию из ПХБ еще более токсичных продуктов - ПХДФ и ПХДД [1]. Пиротехнические методы основаны на сжигании ПХБ с использованием пиротехнических смесей. Однако данные методы приводят к неконтролируемому образованию ПХДФ и ПХДД [1]. Электрохимические методы ограничены поиском эффективных и устойчивых электродов, которые не будут подвергаться коррозии в процессе реакции. Химические методы активно развиваются и являются
перспективными в направлении предподготовки ПХБ для последующего уничтожения. Оценка всех имеющихся технологий позволяет сделать вывод, что уничтожение ПХБ является с экономических позиций высокозатратным, а с экологических - опасным для окружающей среды [2, 3, 7].
Наиболее «дружественными» для природы и единственными, позволяющими удалить ПХБ из природных объектов без разрушения самих объектов, являются методы, основанные на использовании биореме-диационного потенциала бактериальных штаммов.
Бактерии - основной агент экологически безопасной деструкции полихлорированных бифе-нилов
Основная роль в разложении ПХБ в природных условиях принадлежит микроорганизмам, и, в частности, бактериям [82]. В трансформации ПХБ принимают участие как анаэробные, так и аэробные бактерии. В анаэробных условиях (донные отложения морей, озер, рек, грунтовые воды) штаммы осуществляют восстановительное дегалогенирование высокохлори-рованных бифенилов, что не позволяет уничтожить ПХБ, но снижает их опасность и повышает биодоступность вследствие снижения степени хлорирования молекулы [13, 38]. Дегалогенирование обусловлено использованием ПХБ в качестве акцептора электронов, в результате чего происходит восстановление молекулы ПХБ до незамещенного бифенила, или до хлорбифени-лов, содержащих 2-4 атомов хлора в молекуле [38, 70, 74, 109]. Обнаружены наиболее активные анаэробные штаммы-деструкторы ПХБ, принадлежащие родам Acidovorax, Achromobacter, Anaeromyxobacter, Clostridium, Dehalobacter, Dehalococcoides, Desulfito-bacterium, Desulfomonile, Desulfuromonas, Geobacter, Sedimentibacter и Sulfuricurvum [67, 73, 125]. Анаэробное восстановление коммерческих смесей ПХБ в природных условиях приводит к существенному изменению в соотношениях конгенерных групп (доля низ-кохлорированных бифенилов повышается в несколько раз), а также ведет к преобладанию орто-замещенных хлорбифенилов [28, 45, 121].
В результате деятельности аэробных бактерий в большинстве случаев происходит окисление молекулы ПХБ до образования хлорбензойной кислоты (ХБК) и (хлор)пентадиеновой кислоты [90, 100]. Однако известны штаммы, осуществляющие минерализацию ПХБ [19, 52, 63, 87]. В данном случае происходит деструкция молекулы полихлорбифенила до соединений основного обмена клетки. Основными ограничениями доступности ПХБ для аэробных бактерий является степень хлорирования и расположение заместителей в молекуле. Использование аэробных штаммов-деструкторов либо их комбинация с анаэробными штаммами позволяет существенно снижать уровень загрязнения природных объектов смесями полихлорбифенилов.
География распространения аэробных штаммов-деструкторов ПХБ
Исследования нескольких десятилетий выявили широкую географическую распространенность аэробных бактериальных штаммов, осуществляющих разложение хлорированных бифенилов (рис. 2 / fig. 2).
Показано, что штаммы, способные окислять (моно-гекса)-хлорированные бифенилы, выделяются из экониш различных континентов, и приурочены к местам загрязнения соединениями группы СОЗ. Описанные штаммы-деструкторы ПХБ принадлежат родам Achromobacter, Agromyces, Alcaligenes, Aquami-crobium, Arthrobacter, Aspergillus, Bacillus, Brevibacil-lus, Brevibacterium, Castellaniella, Ceriporia, Chi-
tinophaga, Comamonas, Cupriavidus, Enterobacter, Hy-drogenophaga, Janibacter, Janthinobacterium, Luteibac-ter, Mesorhizobium, Ochrobactrum, Paenibacillus, Pan-doraea, Phanerochaete, Pleurotus, Pseudomonas, Rho-dococcus, Shigella, Sphingobium, Sphingomonas, Steno-trophomonas, Subtercola, Talaromyces, Thermoascus, Trametes и Williamsia [22, 36, 56, 57, 60, 66, 70, 80, 91, 92, 103, 105].
Рис. 2. Карта-схема мест выделения наиболее активных аэробных штаммов-деструкторов бифенила/ПХБ [5, 10, 12, 15, 18, 20, 21, 24, 25, 31, 33, 35, 40, 45, 47, 49, 54, 61, 69, 71, 72, 75, 95, 96, 98, 102, 104, 106, 112, 113,
116, 119, 120, 123, 124]
Fig. 2. Schematic map of the isolation sites of the most active aerobic biphenyl/PCB degrader strains [5, 10, 12, 15, 18, 20, 21, 24, 25, 31, 33, 35, 40, 45, 47, 49, 54, 61, 69, 71, 72, 75, 95, 96, 98, 102, 104, 106, 112, 113,
116, 119, 120, 123, 124]
Наиболее ранние работы по выделению и описанию штаммов-деструкторов бифенила/ПХБ проводились на территориях США и Японии. В результате проведенных исследований из ПХБ-загрязненных районов данных стран выделено значительное количество штаммов, обладающих различным деструктивным потенциалом. Наиболее изученными являются штаммы Alcaligenes eutrophus H850, Burkholderia xenovorans LB400, Pseudomonas pseudoalcaligenes KF707, Rhodo-coccus jostii RHA1 [22, 50,68, 75].
Штамм Alcaligenes eutrophus H850 использовал в качестве источника углерода не только незамещенный бифенил, но и 2-хлорбифенил, а также осуществлял разложение до хлорбензойных кислот тетра-, пента- и гекса-хлорированных конгенеров. Bedard с соавторами показал, что A. eutrophus H850 осуществляет деструкцию коммерческих смесей ПХБ торговых марок Aro-clor 1242 и 1254 [24].
Штамм Burkholderia xenovorans LB400 первоначально был идентифицирован как представитель рода Pseudomonas, далее реклассифицирован в род Burkholderia, а на основании анализа полногеномной последовательности был отнесен к роду Paraburkhold-
eria [30]. Показано, что LB400 осуществляет трансформацию как индивидуальных конгенеров ПХБ с различной степенью хлорирования, так и коммерческих смесей. Пути деструкции бифенила/ПХБ подробно изучены на генетическом и молекулярном уровнях и являются модельными системами при аналогичных исследованиях других штаммов [23, 51].
Штамм Pseudomonas pseudoalcaligenes KF707 был выделен в Японии и первоначально идентифицирован как Pseudomonas furukawaii [48]. Отличительной особенностью штамма является его способность эффективно разлагать 4,4'-дихлорбифенил, слабо подверженный разложению другими известными штаммами-деструкторами. Однако штамм KF707 разлагал достаточно узкий диапазон изомеров ПХБ, что ограничивало перспективность его применения для биоремеди-ации [48].
Штамм R. jostii RHA1 был изолирован из почвы, загрязненной у-гексахлорциклогексаном, отобранной на территории Японии, и характеризовался высокой деструктивной активностью по отношению к моно-, ди-, три-, тетра-, гекса- гептаХБ, как орто-, так и пара-за-мещенным изомерам ПХБ [72, 98, 118]. Показано, что
штамм R. jostii RHA1 осуществлял разложение технических смесей Kaneclor 200, 300, 400 (включающих три-, тетра- и пентахлорбифенилы, соответственно) в течение трех суток [48]. Следует отметить, что штамм R. jostii RHA1 проявлял активность и в отношении ди-и трихлорбензойных кислот, основных метаболитов ПХБ, о чем свидетельствовало снижение данных соединений в процессе деструкции хлорбифенилов. Исследования генома штамма показали, что в нем содержится два набора генов, кодирующих ферменты деструкции ПХБ [48].
Помимо данных штаммов с территорий США и Японии были выделены и другие активные деструкторы ПХБ. Так, штамм Paenibacillus sp. KBC101 активно утилизировал (три-гекса)-хлорированные бифе-нилы: 100 % - 2,5,2'-ХБ, 72 % - 2,5,2',5'-ХБ, 58 % -2,4,5,2',5'-ХБ, так и пара-ХБ: 58 % - 2,4,3',4'-ХБ, 33 % - 2,4,2',4'-ХБ, 11 % - 2,4,5,2',4',5'-ХБ, в концентрации 10 мг/л [96]. Штаммы Burkholderia sp. SK-3 и Cupriavidus sp. SK-4, использовали монохлорбифе-нилы (2-ХБ, 3-ХБ, 4-ХБ), а также дихлорбифенилы -2,2'-диХБ и 2,4'-диХБ (имеющие атомы хлора в орто-положении), в качестве единственного источника углерода и энергии [63, 64, 116].
С территории Китая выделены штаммы, проявляющие активность как к незамещенному бифенилу, так и к его хлорпроизводным. Штамм Dyella ginsengisoli LA-4 утилизировал около 95% бифенила (100 мг/л) в течение 72 часов [18], штамм Rhodococcus sp. WB1 проявлял активность к (моно-тетра)-хлорированным бифе-нилам, в том числе к 4,4'-диХБ [122, 123], штамм Enterobacter sp. LY402 обладал способностью трансформировать 92% - пентаХБ, 76% - гексаХБ и 37% -гептаХБ, содержащихся в коммерческих смесях ПХБ, а также обладал активностью по отношению к некоторым октаХБ [61, 122].
Особый интерес представляют штаммы, изолированные с территории Нигерии. Штаммы Ralstonia sp. SA-3, Ralstonia sp. SA-4, Ralstonia sp. SA-5, Pseudomonas sp. SA-6 и Enterobacter sp. SA-2 характеризовались способностью к деструкции мета- и орто- дихлориро-ванных бифенилов, а также орто-триХБ, содержащих заместители в обоих кольцах молекулы [15, 49]. В работе [59] описан штамм Achromobacter xylosoxidans IR08, который, в отличие от ранее выделенных Ralstonia sp. SA-4, Ralstonia sp. SA-5, Pseudomonas sp. SA-6, был способен утилизировать 4,4'-диХБ без накопления токсичных промежуточных продуктов. Интересным представляется и тот факт, что штамм A. xylosoxidans IR08 эффективнее рос на хлорированных бифенилах, чем на бифениле и бензоате. Вероятно, присутствие заместителей не оказывало ингибирую-щего действия на ферменты. На основании этого авторы сделали предположение об уникальности ферментных систем деструкции ПХБ штамма IR08 [59].
Одним из первых описанных штаммов, осуществляющих разложение ПХБ, является штамм Burkholderia cepacia P166, выделенный из загрязненных почв Панамы, и первоначально идентифицированный как Pseudomonas cepacia [20]. Штамм Р166 характеризовался способностью использовать в качестве источника углерода все моно-хлорированные бифенилы.
Однако активный рост был отмечен только на 4-хлор-бифениле, так как штамм Р166 обладал системами утилизации и 4-хлорбензойной кислоты, основного метаболита 4-ХБ. Рост на 3-ХБ и 2-ХБ сопровождался накоплением токсичных продуктов. Так же, как и у вышеописанного штамма A. xylosoxidans IR08, скорость роста штамма B. cepacia P166 на 4-ХБ превышала рост на бифениле [45].
Способностью к деструкции бифенила/ПХБ обладает штамм Aquamicrobium sp. SK-2, выделенный из активного ила сточных вод (г. Сеул, Южная Корея). Следует отметить, что штамм SK-2 активно рос на бифениле в широком диапазоне концентраций (от 0.65 до 9.75 мМ), а эффективность деструкции при этом составляла от 46.7% до 100%, и находилась в обратной корреляционной зависимости от концентрации субстрата [32]. Штамм Pseudomonas aeruginosa JP-11, выделенный из донных отложений Бенгальского залива (Индийский океан), осуществлял разложение 200 мг/л бифенила за 72 часа на 98.85% [31].
Штаммы, выделенные из активного ила и ПХБ-загрязненных почв на территории Канады, осуществляли разложение (моно-три)-хлорированных бифени-лов, а также коммерческой смеси ПХБ марки Aroclor 1242 [69, 106]. Для штамма Comamonas testosteroni B-356 отмечено предпочтительное окисление конгенеров ПХБ, содержащих заместители в мета-положении [106]. Высокой активностью в отношении смеси ПХБ Aroclor 1242 обладал штамм Janibacter sp. MS3-02, выделенный из почвы, загрязненной выбросами мусоросжигательного завода на территории Испании [104]. Штамм Pseudomonas aeruginosa TMU56, выделенный из почв, загрязненных отходами электрохимической промышленности (Иран), эффективно разлагал смеси Aro-clor 1242 и 1260. Помимо коммерческих смесей, данный штамм осуществлял деструкцию высоких концентраций таких конгенеров ПХБ, как моноХБ (2-ХБ, 4-ХБ), диХБ (2,4-, 2,5-, 2,2'-, 4,4'-ХБ), триХБ (2,4,4'-ХБ), тет-раХБ (2,2',5,5'-ХБ), гексаХБ (2,2',4,4',5,5'-ХБ) [52].
Штаммы-деструкторы ПХБ, изолированные из почв территории Российской Федерации, представлены в настоящем исследовании и будут описаны в экспериментальной части работы.
Большинство описанных штаммов-деструкторов ПХБ являются мезофильными организмами. Однако известно, что биодеструкция ПХБ возможна и при условиях, отклоняющихся от средних по ряду факторов, таких как температура или содержание солей. Способность разлагать ПХБ при условиях повышенного засоления описана для ограниченного числа бактерий [32, 33]. В частности, штамм Pseudomonas aeruginosa CH07, изолированный из прибрежной зоны в Индии, осуществлял деструкцию таких конгенеров ПХБ как 3,3',4,4',5-пентахлорбифенил и 2,2',3,4,4',5,5'-гептахлорбифенил (в концентрации 100 мг/л), при концентрации NaCl ~ 3,4 %. Известно несколько психро-толерантных штаммов (Arthrobacter sp. 74, Pseudoalteromonas sp. 19, Psychrobacter sp. 15, Hy-drogenophaga faeniospiralis IA3-A), способных утилизировать ПХБ при +4°С и +15°С. Данные штаммы выделены из почв Антарктиды и Канады [69, 85]. Среди термофильных бактерий описан только один штамм
Geobacillus sp. JF8 (Япония), осуществляющий разложение бифенила при +60°С [31, 101].
Ассоциации бактерий, осуществляющие разложение полихлорбифенилов
Важную роль в разложении ПХБ играют бактериальные сообщества. Многочисленные исследования показали, что ассоциации бактерий, осуществляющие разложение ПХБ, формируются в различных средах: в почве, в донных отложениях, а также в экстремальных по физико-химическим условиям районах [29, 65, 89]. Видовой состав данных сообществ не стабилен, зависит от ряда факторов, в том числе от спектра присутствующих в среде загрязнителей [53]. Так как в процессе биоремедиации количество и разнообразие загрязняющих веществ изменяется, то в бактериальных сообществах отмечается явление сукцессии [29, 99, 108, 114].
Бактериальное сообщество, выделенное из ПХБ-за-грязненных почв, было представлено в основном родами Burkholderia, Variovorax, Xylophilus, Nevskia и Sphingomonas (Betaproteobacteria), основными деструкторами выступали штаммы рода Burkholderia. Представители класса Actinobacteria занимали минорное положение [83]. Однако в ряде работ описано иное соотношение классов Proteobacteria и Actinobacteria в ПХБ-разлагающих бактериальных сообществах. В бактериальных ассоциациях RMC1, RMC2, ZMC56, ZMC57, DMC3, DMC14, выделенных из почв Хорватии, деструкцию ПХБ осуществляли штаммы рода Rhodococcus (класс Actinobacteria) [65]. Штамм Rhodo-coccus sp. Z6 являлся основным активным деструктором ПХБ в ассоциации TSZ7 [89].
Бактериальные сообщества проявляют активность как к индивидуальным конгенерам ПХБ, так и к коммерческим смесям. Из почв Чехии выделены три ассоциации аэробных бактерий, проявляющих активность к коммерческой смеси ПХБ марки Delor 103. Показано, что ассоциация III осуществляла 50% разложение De-lor 103 и являлась более перспективной, чем ассоциации I и II, осуществляющие разложение низко хлорированных конгенеров, входящих в состав смеси Delor 103 [27].
Существенную роль в разложении ПХБ играют анаэробные бактериальные сообщества. Ассоциация анаэробных бактерий, изолированная из иловых отложений Балтиморского порта, проявляла активность в отношении заместителей, находящихся в орто-поло-жении в молекулах ПХБ [53]. Natarajan с коллегами [81] выделил анаэробное метаногенное бактериальное сообщество, проявляющее активность к заместителям в молекуле ПХБ во всех возможных положениях (орто-, мета- и пара-) и осуществляющее восстановление 2,3,4,5,6-пентаХБ до стадии образования бифенила. Несмотря на то, что основным конечным продуктом восстановительного дегалогенирования ПХБ у анаэробных сообществ является незамещенный бифе-нил, описана метаногенная ассоциация, осуществляющая разложение бифенила до углекислого газа и метана через стадию образования пара-крезола [81].
В ряде работ описаны бактериальные ассоциации, сконструированные на основе штаммов с известной деградативной активностью. Так, ассоциация ЕСО3
включала штамм Pseudomonas sp. СРЕ1, осуществляющий разложение 4-хлорбифенила и 3,4'-дихлорбифе-нила, а также два штамма, субстратом деструкции для которых являлись образующиеся при разложении ПХБ хлорбензойные кислоты. Показано, что в условиях биореактора смешанные культуры бактерий, в состав которых включены штаммы-деструкторы ПХБ и ХБК, эффективно разлагали (моно-ди)-хлорбифенилы и коммерческие смеси ПХБ марок Fenclor 42 и Aroclor 1221 [42-44]. Бактериальная ассоциация, состоящая из штамма B. xenovorans LB400 и генетически-модифи-цированного штамма P. putida mt-2a, осуществляла утилизацию высоких концентраций 2,4' -дихлорбифе-нила [93].
Таким образом, бактерии-деструкторы ПХБ представлены в микробиоценозах на всех континентах. В большинстве случаев они приурочены к территориям со специфическим загрязнением (ПХБ и другие соединения группы СОЗ). Выделенные и описанные штаммы представляют различные филогенетические группы, основную долю среди которых занимают представители классов Actinobacteria, Proteobacteria и Firmicutes. Высокую деградативную активность к ПХБ проявляют как индивидуальные штаммы бактерий, так и ассоциации.
Применение бактерий для очистки ПХБ-загряз-ненных почв
Производство ПХБ в промышленных масштабах и широкое использование в различных отраслях народного хозяйства послужило причиной загрязнения данными соединениями обширных территорий. Принимая во внимание особую опасность ПХБ для живых организмов, проблема очистки почв, производственных поверхностей и донных отложений является одной из активно исследуемых в последние десятилетия. Выявлены основные группы процессов, которые могут быть задействованы для уничтожения ПХБ в природных объектах (рис. 3 / fig. 3).
Анализ экспериментальных и литературных данных показал, что в естественных условиях разложение ПХБ протекает под действием физико-химических и биологических факторов, однако этот процесс очень длительный во времени и, по настоящее время, не обеспечивает полное разложение загрязнителя. Разработанные физико-химические технологии позволяют достичь 99.9% деструкции ПХБ, но при этом они энерго- и экономически затратны, а также приводят к разрушению очищаемого субстрата (почвы, донных отложений), при этом могут выделяться токсические соединения.
Биоремедиация является экологически безопасным методом очистки почв от ПХБ. С позиций экономических затрат данные технологии наиболее выгодны. Однако есть недостатки - процесс ремедиации относительно медленный (может занимать от нескольких месяцев до нескольких лет) и разрушению подвергаются не все конгенеры ПХБ. В последнее время появляются сообщения о применении комбинированных методов (сорбция ПХБ + бактериальная деструкция, электрохимическая обработка почв перед биоаугментацией и др.). Однако эти методы еще недостаточно используются и находятся в стадии изучения [88, 115, 110].
Рис. 3. Основные группы процессов, используемые для восстановления ПХБ-загрязненных территорий (авторский перевод) [110]
Fig. 3. Main groups of processes used for remediation of PCB-contaminated areas [110]
Основываясь на результатах проведенного анализа, можно заключить, что наиболее перспективным и эффективным подходом в восстановлении ПХБ-загрязненных почв является биоремедиация с применением бактериальных штаммов. Процесс биоремедиации почв в естественных условиях обусловлен активностью анаэробных и аэробных бактерий. Анаэробное восстановление ПХБ приводит к снижению количества заместителей в молекуле хлорбифенила, что способствует снижению диоксин-подобной токсичности конгенеров ПХБ и повышает их биодоступность для аэробных бактерий. Очистка почв от ПХБ может быть обеспечена только применением аэробных бактерий, так как в аэробном метаболизме происходит расщепление молекулы до не токсичных или менее токсичных
соединений, тогда как в анаэробных условиях происходит снижение сетпени хлорирования без расщепления молекулы [88, 115].
Основными направлениями биоремедиации ПХБ-загрязненных почв с использованием метаболического потенциала бактериальных штаммов являются биостимуляция и биоаугментация.
Применение методов биостимуляции (внесение азота, лактата, инкубация в анаэробных условиях) позволило снизить концентрацию высоко хлорированных конгенеров ПХБ и достичь 32-62% деструкции ПХБ, присутствовавших в почве и донных отложениях [34, 41, 73, 107, 108].
В рамках методов биоаугментации применяют внесение в почву как индивидуальных штаммов, так и их
сообществ. При этом следует учитывать риски внесения новых видов в сложившийся микробиоценоз [88]. Одним из подходов к снижению данных рисков является использование штаммов, ранее выделенных из загрязненных почв.
Одними из первых сообщений об эффективном применении для очистки почв от ПХБ являются патенты, связанные с применением штаммов B. xeno-vorans LB400 и Alcaligenes eutrophus H850 (патент США № 4843007, № 4843009, № 4876201, № 5009999). Внесение данных штаммов в почву, содержащую 50 ppm Aroclor 1242, 500 ppm Aroclor 1242 или 50 ppm Aroclor 1254, приводило к снижению концентрации смесей ПХБ на 43-85%. Наилучшие показатели отмечены при исходном уровне загрязнения в 50 ppm Aroclor 1242.
В результате внесения в почву, содержащую 100 мг Aroclor 1242/ г почвы, штамма Arthrobacter sp. B1B через 9 сут происходило снижение концентрации ди-хлорбифенилов на 88%, трихлорбифенилов на 40%, тетрахлорбифенилов на 11% и пентахлорбифенилов на 3%. В случае, если почва была загрязнена ПХБ 2, ПХБ 3 и ПХБ 8 в концентрациях, сопоставимых с указанной выше (100 мг/г почвы), внесение штамма Cu-priavidus necator JMS34 обусловливало снижение уровня загрязнения на 99%, а штамма B. xenovorans LB400 - на 85% (патент США № 7989194).
Российским агентством по патентам и товарным знакам выдан патент на штамм Alcaligenes latus ТХД-13, внесение которого в почву обеспечивает снижение содержания ПХБ на 35-50% при начальной концентрации загрязнителя 52.3-70.2 мг/кг почвы (патент РФ 2155804 С1). Жариков с коллегами [6] сообщает об эффективной биоаугментации двух штаммов микроорганизмов в почву г. Серпухов. На территории завода «Конденсатор» степень разложения ПХБ составила 90% (концентрация снизилась с 1600 до 160 мг/кг), на территории сквера концентрация ПХБ снизилась с 12-14 мг/кг до 0.1 мг/кг, а в сельскохозяйственных почвах, загрязненных высокохлорированными бифенил-ами, на участке в 1 га удалось достичь снижение ПХБ на 80-90 % [6].
Применение бактериальных консорциумов позволяет эффективно восстанавливать ПХБ-загрязненные почвы. Совместное внесение трех аэробных бактерий (Mycolicibacterium frederiksbergense IN53, Rhodococcus erythropolis IN129, Rhodococcus sp. IN306) приводит к снижению концентрации ПХБ в почве через 6 месяцев на 84.5%, в том числе - на 58.6% ПХБ 180 [111]. Близкие результаты получены в случае применения штаммов родов Rhodococcus и Achromobacter [55].
Для повышения эффективности биоаугментации, а также улучшения технологических свойств вносимых биопрепаратов, предлагается использовать в качестве носителей различные органические материалы, а также дополнительно вносить в почву сурфактанты и другие соединения, повышающие биодоступность ПХБ [88, 110, 115]. Внесение сурфактантов «Saponin» и «Rhamnolipids R-90» при биоаугментации штамма Achromobacter xylosoxidans приводило к повышению эффективности удаления ПХБ с 30% до 55% и 60% соответственно. В качестве носителей предлагается ис-
пользовать альгинатный гель, гранулированный активированный уголь, биоуголь (biochar) [84, 109, 115]. Показано, что иммобилизация бактериального консорциума GYB1 в альгинатных гранулах снижает время полуразложения ПХБ 118 с 8.14 до 3.79 дней [84]. Внесение биоугля, полученного из бамбука, совместно с бактериальным сообществом приводило к снижению концентрации ПХБ в почве на 65.68-78.93% при начальном содержании 60 мг Aroclor 1242 /кг почвы [58].
Сочетание биостимуляции и биоаугментации также используется в технологиях биоремедиации ПХБ-загрязненных почв. Одним из примеров реализации данного подхода является очистка почвы с разным уровнем загрязнения ПХБ (127 мкг/г и 484 мкг/г). Внесение питательных веществ совместно с четырьмя бактериальными штаммами, обусловливало деградацию 58% и 60.8% ПХБ соответственно [29].
Таким образом, разработка технологий восстановления ПХБ-загрязненных почв на основе бактериальных штаммов является в настоящее время актуальным и перспективным направлением для решения вопросов сохранения безопасных условий окружающей среды.
Заключение
Анализ данных многочисленных исследований выявил высокий интерес к проблеме обезвреживания по-лихлорированных бифенилов, входящих в перечень стойких органических загрязнителей (СОЗ) [1, 46, 82]. Острую актуальность данной проблемы подтверждает тот факт, что Стокгольмская конвенция, регламентирующая список СОЗ и процедуры обращения с веществами данной группы, ратифицирована 185 странами (http://chm.pops.int/Countries/StatusofRatifications/Partie sandSignatoires/tabid/4500/Default.aspx.
Наиболее перспективным подходом для решения данной проблемы является деструкция ПХБ при участии аэробных бактерий [1, 38, 82]. Глобальная распространенность ПХБ обусловливает негативное давление на биоценозы как в регионах с развитой промышленностью, так и на территориях, удаленных от техногенных воздействий, что приводит к изменениям в составе микробиоценозов, направленных на увеличение доли бактерий, осуществляющих трансформацию/деструкцию ПХБ. Анализ мест выделения бактерий-деструкторов ПХБ показал, что в большинстве случаев эко-топы были загрязнены полихлорбифенилами, а география охватывает все континенты [4, 11, 26, 82, 126-129].
Следует отметить, что описанные в литературе штаммы-деструкторы ПХБ существенно отличаются спектром разлагаемых конгенеров хлорбифенилов (всего существует 209 конгенеров ПХБ, отличающихся количеством и положением заместителей в молекуле) [22, 36, 56, 57, 60, 66, 70, 80, 91, 92, 103, 105]. Выявлена основная закономерность - наиболее доступными для аэробных бактерий являются хлорбифе-нилы, содержащие от 1 до 4 атомов хлора в молекуле, преимущественно в орто- или мета-положении. Описано незначительное количество штаммов, способных разлагать конгенеры ПХБ с количеством заместителей более 5, а также несущих атомы хлора в пара-положении [23, 24, 25, 48, 51, 59, 60]. Однако, ПХБ производились и применялись в виде смесей, основную долю в которых составляли высокохлорированные конге-
неры [9, 11, 39]. В связи с этим отмечается необходимость поиска бактериальных штаммов, осуществляющих разложение широкого спектра ПХБ, в том числе представленных в составе коммерческих смесей.
Адаптация аэробных бактерий к ПХБ-загрязнению привела к эволюции метаболических процессов. Разложение ПХБ осуществляется под действием ферментного комплекса, обусловливающего поэтапное окисление ароматического кольца. В основе лежит биохимический путь трансформации незамещенного бифенила [16, 47, 86].
Одной из основных мировых тенденций является развитие природоподобных технологий, направленных на удаление ПХБ из объектов окружающей среды, а также из мест складирования [110]. Данные технологии должны сочетать экологическую безопасность и экономическую эффективность. На современном этапе исследований показано, что основными агентами эко-биотехнологий являются штаммы аэробных бактерий. Описанные выше особенности бактериальной деструкции ПХБ обусловливают необходимость дальнейшего поиска перспективных штаммов, а также новых направлений в развитии ПХБ-утилизирующих технологий.
Список источников
1. Горбунова Т.И., Первова М.Г., Забелина О.Н., Са-лоутин В.И., Чупахин О.Н. Полихлорбифенилы: Проблемы экологии, анализа и химической утилизации М.: КРАСАНД; Екатеринбург: УрО РАН. 2011. 400 с.
2. Горбунова Т.И. ПервоваМ.Г., Салоутин В.И., Чупахин О.Н. Химическая функционализация полихлор-ированных бифенилов: новые достижения Екатеринбург: Издательство Уральского Университета. 2018. 728 с.
3. Горбунова Т.И., Салоутин В.И., Чупахин О.Н. Химические методы превращений полихлорбифени-лов // Успехи химии. 2010. Т. 79, № 6. С. 565-586.
4. Демин Д.В. Ремедиация почв, загрязнённых по-лихлорбифенилами: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.13. Пущино, 2013. 38 с.
5. Егорова Д.О., Шумкова Е.С., Демаков В.А., Плотникова Е.Г. Разложение хлорированных бифени-лов и продуктов их биоконверсии штаммом Rhodococ-cus sp. В7а // Прикладная биохимия и микробиология. 2010. Т. 46, № 6. С. 644-650.
6. Жариков Г.А., Марченко А.И., Крайнов О.А., Капранов В.В., Жариков М.Г. Разработка и полевые испытания технологий биоремедиации территорий, загрязненных токсичными химическими веществами // Медицина экстремальных ситуаций. 2013. №2(44). С. 41-51.
7. Занавескин Л.Н., Аверьянов А.В. Полихлорбифенилы: проблемы загрязнения окружающей среды и технологические методы обезвреживания // Успехи химии. 1998. Т. 67, № 8. С. 788-800.
8. Крятов И.А., Тонкопий Н.И., Ушаков О.В., Водя-нова М.А., Донерьян Л.Г., Евсеева И.С., Ушаков Д.И., Туркова И.С., Воробьева О.В., Цапкова Н.Н. Регулирование безопасных уровней содержания полихлориро-ванных бифенилов в почве: российский и международный опыт // Гигиена и санитария. 2013. № 6. С. 52-57.
9. ПервоваМ.Г., Плотникова К.А., Горбунова Т.И., Салоутин В.И., Чупахин О.Н. Исследование конгене-ров полихлорированных бифенилов в технической смеси «Трихлорбифенил» // Журнал общей химии.
2015. Т. 85, № 8. С. 1374-1379. https://doi.org/10.1134/S1070363215080216
10. Плотникова Е.Г., Соляникова И.П., Егорова Д.О., Шумкова Е.С., Головлева Л.А. Особенности разложения 4-хлорбифенила и 4-хлорбензойной кислоты штаммом Rhodococcus ruber P25 // Микробиология. 2012. Т. 81. № 2. С. 159-159
11. Трегер Ю. СОЗ - стойкие и очень опасные // The Chemical Journal. 2013. №1. P. 30-34.
12. Шумкова Е.С., Егорова Д.О., Боронникова С.В., Плотникова Е.Г. Полиморфизм генов bphA бактерий-деструкторов бифенила/хлорированных бифенилов // Молекулярная биология. 2015. Т. 49. № 4. С. 638-638.
13. Abramowicz D.A. Aerobic and anaerobic PCB biodégradation in the environment // Environmental health perspectives. 1995. Vol. 103. № 5. P. 97-99.
14. Adams C.I.M., Baker J.E., Kjellerup B. V. Toxico-logical effects of polychlorinated biphenyls (PCBs) on freshwater turtles in the United States // Chemosphere.
2016. Vol. 154. P. 148-154.
15. Adebusoye S.A., Picardal F.W., Ilori M.O., Amund O.O., Fuqua C. Characterization of multiple novel aerobic polychlorinated biphenyl (PCB)-utilizing bacterial strains indigenous to contaminated tropical African soils // Biodegradation. 2008. Vol. 19, № 1. P. 145-159.
16. Agullo L., Pieper D.H., Seeger M. Genetics and Biochemistry of Biphenyl and PCB Biodegradation. In: Rojo F. (eds) Aerobic Utilization of Hydrocarbons, Oils, and Lipids. Handbook of Hydrocarbon and Lipid Microbiology// Springer, Cham. 2019. P. 595-622.
17. Aken B.V., Correa P.A., Schnoor J.L. Phytore-mediation of polychlorinated biphenyls: new trends and promises // Environ. Sci. Technol. 2010. Vol. 44. № 8. P. 2767-2776.
18. Ang L.I., Yuanyuan Q. U., Jiti Z., Min G. Isolation and characteristics of a novel biphenyl-degrading bacterial strain, Dyella ginsengisoli LA-4 // Journal of Environmental Sciences. 2009. Vol. 21. № 2. P. 211-217.
19. Arensdorf J. J., Focht D. D. Meta cleavage pathway for 4-chlorobenzoate, an intermediate in the metabolism of 4-chlorobiphenyl by Pseudomonas cepacia P166 // Appl. Environ. Microbiol. 1995. Vol. 61. P. 443-447.
20. Arensdorf J. J., Focht D. D. Formation of chlorocatechol meta cleavage products by a pseudomonad during metabolism of monochlorobiphenyls // Appl. Environ. Microbiol. 1994. Vol. 60. P. 2884-2889.
21. Asturias J.A., Timmis K.N. Three different 2,3-di-hydroxybiphenyl-1,2-dioxygenase genes in the gram-positive polychlorobiphenyl-degrading bacterium Rhodococcus globerulus P6 // Journal of bacteriology. 1993. Vol. 175. №. 15. P. 4631-4640.
22. Atago Y, Shimodaira J, Araki N, Bin Othman N, Zakaria Z, Fukuda M, Futami J, Hara H. Identification of novel extracellular protein for PCB/biphenyl metabolism in Rhodococcus jostii RHA1 // Biosci Biotechnol Bio-chem. 2016 Vol. 80. № 5. P. 1012-1019. https://doi.org/10.1080/09168451.2015.1127134
23. Bako C.M., Mattes T.E., MarekR.F., Hornbuckle K.C., Schnoor J.L. Biodegradation of PCB congeners by Paraburkholderia xenovorans LB400 in presence and absence of sediment during lab bioreactor experiments // Environ Pollut. 2021. Vol. 271. Article 116364. https://doi.org/10.1016/i.envpol.2020.116364
24. Bedard D.L., Wagner R.E., Brennan M.J., Haberl M.L., Brown J.F. Extensive degradation of Aro-clors and environmentally transformed polychlorinated biphenyls by Alcaligenes eutrophus H850 // Appl Environ Microbiol. 1987 Vol. 53. № 5. P. 1094-102. https://doi.org/10.1128/aem.53.5.1094-1102.1987
25. Bedard D.L., Haberl M.L. Influence of chlorine substitution pattern on the degradation of polychlorinated biphenyls by eight bacterial strains // Microbial ecology. 1990. Vol. 20. № 1. P. 87-102.
26. Blasco R., Wittich R.M., Mallavarapu M., Timmis K.N., Pieper D.H. From xenobiotic to antibiotic, formation of protoanemonin from 4-chlorocatechol by enzymes of the 3-oxoadipate pathway. // J Biol Chem. 1995. Vol. 270. № 49. P. 29229-35. https://doi.org/10.1074/ibc.270.49.29229
27. Bokvajová A., Burkhard J. Screening and separation of microorganisms degrading PCBs // Environmental Health Perspectives Supplements. 1994. Vol.102. № 2. P. 552-559.
28. Brown J.F., Wagner R.E.; Bedard D.L., Brennan M.J.; Carnahan, J.C. PCB transformations in upper Hudson sediments // Northeastern Environmental Science. 1984. Vol. 3. P. 166-178.
29. Cervantes-González E., Guevara-García M.A., García-Mena J., Ovando-Medina V.M. Microbial diversity assessment of polychlorinated biphenyl-contaminated soils and the biostimulation and bioaugmentation processes // Environmental monitoring and assessment. 2019. Vol. 191. № 2. https://doi.org/10.1007/s10661-019-7227-4
30. Chain PS, Denef VJ, Konstantinidis KT, Vergez LM, Agulló L, Reyes VL, Hauser L, Córdova M, Gómez L, González M, Land M, Lao V, Larimer F, LiPuma JJ, Ma-henthiralingam E, Malfatti SA, Marx CJ, Parnell JJ, Ramette A, Richardson P, Seeger M, Smith D, Spilker T, Sul WJ, Tsoi TV, Ulrich LE, Zhulin IB, Tiedje JM. Burkholderia xenovorans LB400 harbors a multi-replicon, 9.73-Mbp genome shaped for versatility // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006. Vol. 103. № 42. P. 15280-15287.
31. Chakraborty J., Das S. Characterization of the metabolic pathway and catabolic gene expression in biphenyl degrading marine bacterium Pseudomonas aeruginosa JP-11 // Chemosphere. 2016. Vol. 144. P. 1706-1714.
32. Chang YC, Takada K, Choi D, Toyama T, Sawada K, Kikuchi S. Isolation of biphenyl and polychlorinated bi-phenyl-degrading bacteria and their degradation pathway // Applied biochemistry and biotechnology. 2013. Vol. 170. № 2. P. 381-398. ' https://doi.org/10.1007/s12010-013-0191-5
33. Chang YC, Sawada K, Kim ES, Jung K, Kikuchi S. Whole-genome sequence of Aquamicrobium sp. strain SK-2, a polychlorinated biphenyl-utilizing bacterium isolated from sewage sludge // Genome Announce. 2015. Vol. 3. № 3. https://doi.org/10.1128/genomeA.00439-15
34. Chun C.L. Electrical stimulation of microbial PCB degradation in sediment // Water Res. 2013. Vol. 47. P. 141-152. https://doi.org/10.1016/iwatres.2012.09.038
35. Chung S.Y., Maeda M., Song E., Horikoshij K., Kudo T. A Gram-positive polychlorinated biphenyl-degrad-ing bacterium, Rhodococcus erythropolis strain TA421, isolated from a termite ecosystem // Bioscience, biotechnology, and biochemistry. 1994. Vol. 58. № 11. P. 2111-2113.
36. Colbert C.L., Agar N. Y., Kumar P., Chakko M.N., Sinha S.C., Powlowski J.B., Eltis L.D., Bolin J.T. Structural characterization of Pandoraea pnomenusa B-356 biphenyl dioxygenase reveals features of potent polychlorinated biphenyl-degrading enzymes // PLoS One. 2013. Vol. 8, № 1. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0052550
37. Devi N.L. Persistent Organic Pollutants (POPs): Environmental risks, toxicological effects, and bioremedia-tion for Environmental Safety and Challenges for Future Research. In: Saxena G., Bharagava R. (eds) Bioremediation of Industrial Waste for Environmental Safety. 2020. Springer, Singapore. P. 53-76. https://doi.org/10.1007/978-981-13-1891-7 4
38. Elangovan S., Pandian S.B.S., S. J, G., Joshi S.J. Polychlorinated Biphenyls (PCBs): Environmental Fate, Challenges and Bioremediation // Microbial Metabolism of Xenobiotic Compounds. 2019. P. 165-188.
39. Erickson B.D., Kaley IIR.G. Application of polychlorinated biphenyls // Environ. Sci. Pollut. Res. 2011. Vol. 18. P. 135-151.
40. Erickson B.D., Mondello F.J. Enhanced biodegradation of polychlorinated biphenyls after site-directed mutagenesis of a biphenyl dioxygenase gene // Appl. Environ. Microbiol. 1993. Vol. 59. № 11. P. 3858-3862.
41. Ewald J.M., Humes S.V., Martinez A., Schnoor J.L., Mattes T.E. Growth of Dehalococcoides spp. and increased abundance of reductive dehalogenase genes in anaerobic PCB-contaminated sediment microcosms // Environ. Sci. Pollut. Res. 2020. Vol. 27. P. 8846-8858. https://doi.org/10.1007/s11356-019-05571-7
42. Fava F., Di Gioia D., Marchetti L., Quattroni G. Aerobic dechlorination of low-chlorinated biphenyls by bacterial biofilms in packed-bed batch bioreactors // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1996. Vol. 45. P. 562-568.
43. Fava F., Di Gioia D., Cinti S., Marchetti L., Quat-troni G. Degradation and dechlorination of low-chlorinated biphenyls by a three-membered bacterial co-culture // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1994. Vol. 41. P. 117-123.
44. Fava F., Di Gioia D., Marchetti L. Role of the reactor configuration in the biological detoxification of a damp site-polychlorobiphenyl-contaminated soil in lab-scale slurry phase conditions // Appl. Microbiol. Biotech-nol. 2000. Vol. 53. P. 243-248.
45. Field J.A., Sierra-Alvarez R. Microbial transformation of chlorinated benzoates // Rev. Environ. Sci. Biotechnol. 2008. Vol. 7. P. 191-210.
46. Final act of the Conference of Plenipotentiaries on the Stockholm, 22-23 May // UNEP / POPS/CONF/4. United Nations Environment Programme. Geneva. 2001. 44 p.
47. Fukuda K., Hosoyama A., Tsuchikane K., Ohji S, Yamazoe A., Fujita N., Shintani M., Kimbara K. Complete genome sequence of polychlorinated biphenyl degrader Comamonas testosteroni TK102 (NBRC 109938) // Genome Announce. 2014. Vol. 2, № 5. https://doi.org/10.1128/genomea.00865-14
48. Furukawa K. Biochemical and genetic bases of microbial degradation of polychlorinated biphenyls
(PCBs) // The Journal of general and applied microbiology. 2000. Vol. 46. № 6. P. 283-296.
49. Gioia R., Akindele A.J., Adebusoye S.A., Asante K.A., Tanabe S., BuekensA., Sasco A.J. Polychlorinated bi-phenyls (PCBs) in Africa: a review of environmental levels // Environmental Science and Pollution Research. 2014. Vol. 21. № 10. P. 6278-6289. https://doi.org/10.1007/s11356-019-05571-710.1007/s11356-013-1739-1
50. Gómez-GilL., Kumar P., Barriault D., Bolin J.T., Sylvestre M., Eltis L.D. Characterization of biphenyl diox-ygenase of Pandoraeapnomenusa B-356 as a potent poly-chlorinated biphenyl-degrading enzyme // Journal of bacteriology. 2007. Vol. 189. № 15. P. 5705-5715.
51. Goris J., De Vos P., Caballero-Mellado J., Park J., Falsen E., Quensen J.F., Tiedje J.M., Vandamme P. Classification of the biphenyl-and polychlorinated bi-phenyl-degrading strain LB400T and relatives as Burkholderia xenovorans sp. nov // International journal of systematic and evolutionary microbiology. 2004. Vol. 54. № 5. P. 1677-1681.
52. Hatamian-Zarmi A. Shojaosadati S.A., Vasheghani-Farahani E, Hosseinkhani S., Emamzadeh A. Extensive biodegradation of highly chlorinated biphenyl and Aroclor 1242 by Pseudomonas aeruginosa TMU56 isolated from contaminated soils // International Biodeteri-oration & Biodegradation. 2009. Vol. 63. № 6. P. 788-794.
53. Holoman T.R., Elberson M.A., Cutter L.A., May H.D., Sowers K.R. Characterization of defined 2,3,5,6-tet-rachlorobiphenyl-ortho-dechlorinating microbial community by comparative sequence analysis of genes coding for 16S rRNA // Appl. Environ. Microbiol. 1998. Vol. 64. P. 3359-3367.
54. Hong Q., DongX., He L., JiangX., Li S. Isolation of a biphenyl-degrading bacterium, Achromobacter sp. BP3, and cloning of the bph gene cluster // International Biodeterioration & Biodegradation. 2009. Vol. 63. № 4. P. 365-370.
55. Horvathova, H., Laszlova K., Dercova K. Biore-mediation of PCB-contaminated shallow river sediments: the efficacy of biodegradation using individual bacterial strains and their consortia // Chemosphere. 2018. Vol. 193. P. 270-277. https://doi.org/10.1016/j.chemo-sphere.2017.11.012
56. Hou L.H., Dutta S.K. Phylogenetic characterization of several para-and meta-PCB dechlorinating Clostridium species: 16s rDNA sequence analyses // Letters in applied microbiology. 2000. Vol. 30. № 3. P. 238-243.
57. Hu J., Qian M., Zhang Q., Cui J., Yu C., Su X., Shen C., Hashmi M.Z., Shi J. Sphingobium fuliginis HC3: a novel and robust isolated biphenyl-and polychlorinated biphenyls-degrading bacterium without dead-end intermediates accumulation // PloS one. 2015. Vol. 10. № 4. Article e0122740 https://doi.org/10.1007/s11356-019-05571-710.1371/journal.pone.0122740
58. Huang S., Shan M., Chen J., Penttinen P., Qin H. Contrasting dynamics of polychlorinated biphenyl dissipation and fungal community composition in low and high organic carbon soils with biochar amendment // Environmental Science and Pollution Research. 2018. Vol. 25. P.33432-33442
59. IloriM.O., Robinson G.K., Adebusoye S.A. Aerobic mineralization of 4,4'-dichlorobiphqnyl and
4-chlorobenzoic acid by a novel natural bacterial strain that grows poorly on benzoate and biphenyl // World J. Microbiol. Biotechnol. 2008. Vol. 24. P. 1259-1265. https://doi.org/10.1007\s11274-007-9597-y
60. Ilori M.O., Picardal F.W., Aramayo R., Adebusoye S.A., Obayori O.S., Benedik M.J. Catabolic plasmid specifying polychlorinated biphenyl degradation in Cupriavidus sp. strain SK-4: Mobilization and expression in a pseudomonad // Journal of basic microbiology. 2015. Vol. 55. № 3. P. 338-345.
61. Jia L.Y., Zheng A.P., Xu L., Huang X.D., Zhang Q., Yang F.L. Isolation and characterization of comprehensive polychlorinated biphenyl degrading bacterium, Enterobacter sp. LY402 // J Microbiol Biotechnol. 2008. Vol. 18. № 5. P. 952-957.
62. Jia Y., Wang J., Ren C., Nahurira R., Khokhar I, Wang J., Fan S., Yan Y. Identification and characterization of a meta-cleavage product hydrolase involved in biphenyl degradation from Arthrobacter sp. YC-RL1 // Appl. Microb. Biotech. 2019. Vol. 103. P. 6825-6836. https://doi.org/10.1007/s00253-019-09956-z
63. Kim S., Picardal F. W. A novel bacterium that utilizes monochlorobiphenyls and 4-chlorobenzoate as growth substrates // FEMS Microbiology Letters. 2000. Vol. 185. № 2. P. 225-229.
64. Kim S., Picardal F.W. Microbial growth on di-chlorobiphenyls chlorinated on both rings as a sole carbon and energy source // Appl. Environ. Microbiol. 2001. Vol. 67. № 4. P. 1953-1955.
65. Kolar A.B., Hrsak D., Fingler S., Cetkovic H., Petric I., Kolic N. U. PCB-degrading potential of aerobic bacteria enriched from marine sediments // Int. Bio-deter. Biodegrad. 2007. Vol. 60. P. 16-24. https://doi.org/10.16/iibiod.2006.11.004
66. Kour D., Rana K.L., Kumar R., Yadav N., Raste-gari A.A., YadavA.N. Singh K. Gene manipulation and regulation of catabolic genes for biodegradation of biphenyl compounds // In New and Future Developments in Microbial Biotechnology and Bioengineering. 2019. P. 1-23.
67. Kranzioch I., Stoll C., Holbach A., Chen H., Wang L., Zheng B., Norra S., Bi. Y, Schramm K. W., Tiehm A. Dechlorination and organohalide-respiring bacteria dynamics in sediment samples of the Yangtze Three Gorges Reservoir // Environmental Science and Pollution Research. 2013. Vol. 20. № 10. P. 7046-7056.
68. Kumar P., Mohammadi M., Viger J.F., Barriault D., Gomez-Gil L., Eltis L.D., Bolin J.T., Sylvestre M. Structural insight into the expanded PCB-degrading abilities of a biphenyl dioxygenase obtained by directed evolution // Journal of molecular biology. 2011. Vol. 405. № 2. P. 531-547.
69. Lambo A.J., Patel T.R. Cometabolic degradation of polychlorinated biphenyls at low temperature by psy-chrotolerant bacterium Hydrogenophaga sp. IA3-A // Current microbiology. 2006. Vol. 53. № 1. P. 48-52.
70. Liang Y., Martinez A., Hornbuckle K.C., Mattes T.E. Potential for polychlorinated biphenyl biodegradation in sediments from Indiana Harbor and Ship Canal // International biodeterioration & biodegradation. 2014. Vol. 89. P. 50-57.
71. Maltseva O.V., Tsoi T.V., Quensen J.F. 3rd, Fu-kuda M., Tiedje J.M. Degradation of anaerobic reductive
dechlorination products of Aroclor 1242 by four aerobic bacteria // Biodegradation. 1999. Vol. 10. № 5. P. 363-371.
72. Masai E., Yamada A., Healy J.M., Hatta T., Kim-bara K., Fukuda M., Yano K. Characterization of biphenyl catabolic genes of gram-positive polychlorinated biphenyl degrader Rhodococcus sp. strain RHA1 // Appl. Environ. Microbiol. 1995. Vol. 61. № 6. P. 2079 - 2085.
73. Matturo B., Ubaldi C., Grenni P., Caracciolo A.B., Rossetti S. Polychlorinated biphenyl (PCB) anaerobic degradation in marine sediments: microcosm study and role of autochthonous microbial communities // Environmental Science and Pollution Research. 2016. Vol. 23. P. 1261312623. https://doi.org/10.1016/i.nbt.2019.12.004
74. Mohn W.W., Tiedje J.M. Microbial reductive dehalogenation // Microbiological Reviews. 1992. Vol. 56. P. 482-507.
75. Mondello F.J. Cloning and expression in Escherichia coli of Pseudomonas strain LB400 genes encoding polychlorinated biphenyl degradation // Journal of bacteriology. 1989. Vol. 171. № 3. P. 1725-1732.
76. Müller M.H.B., Polder A., Brynildsrud O.B., Karimi M., Lie E., Manyilizu W.B., Mdegela R.H., Mokiti F., MurtadhaM., NongaH.E., Skaare J.U., Lyche J.L. Or-ganochlorine pesticides (OCPs) and polychlorinated bi-phenyls (PCBs) in human breast milk and associated health risks to nursing infants in Northern Tanzania // Environmental research. 2017. Vol. 154. P. 425-434.
77. Murinovâ S., Dercovâ K., Dudâsovâ H. Degradation of polychlorinated biphenyls (PCBs) by four bacterial isolates obtained from the PCB -contaminated soil and PCB-contaminated sediment. // Int. Biodeter. Bio-degrad. 2014. Vol. 91. P. 52-59. https://doi.ore/10.1016/nbiod.2014.03.011
78. Murinovâ S., Dercovâ K. Potential Use of newly isolated bacterial strain Ochrobactrum anthropi in biore-mediation of polychlorinated biphenyls. // Water, Air, & Soil Pollution. 2014. Vol. 225. Article 1980. https://doi.org/10.1007/s11270-014-1980-3
79. Murugan K., Vasudevan N. Intracellular toxicity exerted by PCBs and role of VBNC bacterial strains in biodegradation // Ecotoxicology and environmental safety. 2018. Vol. 157. P. 40-60.
80. Nam I.H., Chon C.M., Jung K.Y., Kim J.G. Biodegradation of biphenyl and 2-chlorobiphenyl by a Pseudomonas sp. KM-04 isolated from PCBs-contaminated coal mine soil // Bulletin of environmental contamination and toxicology. 2014. Vol. 93. № 1. P. 89-94. https://doi.org/10.1007/s00128-014-1286-6
81. NatarajanM.R., Wu W.-M., SanfordR., JainM.K. Degradation of biphenyl by methanogenic microbial consortium // Biotechnol. Lett. 1999. Vol. 21. P. 741-745.
82. Negrete-Bolagay D., Zamora-Ledezma C., Chuya-Sumba C., De Sousa F.B., WhiteheadD., Alexis F., Guerrero V.H. Persistent organic pollutants: the trade-off between potential risks and sustainable remediation methods. // Journal of environmental Management. 2021. Vol. 300. Article 113737. https://doi.org/10.1016/i.ienvman.2021.113737
83. Nogales B., Moore E.R., Llobet-Brossa E., Ros-sello-Mora R., Amann R., Timmis K.N. Combined use of 16S ribosomal DNA and 16S rRNA to study the bacterial community of polychlorinated biphenyl-polluted soil // Appl. Environ. Microbiol. 2001. Vol. 67. P. 1874-1884.
84. Ouyang X., Yin H., Yu X., Guo Z., Zhu M., Lu G., Dang Z. Enhanced bioremediation of 2,3',4,4',5-prnta-chlorobiphenyl by consortium GYB1 immobilized on sodium alginate-biochar // Science of the Total Environment. 2021. Vol. 788. Article 147774.
85. Papale M., Giannarelli S., Francesconi S., Di Marco G., Mikkonen A., Conte A., Rizzo C., De Domenico E., MichaudL., Giudice A.L. Enrichment, isolation and biodegradation potential of psychrotolerant polychlorinated-biphenyl degrading bacteria from the Kongsfjorden (Sval-bard Islands, High Arctic Norway) // Marine pollution bulletin. 2017. Vol. 114. № 2. P. 849-859.
86. Parales R.E., Resnic S.M. Aromatic ring hydrox-ylating dioxygenases // In: Ramos J.L., Levesque R.C. (eds) Pseudomonas. 2006. Springer. Boston, MA. P. 287-340.
87. Park S.H., Oh K.H., Kim C.K. Adaptive and cross-protective responses of Pseudomonas sp. DJ-12 to several aromatics and other stress shocks // Curr. Microbiol. 2001. Vol. 43. № 3. P. 176-181.
88. Passatore L., Rossetti S., Juwarkar A.A., Mas-sacci A. Phytoremediation and bioremediation of polychlorinated biphenyls (PCBs): state of knowledge and research perspectives // Journal of Hazardous Materials. 2014. Vol. 278. P. 189-202. https://doi.org/10.1016/i.ihazmat.2014.05.051
89. Petric I., Hrsak D., Fingier S., Udikovic-Kolic N., Bru D., Martin-Laurent F. Insight in the PCB-de-grading functional community in long-term contaminated soil under bioremediation // Journal of soils and sediments. 2011. Vol. 11. № 2. P. 290-300.
90. Pieper D.H. Aerobic degradation of polychlo-rinated biphenyls // Applied microbiology and biotechnology. 2005. Vol. 67. № 2. P. 170-191. https://doi.org/10.1007/s00253-004-1810-4
91. Pieper D.H., Seeger M. Bacterial metabolism of polychlorinated biphenyls // Journal of molecular microbiology and biotechnology. 2008. Vol. 15. № 2-3. P. 121-138.
92. Ponce B.L., Latorre V.K., GonzálezM., Seeger M. Antioxidant compounds improved PCB-degradation by Burkholderia xenovorans strain LB400 // Enzyme and microbial technology. 2011. Vol. 49. № 6-7. P. 509-516.
93. Potrawfke T., Armengaud J., Wittich R.-M. Chlorocatechols substituted at positions 4 and 5 are substrates of the broad-spectrum chlorocatechol 1,2-dioxygen-ase of Pseudomonas chlororaphis RW71 // Appl. Environ. Microbiol. 2001. Vol. 183. P. 997-1011.
94. Reddy A.V.B., Moniruzzaman M., Aminabhavi T.M. Polychlorinated biphenyls (PCBs) in the environment: recent updates on sampling, pretreatment, cleanup technologies and their analysis. // Chemical Engineering Journal. 2019. Vol. 358. P. 1186-1207. https://doi.org/10.1016/i.cei.2018.09.205
95. Ridl J., Suman J., Fraraccio S., Hradilova M., StrejcekM., Cajthaml T., Zubrova A., Macek T., StrnadH., Uhlik O. Complete genome sequence of Pseudomonas al-caliphila JAB1 (= DSM 26533), a versatile degrader of organic pollutants // Standards in genomic sciences. 2018. Vol. 13. № 1.
https://doi.org/10.1016/i.nbt.2019.12.00410.1186/s40793-017-0306-7
96. Sakai M., Miyauchi K., Kato N., Masai E., Fu-kuda M. 2-Hydroxypenta-2, 4-dienoate metabolic pathway genes in a strong polychlorinated biphenyl degrader, Rho-dococcus sp. strain RHA1 // Appl. Environ. Microbiol. 2003. Vol. 69. № 1. P. 427-433
97. SerdarB., LeBlanc W.G., Norris J.M., Dickinson L.M. Potential effects of polychlorinated biphenyls (PCBs) and selected organochlorine pesticides (OCPs) on immune cells and blood biochemistry measures: a cross-sectional assessment of the NHANES 2003-2004 data // Environmental Health. 2014. Vol. 13. № 1. https://doi.org/10.1016/j.nbt.2019.12.00410.1186/1476-069x-13-114
98. Seto M., Kimbara K., Shimura M., Hatta T., Fu-kuda M., Yano K. A novel transformation of polychlorinated biphenyls by Rhodococcus sp. strain RHA1 // Appl. Environ. Microbiol. 1995. Vol. 61. № 9. P. 3353-3358.
99. Shah V., ZakrzewskiM., WibbergD., Eikmeyer F., Schlüter A., Madamwar D. Taxonomic profiling and metagenome analysis of a microbial community from a habitat contaminated with industrial discharges// Microbiol Ecology. 2013. № 66. P. 533-550. https://doi.org/10.1007/s00248-013-0253-9
100. Sharma J.K., Gautam R.K., Nanekar S. V., Weber R., Singh B.K., Singh S.K., Juwarkar A.A. Advances and perspective in bioremediation of polychlorinated biphenyl-contaminated soils // Environmental Science and Pollution Research. 2018. Vol. 25. P. 16355-16375.
101. Shimura M., Mukerjee-Dhar G., Kimbara K., Na-gato H., Kiyohara H., Hatta T. Isolation and characterization of a thermophilic Bacillus sp. JF8 capable of degrading polychlorinated biphenyls and naphthalene // FEMS microbiology letters. 1999. Vol. 178. № 1. P. 87-93.
102. Shintani M., Ohtsubo Y., Fukuda K., Hosoyama A., Ohji S., Yamazoe A., Fujita N., Nagata Y., Tsuda M., Hatta T., Kimbara K. Complete genome sequence of the thermophilic polychlorinated biphenyl degrader Geobacil-lus sp. strain JF8 (NBRC 109937 // Genome Announce. 2014. Vol. 2. № 1. http://dx.doi.org/10.1128/ge-nomeA.01213-13
103. Shuai J., YuaX., Zhang J., Xiong А., Xiong F. Regional analysis of potential polychlorinated biphenyl degrading bacterial strains from China // Brazilian journal of microbiology. 2016. Vol. 47. № 3. P. 536-541.
104. Sierra I., Valera J.L., Marina M.L., Laborda F. Study of the biodegradation process of polychlorinated biphenyls in liquid medium and soil by a new isolated aerobic bacterium (Janibacter sp.) // Chemosphere. 2003. Vol. 53. № 6. P. 609-618.
105. Somaraja P.K., Gayathri D., Ramaiah N. Molecular characterization of 2-chlorobiphenyl degrading Steno-trophomonas maltophilia GS-103 // Bulletin of environmental contamination and toxicology. 2013. Vol. 91. № 2. P. 148-153.
106. Sondossi M., Barriault D., Sylvestre M. Metabolism of 2,2'-and 3,3'-dihydroxybiphenyl by the biphenyl catabolic pathway of Comamonas testosteroni B-356 // Appl. Environ. Microbiol. 2004. Vol. 70. № 1. P. 174-181.
107. Song M., Luo C., Li F., Jiang L., Wang Y., Zhang D., Zhang G. Anaerobic degradation of Polychlorinated Biphenyls (PCBs) and Polychlorinated Biphenyls Ethers
(PBDEs), and microbial community dynamics of electronic waste- contaminated soil. // Sci. Total Environ. 2015. Vol. 502. P. 426-433. https://doi.org/10.1016/j.Sci-totenv.2014.09.045
108. SongM., JiangL., Zhang D., Luo C., Yin H., Li Y., Zhang G. Identification of biphenyl-metabolizing microbes in activated biosludge using cultivation-independent and -dependent approaches // Journal of Hazardous Materials. 2018. Vol. 353. P. 534-541.
109. Sowers K.R., May H.D. In situ treatment of PCBs by anaerobic microbial dechlorination in aquatic sediment: are we there yet? // Current opinion in biotechnology. 2013. Vol. 24. № 3. P. 482-488
110. Srédlovâ K., Cajthaml T. Recent advances in PCB removal from historically contaminated environmental matrices // Chemosphere. 2022. Vol. 287. Articlre 132096.
111. Steliga T., Wojtowicz K., Kapusta P., Brzeszcz J. Assessment of biodegradation efficiency of polychlorinated biphenyls (PCBs) and petroleum hydrocarbons (TPH) in soil using three individual bacterial strains and their mixed culture. // Molecules. 2020. Vol. 25. Article 709.
112. Suenaga H., Yamazoe A., Hosoyama A., Kimura N., Hirose J., Watanabe T., FujiharaH., Futagami T., Goto M., Furukawa K. Draft genome sequence of the polychlorinated biphenyl-degrading bacterium Cupriavidus ba-silensis KF708 (NBRC 110671) isolated from biphenyl-contaminated soil // Genome Announce. 2015. Vol. 3. № 2. https://doi.org/10.1016/j.nbt.2019.12.00410.1128/ge-nomeA.00143-15
113. Suenaga H., Fujihara H., Kimura N., Hirose J., Watanabe T., Futagami T., Goto M., Shimodaira J., Furukawa K. Insights into the genomic plasticity of Pseudomonas putida KF715, a strain with unique biphenyl-uti-lizing activity and genome instability properties // Environmental microbiology reports. 2017. Vol. 9. № 5. P. 589-598.
114. Tu C., Ma L., Guo P., Song F., Teng Y., Zhang H., Luo Y. Rhizoremediation of a dioxin-like PCB polluted soil by alfalfa: dynamic characterization at temporal and spatial scale // Chemosphere. 2017. Vol. 189. P. 517-524.
115. Valizadeh S., Lee S.S., Baek K., Choi Y.J., Jeon B.H., Rhee G.H., Andrew Lin K.Y., Park Y.K. Bioremediation strategies with biochar for polychlorinated biphenyls (PCBs)-contaminated soils: A review // Environmental Research. 2021. Vol. 200. Article 111757.
116. Vilo C., Benedik M.J., Ilori M., Dong Q. Draft genome sequence of Cupriavidus sp. strain SK-4, a di-ortho-substituted biphenyl-utilizing bacterium isolated from polychlorinated biphenyl-contaminated sludge // Genome Announce. 2014. Vol. 2, № 3. https://doi.org/ 10.1016/j .nbt.2019.12.00410.1128/ge-nomeA.00474-14
117. Warenik-Bany M., Maszewski S., Mikolajczyk S., Piskorska-Pliszczynska J. Impact of environmental pollution on PCDD/F and PCB bioaccumulation in game animals // Environmental Pollution. 2019. Vol. 255. https://doi.org/10.1016/j.nbt.2019.12.004 10.1016/j.en-vpol.2019.113159
118. Warren R., Hsiao W. W., Kudo H., MyhreM., Dos-anjh M., Petrescu A., Kobayashi H., Shimizu S., Miyauchi K., Masai E., Yang G., Stott J.M., Schein J.E., Shin H.,
Khattra J., Smailus D., Butterfield Y.S., Siddiqui A., Holt R., Marra M.A., Jones S.J., Mohn W.W., Brinkman F.S., Fukuda M., Davies J., Eltis L.D. Functional characterization of a catabolic plasmid from polychlorinated-biphenyl-degrading Rhodococcus sp. strain RHA1 // Journal of bacteriology. 2004. Vol. 186. № 22. P. 7783-7795.
119. Watanabe T., Yamazoe A., Hosoyama A., Fuji-hara H., Suenaga H., Hirose J., Futagami T., Goto M., Kimura N., Furukawa K. Draft genome sequence of Cu-priavidus pauculus strain KF709, a biphenyl-utilizing bacterium isolated from biphenyl-contaminated soil // Genome Announce. 2015. Vol. 3. № 2. https://doi.org/10.1016/j.nbt.2019.12.00410.1128/ge-nomeA.00222-15
120. Watanabe T., Yamazoe A., Hosoyama A., Fuji-hara H., Suenaga H., Hirose J., Futagami T., Goto M., Kimura N., Furukawa K. Draft genome sequence of Pseudomonas toyotomiensis KF710, a polychlorinated biphenyl-degrading bacterium isolated from biphenyl-contaminated soil // Genome Announce. 2015. Vol. 3. № 2. https://doi.org/10.1016/j.nbt.2019.12.00410.1128/ge-nomeA.00223-15
121. Wiegel J., Wu Q.Z. Microbial reductive dehalo-genation of polychlorinated biphenyls // FEMS Microbiol. Lett. 2000. Vol. 32. № 1. P. 1-15.
122. Xu L., Xu J.J., Jia L.Y., Liu W.B., JianX. Congener selectivity during polychlorinated biphenyls degradation by Enterobacter sp. LY402 // Current microbiology. 2011. Vol. 62. № 3. P. 784-789.
123. Xu Y., Yu M., Shen A. Complete genome sequence of the polychlorinated biphenyl degrader Rhodococcus sp. WB1 // Genome Announce. 2016. Vol. 4. № 5. https://doi.org/10.1016/j.nbt.2019.12.004 e00996-16
124. Yang X., Liu X., Song L., Xie F., Zhang G., Qian S. Characterization and functional analysis of a novel gene cluster involved in biphenyl degradation in Rhodococcus sp. strain R04 // J. Appl. Microbiol. 2007. Vol. 103. № 6. P. 2214-2224.
125. Yu H, Wan H, Feng Ch., Yi X., Liu X., Ren Y., Wei C. Microbial polychlorinated biphenyl dechlorination in sediments by electrical stimulation: The effect of adding acetate and nonionic surfactant // Science of the Total Environment. 2017. Vol. 580. P. 1371-1380.
126. Zhang P., Ge L., Gao H., Yao T., Fang X., Zhou C., Na G. Distribution and transfer pattern of polychlorinated biphenyls (PCBs) among the selected environmental media of Ny-Alesund, the Arctic: as a case study // Marine pollution bulletin. 2014. Vol. 89. № 1-2. P. 267-275.
127. Zhang Y., Deng C.P., Shen B., Yang J.S., Wang E.T., Yuan H.L. Syntrophic interactions within a butane-oxidizing bacterial consortium isolated from Puguang Gas Field in China. // Microb. Ecol. 2016. Vol. 72. P. 538-548. https://doi.org/10.1007/s00248-016-0799-4
128. Zhao Q., Bai J., Lu Q., Gao Z., Jia J., Cui B., Liu X. Polychlorinated biphenyls (PCBs) in sediments/soils of different wetlands along 100-year coastal reclamation chronosequence in the Pearl River Estuary, China // Environmental pollution. 2016. Vol. 213. P. 860-869.
129. Zhu L., Zhou J., Zhang R., TangX., Wang J., Li Y., Zhang Q., Wang W. Degradation mechanism of biphenyl and 4,4'-dichlorobiphenyl cis-dihydroxylation by non-
heme 2,3 dioxygenases BphA: A QM/MM approach / L. Zhu [et al.] // Chemosphere. 2020. Vol. 247. Arti-cle125844.
References
1. Gorbunova, T., Pervova. M., Zabelina. O., Saloutin. V. and Chupakhin, O., 2011. Polikhlorbifenily: Problemy ekologii, analiza i khimicheskoy utilizatsii [Polychlorin-ated biphenyls: Problems of ecology, analysis and chemical disposal] M.: KRASAND; Yekaterinburg: UrO RAN. 400 p. (in Russian)
2. Gorbunova, T., Pervova, M., Saloutin, V. and Chupakhin, O., 2018. Khimicheskaya funktsionalizatsiya polikhlorirovannykh bifenilov: novyye dostizheniya [Chemical functionalization of polychlorinated biphenyls: new achievements] Yekaterinburg: Izdatel'stvo Ural'skogo Universiteta. 728 p. (in Russian)
3. Gorbunova T.I., Saloutin V.I., Chupakhin O.N. 2010. Khimicheskiye metody prevrashcheniy polikhlor-bifenilov [Chemical methods for the transformation of polychlorinated biphenyls] // Uspekhi khimii, 79(6), pp. 565586. (in Russian)
4. Demin, D., 2013. Remediatsiya pochv, zagrya-znonnykh polikhlorbifenilami [Remediation of soils contaminated with polychlorinated biphenyls]. Ph.D. dissertation. Pushchino, 38 p. (in Russian)
5. Egorova, D., Shumkova, Ye., Demakov, V. and Plotnikova Ye., 2010. Razlozheniye khlorirovannykh bifenilov i produktov ikh biokonversii shtammom Rhodococcus sp. V7a [Decomposition of chlorinated biphenyls and their bioconversion products by Rhodococcus sp. B7a]// Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya, 46(6), pp. 644-650. (in Russian)
6. Zharikov, G., Marchenko, A., Kraynov, O., Kapranov, V. and Zharikov, M., 2013. Razrabotka i polevyye ispytaniya tekhnologiy bioremediatsii territoriy, zagryaznennykh toksichnymi khimicheskimi veshchest-vami [Development and field testing of technologies for bi-oremediation of territories contaminated with toxic chemicals] // Meditsina ekstremal'nykh situatsiy, 2(44), pp. 4151. (in Russian)
7. Zanaveskin, L. and Aver'yanov, A., 1998. Polikhlorbifenily: problemy zagryazneniya okruzhayush-chey sredy i tekhnologicheskiye metody obezvrezhivaniya [Polychlorinated biphenyls: problems of environmental pollution and technological methods of neutralization] // Uspekhi khimii, 67(8), pp. 788-800. (in Russian)
8. Kryatov, I., Tonkopiy, N., Ushakov, O., Vod-yanova, M., Doner'yan, L., Yevseyeva, I., Ushakov, D., Turkova, I., Vorob'yeva, O. and Tsapkova, N., 2013. Reg-ulirovaniye bezopasnykh urovney soderzhaniya polikhlorirovannykh bifenilov v pochve: rossiyskiy i mezhdu-narodnyy opyt. [Regulation of safe levels of polychlorinated biphenyls in soil: Russian and international experience] // Gigiyena i sanitariya, (6), pp. 52-57. (in Russian)
9. Pervova, M., Plotnikova, K., Gorbunova, T., Saloutin, V. and Chupakhin, O., 2015. Issledovaniye kongenerov polikhlorirovannykh bifenilov v tekhnich-eskoy smesi «Trikhlorbifenil» [Study of congeners of polychlorinated biphenyls in the technical mixture "Trichloro-biphenyl"] // Zhurnal obshchey khimii. 85(8), pp. 1374-
1379. https://doi.org/10.1134/S1070363215080216 (in Russian)
10. Plotnikova, Ye., Solyanikova, I., Yegorova, D., Shumkova, Ye. and Golovleva, L., 2012. Osobennosti razlozheniya 4-khlorbifenila i 4 khlorbenzoynoy kisloty shtammom Rhodococcus ruber P25 [Features of the decomposition of 4-chlorobiphenyl and 4-chlorobenzoic acid by the Rhodococcus ruber strain P25] // Mikrobiologiya, 81(2), pp. 159-159 (in Russian)
11. Treger, Y., 2013. SOZ - stoykiye i ochen' opasnyye [POPs - persistent and very dangerous] // The Chemical Journal, (1), pp. 30-34. (in Russian)
12. Shumkova, Ye., Yegorova, D., Boronnikova, S. and Plotnikova, Ye., 2015. Polimorfizm genov bphA bak-teriy-destruktorov bifenila/khlorirovannykh bifenilov [Polymorphism of the bphA genes of biphenyl/chlorinated biphenyl degrading bacteria] // Molekulyarnaya biologiya, 49(4), pp. 638-638. (in Russian)
13. Abramowicz, D., 1995. Aerobic and anaerobic PCB biodegradation in the environment // Environmental health perspectives, 103(5), pp. 97-99.
14. Adams, C., Baker, J. and Kjellerup, B., 2016. Toxicological effects of polychlorinated biphenyls (PCBs) on freshwater turtles in the United States // Chemosphere, 154, pp. 148-154.
15. Adebusoye, S., Picardal, F., Ilori, M., Amund, O. and Fuqua C., 2008. Characterization of multiple novel aerobic polychlorinated biphenyl (PCB)-utilizing bacterial strains indigenous to contaminated tropical African soils // Biodegradation, 19(1), pp. 145-159.
16. Agullo, L., Pieper, D. and Seeger, M., 2019. Genetics and Biochemistry of Biphenyl and PCB Biodegradation. In: Rojo F. (ed.) Aerobic Utilization of Hydrocarbons, Oils, and Lipids. Handbook of Hydrocarbon and Lipid Microbiology. Springer, Cham. pp. 595-622.
17. Aken, B., Correa, P. and Schnoor, J., 2010. Phy-toremediation of polychlorinated biphenyls: new trends and promises // Environ. Sci. Technol, 44(8), pp. 27672776.
18. Ang, L., Yuanyuan, Q., Jiti, Z. and Min, G., 2009. Isolation and characteristics of a novel biphenyl-degrading bacterial strain, Dyella ginsengisoli LA-4 // Journal of Environmental Sciences, 21(2), pp. 211-217.
19. Arensdorf, J. and Focht, D., 1995. Meta cleavage pathway for 4-chlorobenzoate, an intermediate in the metabolism of 4-chlorobiphenyl by Pseudomonas cepacia // Appl. Environ. Microbiol., 61, pp. 443-447.
20. Arensdorf, J. and Focht, D., 1994. Formation of chlorocatechol meta cleavage products by a pseudomonad during metabolism of monochlorobiphenyls // Appl. Environ. Microbiol, 60, pp. 2884-2889.
21. Asturias, J. and Timmis, K., 1993. Three different 2,3-dihydroxybiphenyl-1,2-dioxygenase genes in the gram-positive polychlorobiphenyl-degrading bacterium Rhodococcus globerulus P6 // Journal of bacteriology, 175(15), pp. 4631-4640.
22. Atago, Y., Shimodaira, J., Araki, N., Bin Oth-man, N., Zakaria, Z., Fukuda, M., Futami, J. and Hara, H., 2016. Identification of novel extracellular protein for PCB/biphenyl metabolism in Rhodococcus jostii RHA1 //
Biosci Biotechnol Biochem, 80(5), pp. 1012-1019. https://doi.org/10.1080/09168451.2015.1127134
23. Bako, C., Mattes, T., Marek, R., Hornbuckle, K. and Schnoor, J., 2021. Biodegradation of PCB congeners by Paraburkholderia xenovorans LB400 in presence and absence of sediment during lab bioreactor experiments // Environ Pollut., 271, Article 116364. https://doi.org/10.1016/j.envpol.2020.116364
24. Bedard, D., Wagner, R., Brennan, M., Haberl, M. and Brown, J., 1987. Extensive degradation of Aroclors and environmentally transformed polychlorinated biphenyls by Alcaligenes eutrophus H850.// Appl Environ Microbiol, 53(5), pp. 1094-102. https://doi.org/10.1128/aem.53.5.1094-1102.1987
25. Bedard, D. and Haberl, M., 1990. Influence of chlorine substitution pattern on the degradation of polychlorinated biphenyls by eight bacterial strains // Microbial ecology, 20(1), pp. 87-102.
26. Blasco, R., Wittich, R., Mallavarapu, M., Timmis, K. and Pieper, D. 1995. From xenobiotic to antibiotic, formation of protoanemonin from 4-chlorocatechol by enzymes of the 3-oxoadipate pathway // J Biol Chem. V., 270(49), pp. 29229-35. https://doi.org/10.1074/jbc.270.49.29229
27. Bokvajová, A. and Burkhard, J., 1994. Screening and separation of microorganisms degrading PCBs // Environmental Health Perspectives Supplements, 102(2), pp. 552-559.
28. Brown, J., Wagner, R., Bedard, D., Brennan, M. and Carnahan, J., 1984. PCB transformations in upper Hudson sediments // Northeastern Environmental Science, 3, pp. 166-178.
29. Cervantes-González, E., Guevara-García, M., García-Mena, J. and Ovando-Medina, V., 2019. Microbial diversity assessment of polychlorinated biphenyl-contami-nated soils and the biostimulation and bioaugmentation processes // Environmental monitoring and assessment, 191(2). https://doi.org/10.1007/s10661-019-7227-4
30. Chain, PS, Denef, VJ, Konstantinidis, KT, Vergez, LM, Agulló, L, Reyes, VL, Hauser, L, Córdova, M, Gómez, L, González, M, Land, M, Lao, V, Larimer, F, LiPuma, JJ, Mahenthiralingam, E, Malfatti, SA, Marx, CJ, Parnell, JJ, Ramette, A, Richardson, P, Seeger, M, Smith, D, Spilker, T, Sul, WJ, Tsoi, TV, Ulrich, LE, Zhulin, IB and Tiedje, JM., 2006. Burkholderia xenovorans LB400 harbors a multi-replicon, 9.73-Mbp genome shaped for versatility // Proceedings of the National Academy of Sciences, 103(42), pp. 15280-15287.
31. Chakraborty, J. and Das, S., 2016. Characterization of the metabolic pathway and catabolic gene expression in biphenyl degrading marine bacterium Pseudomonas aeruginosa JP-11 // Chemosphere, 144, pp. 1706-1714.
32. Chang, YC, Takada, K, Choi, D, Toyama, T, Sawada, K and Kikuchi, S., 2013. Isolation of biphenyl and polychlorinated biphenyl-degrading bacteria and their degradation pathway // Applied biochemistry and biotechnology, 170(2), pp. 381-398. https://doi.org/10.1007/s12010-013-0191-5
33. Chang, YC, Sawada, K, Kim, ES, Jung, K and Kikuchi, S., 2015. Whole-genome sequence of Aquami-
crobium sp. strain SK-2, a polychlorinated biphenyl-utiliz-ing bacterium isolated from sewage sludge // Genome Announce, 3(3), https://doi.org/10.1128/genomeA.00439-15
34. Chun, C., 2013. Electrical stimulation of microbial PCB degradation in sediment // Water Res., 47, pp.141-152. https://doi.org/ 10.1016/j.watres.2012.09.038
35. Chung, S., Maeda, M., Song, E., Horikoshij, K. and Kudo, T., 1994. A Gram-positive polychlorinated biphenyl-degrading bacterium, Rhodococcus erythropolis strain TA421, isolated from a termite ecosystem // Bioscience, biotechnology, and biochemistry, 58(11), pp. 2111-2113.
36. Colbert, C., Agar, N., Kumar, P., Chakko, M., Sinha, S., Powlowski, J., Eltis, L. and Bolin, J., 2013. Structural characterization of Pandoraea pnomenusa B-356 biphenyl dioxygenase reveals features of potent polychlorinated biphenyl-degrading enzymes // PLoS One, 8(1). https://doi.org/10.1371/journal.pone.0052550
37. Devi, N., 2020. Persistent Organic Pollutants (POPs): Environmental risks, toxicological effects, and bi-oremediation for Environmental Safety and Challenges for Future Research. In: Saxena G., Bharagava R. (eds) Biore-mediation of Industrial Waste for Environmental Safety. Springer, Singapore. pp. 53-76. https://doi.org/10.1007/978-981-13-1891-7 4
38. Elangovan, S., Pandian, S. and Joshi, S., 2019. Polychlorinated Biphenyls (PCBs): Environmental Fate, Challenges and Bioremediation // Microbial Metabolism of Xenobiotic Compounds, pp. 165-188.
39. Erickson, B. and Kaley II, R., 2011. Application of polychlorinated biphenyls // Environ. Sci. Pollut. Res., 18, pp. 135-151.
40. Erickson, B. and Mondello, F., 1993. Enhanced biodegradation of polychlorinated biphenyls after site-directed mutagenesis of a biphenyl dioxygenase gene // Appl. Environ. Microbiol, 59(11), pp. 3858-3862.
41. Ewald, J., Humes, S., Martinez, A., Schnoor, J. and Mattes, T., 2020. Growth of Dehalococcoides spp. and increased abundance of reductive dehalogenase genes in anaerobic PCB-contaminated sediment microcosms // Environ. Sci. Pollut. Res. 27, pp. 8846-8858. https://doi.org/10.1007/s11356-019-05571-7
42. Fava, F., Di Gioia, D., Marchetti, L. and Quattroni G., 1996. Aerobic dechlorination of low-chlorinated bi-phenyls by bacterial biofilms in packed-bed batch bioreac-tors // Appl. Microbiol. Biotechnol, 45, pp. 562-568.
43. Fava, F., Di Gioia, D., Cinti, S., Marchetti, L. and Quattroni, G., 1994. Degradation and dechlorination of low-chlorinated biphenyls by a three-membered bacterial co-culture //Appl. Microbiol. Biotechnol., 41, pp. 117-123.
44. Fava, F., Di Gioia, D. and Marchetti, L., 2000. Role of the reactor configuration in the biological detoxification of a damp site-polychlorobiphenyl-contaminated soil in lab-scale slurry phase conditions // Appl. Microbiol. Biotechnol., 53, pp. 243-248.
45. Field, J. and Sierra-Alvarez, R., 2008. Microbial transformation of chlorinated benzoates // Rev. Environ. Sci. Biotechnol., 7, pp. 191-210.
46. Final act of the Conference of Plenipotentiaries on the Stockholm, 22-23 May // UNEP / POPS/CONF/4. United Nations Environment Programme. Geneva. 2001. 44 p.
47. Fukuda, K., Hosoyama, A., Tsuchikane, K., Ohii, S., Yamazoe, A., Fuiita, N., Shintani, M. and Kim-bara, K., 2014. Complete genome sequence of polychlorinated biphenyl degrader Comamonas testosteroni TK102 (NBRC 109938) // Genome Announce, 2(5). https://doi.org/10.1128/genomeA.00865-14
48. Furukawa, K., 2000. Biochemical and genetic bases of microbial degradation of polychlorinated biphenyls (PCBs) // The Journal of general and applied microbiology, 46(6), pp. 283-296.
49. Gioia, R., Akindele, A., Adebusoye, S., Asante, K., Tanabe, S., Buekens, A. and Sasco, A., 2014. Polychlorinated biphenyls (PCBs) in Africa: a review of environmental levels // Environmental Science and Pollution Research, 21(10), pp. 6278-6289. https://doi.org/10.1007/s11356-013-1739-1
50. Gómez-Gil, L., Kumar, P., Barriault, D., Bolin, J., Sylvestre, M. and Eltis L., 2007. Characterization of biphenyl dioxygenase of Pandoraea pnomenusa B-356 as a potent polychlorinated biphenyl-degrading enzyme // Journal of bacteriology, 189(15), pp. 5705-5715.
51. Goris, J., De Vos, P., Caballero-Mellado, J., Park, J, Falsen, E., Quensen, J., Tiedje, J. and Vandamme, P., 2004. Classification of the biphenyl-and polychlorinated biphenyl-degrading strain LB400T and relatives as Burkholderia xenovorans sp. nov // International journal of systematic and evolutionary microbiology, 54(5), pp. 1677-1681.
52. Hatamian-Zarmi, A., Shoiaosadati, S., Vashe-ghani-Farahani, E, Hosseinkhani, S. and Emamzadeh, A., 2009. Extensive biodegradation of highly chlorinated bi-phenyl and Aroclor 1242 by Pseudomonas aeruginosa TMU56 isolated from contaminated soils // International Biodeterioration & Biodegradation, 63(6), pp. 788-794.
53. Holoman, T., Elberson, M., Cutter, L., May, H. and Sowers K., 1998. Characterization of defined 2,3,5,6-tetrachlorobiphenyl-ortho-dechlorinating microbial community by comparative sequence analysis of genes coding for 16S rRNA // Appl. Environ. Microbiol., 64, pp. 33593367.
54. Hong, Q., Dong, X., He, L., Jiang, X., Li, S., 2009. Isolation of a biphenyl-degrading bacterium, Achromobacter sp. BP3, and cloning of the bph gene cluster // International Biodeterioration & Biodegradation, 63(4), pp. 365-370.
55. Horvathova, H., Laszlova, K. and Dercova, K., 2018. Bioremediation of PCB-contaminated shallow river sediments: the efficacy of biodegradation using individual bacterial strains and their consortia // Chemosphere, 193, pp. 270-277. https://doi.org/10.1016/i. chemo-sphere.2017.11.012
56. Hou, L., Dutta, S., 2000. Phylogenetic characterization of several para-and meta-PCB dechlorinating Clos-tridium species: 16s rDNA sequence analyses // Letters in appliedmicrobiology, 30(3), pp. 238-243.
57. Hu, J., Qian, M., Zhang, Q., Cui, J., Yu., Su, X., Shen, C., Hashmi, M.Z., Shi, J., 2015. Sphingobium fulig-inis HC3: a novel and robust isolated biphenyl-and poly-chlorinated biphenyls-degrading bacterium without deadend intermediates accumulation // PloS one, 10(4), Article e0122740. https://doi.org/10.1371/iournal.pone.0122740
58. Huang, S., Shan, M., Chen, J., Penttinen, P. and Qin, H., 2018. Contrasting dynamics of polychlorinated bi-phenyl dissipation and fungal community composition in low and high organic carbon soils with biochar amendment // Environmental Science and Pollution Research, 25, pp.33432-33442
59. Ilori, M. Robinson, G. and Adebusoye, S., 2008. Aerobic mineralization of 4,4'-dichlorobiphqnyl and 4-chlorobenzoic acid by a novel natural bacterial strain that grows poorly on benzoate and biphenyl // World J. Microbiol. Biotechnol., 24, pp. 1259-1265. https://doi.org/10.1007\s11274-007-9597-y
60. Ilori, M., Picardal, F., Aramayo, R., Adebusoye, S., Obayori, O. and Benedik M., 2015. Catabolic plasmid specifying polychlorinated biphenyl degradation in Cu-priavidus sp. strain SK-4: Mobilization and expression in a pseudomonad // Journal of basic microbiology, 55(3), pp. 338-345.
61. Jia, L., Zheng, A., Xu, L., Huang, X. Zhang, Q. and Yang, F., 2008. Isolation and characterization of comprehensive polychlorinated biphenyl degrading bacterium, Enterobacter sp. LY402 // J Microbiol Biotechnol., 18(5), pp. 952-957.
62. Jia, Y., Wang, J., Ren, C., Nahurira, R., Khokhar, .I, Wang, J., Fan, S. and Yan, Y., 2019. Identification and characterization of a meta-cleavage product hydrolase involved in biphenyl degradation from Arthrobacter sp. YC-RL1 // Appl. Microb. Biotech. 103, pp. 6825-6836. https://doi.org/10.1007/s00253-019-09956-z
63. Kim, S., Picarda, F., 2000. A novel bacterium that utilizes monochlorobiphenyls and 4-chlorobenzoate as growth substrates // FEMS Microbiology Letters, 185(2), pp. 225-229.
64. Kim, S. and Picardal, F., 2001. Microbial growth on dichlorobiphenyls chlorinated on both rings as a sole carbon and energy source // Appl. Environ. Microbiol. 67(4), pp. 1953-1955.
65. Kolar, A., Hrsak, D., Fingler, S., Cetkovic, H., Petric, I. and Kolic, N., 2007. PCB-degrading potential of aerobic bacteria enriched from marine sediments // Int. Biodeter. Biodegrad. 60, pp. 16-24. https://doi.org/10.16/i.ibiod.2006.11.004
66. Kour, D., Rana, K., Kumar, R., Yadav, N., Raste-gari, A., Yadav, A. and Singh, K, 2019. Gene manipulation and regulation of catabolic genes for biodegradation of biphenyl compounds // In New and Future Developments in Microbial Biotechnology and Bioengineering, pp. 1-23.
67. Kranzioch, I., Stoll, C., Holbach, A., Chen, H., Wang, L., Zheng, B., Norra, S., Bi, .Y, Schramm, K. and Tiehm, A., 2013. Dechlorination and organohalide-respir-ing bacteria dynamics in sediment samples of the Yangtze Three Gorges Reservoir // Environmental Science and Pollution Research, 20(10), pp. 7046-7056.
68. Kumar, P., Mohammadi, M., Viger, J., Barriault, D., Gomez-Gil, L., Eltis, L., Bolin, J. and Sylvestre, M., 2011. Structural insight into the expanded PCB-degrading abilities of a biphenyl dioxygenase obtained by directed evolution // Journal of molecular biology. 405(2), pp. 531-547.
69. Lambo, A. and Patel, T., 2006. Cometabolic degradation of polychlorinated biphenyls at low temperature by psychrotolerant bacterium Hydrogenophaga sp. IA3-A // Current microbiology. 53(1), pp. 48-52.
70. Liang, Y., Martinez, A., Hornbuckle, K. and Mattes, T., 2014. Potential for polychlorinated biphenyl biodegradation in sediments from Indiana Harbor and Ship Canal // International biodeterioration & biodegradation. 89, pp. 50-57.
71. Maltseva, O., Tsoi, T. and Quensen, J., 1999. 3rd, Fukuda M., Tiedje J.M. Degradation of anaerobic reductive dechlorination products of Aroclor 1242 by four aerobic bacteria // Biodegradation. 10(5), pp. 363-371.
72. Masai, E., Yamada, A., Healy, J., Hatta, T., Kim-bara, K., Fukuda, M. and Yano, K., 1995. Characterization of biphenyl catabolic genes of gram-positive polychlorinated biphenyl degrader Rhodococcus sp. strain RHA1 // Appl. Environ. Microbiol. 61(6), pp. 2079-2085.
73. Matturo, B., Ubaldi, C., Grenni, P., Caracciolo, A. and Rossetti, S., 2016. Polychlorinated biphenyl (PCB) anaerobic degradation in marine sediments: microcosm study and role of autochthonous microbial communities // Environmental Science and Pollution Research. 23, pp. 1261312623. https://doi.org/10.1016/j.nbt.2019.12.004
74. Mohn, W. and Tiedje, J., 1992. Microbial reductive dehalogenation // Microbiological Reviews. 56, pp. 482-507.
75. Mondello, F., 1989. Cloning and expression in Escherichia coli of Pseudomonas strain LB400 genes encoding polychlorinated biphenyl degradation // Journal of bacteriology. 171(3), pp. 1725-1732.
76. Müller, M., Polder, A., Brynildsrud, O., Karimi, M., Lie, E., Manyilizu, W., Mdegela, R., Mokiti, F., Mur-tadha, M., Nonga, H., Skaare, J. and Lyche, J., 2017. Or-ganochlorine pesticides (OCPs) and polychlorinated biphenyls (PCBs) in human breast milk and associated health risks to nursing infants in Northern Tanzania // Environmental research. 154, pp. 425-434.
77. Murinova, S., Dercova, K. and Dudasova, H., 2014. Degradation of polychlorinated biphenyls (PCBs) by four bacterial isolates obtained from the PCB-contami-nated soil and PCB-contaminated sediment // Int. Biodeter. Biodegrad. 91, pp. 52-59. https://doi.org/10.1016/nbiod.2014.03.011
78. Murinova, S. and Dercova, K., 2014. Potential Use of newly isolated bacterial strain Ochrobactrum an-thropi in bioremediation of polychlorinated biphenyls. // Water, Air, & Soil Pollution. 225. Article 1980. https://doi.org/10.1007/s11270-014-1980-3
79. Murugan, K. and Vasudevan, N., 2018. Intracellular toxicity exerted by PCBs and role of VBNC bacterial strains in biodegradation // Ecotoxicology and environmental safety. 157, pp. 40-60.
80. Nam, I., Chon, C., Jung, K. and Kim, J., 2014. Biodegradation of biphenyl and 2-chlorobiphenyl by a Pseudomonas sp. KM-04 isolated from PCBs-contaminated coal mine soil // Bulletin of environmental contamination and toxicology. 93(1), pp. 89-94. https://doi.org/10.1007/s00128-014-1286-6
81. Nataraian, M., Wu, W.-M., Sanford, R. and Jain, M., 1999. Degradation of biphenyl by methanogenic microbial consortium // Biotechnol. Lett. 21, pp. 741-745.
82. Negrete-Bolagay, D., Zamora-Ledezma, C., Chuya-Sumba, C., De Sousa, F., Whitehead, D., Alexis, F. and Guerrero, V., 2021. Persistent organic pollutants: the trade-off between potential risks and sustainable remediation methods. // Journal of environmental Management. 300. Article 113737. https ://doi.org/ 10.1016/i.ienvman.2021.113737
83. Nogales, B., Moore, E.R., Llobet-Brossa, E., Ros-sello-Mora, R., Amann, R. and Timmis, K., 2001. Combined use of 16S ribosomal DNA and 16S rRNA to study the bacterial community of polychlorinated biphenyl-pol-luted soil // Appl. Environ. Microbiol. 67, pp. 1874-1884.
84. Ouyang, X., Yin, H., Yu, X., Guo, Z., Zhu, M., Lu, G. and Dang, Z., 2021. Enhanced bioremediation of 2,3',4,4',5-prntachlorobiphenyl by consortium GYB1 immobilized on sodium alginate-biochar // Science of the Total Environment. 788. Article 147774.
85. Papale, M., Giannarelli, S., Francesconi, S., Di Marco, G., Mikkonen, A., Conte, A., Rizzo, C., De Domenico, E., Michaud, L. and Giudice A., 2017. Enrichment, isolation and biodegradation potential of psychrotolerant polychlorinated-biphenyl degrading bacteria from the Kongsfiorden (Svalbard Islands, High Arctic Norway) // Marine pollution bulletin. 114(2), pp. 849-859.
86. Parales, R. and Resnic, S., 2006. Aromatic ring hy-droxylating dioxygenases // In: Ramos J.L., Levesque R.C. (eds) Pseudomonas. Springer. Boston, MA. P. 287-340.
87. Park, S., Oh, K. and Kim, C., 2001. Adaptive and cross-protective responses of Pseudomonas sp. DJ-12 to several aromatics and other stress shocks // Curr. Microbiol. 43(3), pp. 176-181.
88. Passatore, L., Rossetti, S., Juwarkar, A. and Mas-sacci, A., 2014. Phytoremediation and bioremediation of polychlorinated biphenyls (PCBs): state of knowledge and research perspectives // Journal of Hazardous Materials. 278, pp. 189-202.
https://doi.org/10.1016/iihazmat.2014.05.051
89. Petric, I., Hrsak, D., Fingler, S., Udikovic-Kolic, N., Bru, D. and Martin-Laurent, F., 2011. Insight in the PCB-degrading functional community in long-term contaminated soil under bioremediation // Journal of soils and sediments. 11(2), pp. 290-300.
90. Pieper, D., 2005. Aerobic degradation of polychlorinated biphenyls // Applied microbiology and biotechnology. 67(2), pp. 170-191. https://doi.org/10.1007/s00253-004-1810-4
91. Pieper, D. and Seeger, M., 2008. Bacterial metabolism of polychlorinated biphenyls // Journal of molecular microbiology and biotechnology. 15(2-3), pp. 121-138.
92. Ponce, B., Latorre, V., González, M., Seeger and M., 2011. Antioxidant compounds improved PCB-degra-dation by Burkholderia xenovorans strain LB400 // Enzyme and microbial technology. 49(6-7), pp. 509-516.
93. Potrawfke, T., Armengaud, J. and Wittich, R.-M., 2001. Chlorocatechols substituted at positions 4 and 5 are substrates of the broad-spectrum chlorocatechol 1,2-diox-ygenase of Pseudomonas chlororaphis RW71 // Appl. Environ. Microbiol. 183, pp. 997-1011.
94. Reddy, A., Moniruzzaman, M. and Aminabhavi, T., 2019. Polychlorinated biphenyls (PCBs) in the environment: recent updates on sampling, pretreatment, cleanup technologies and their analysis. // Chemical Engineering Journal. 358, pp. 1186-1207. https://doi.org/10.1016/j.cej.2018.09.205
95. Ridl, J., Suman, J., Fraraccio, S., Hradilova, M., Strejcek, M., Cajthaml, T., Zubrova, A., Macek, T., Strnad, H. and Uhlik, O., 2018. Complete genome sequence of Pseudomonas alcaliphila JAB1 (= DSM 26533), a versatile degrader of organic pollutants // Standards in genomic sciences. 13(1) https://doi.org/10.1186/s40793-017-0306-7
96. Sakai, M., Miyauchi, K., Kato, N., Masai, E. and Fukuda, M., 2003. 2-Hydroxypenta-2, 4-dienoate metabolic pathway genes in a strong polychlorinated biphenyl degrader, Rhodococcus sp. strain RHA1 // Appl. Environ. Microbiol. 69(1), pp. 427-433
97. Serdar, B., LeBlanc, W., Norris, J. and Dickinson, L., 2014. Potential effects of polychlorinated biphenyls (PCBs) and selected organochlorine pesticides (OCPs) on immune cells and blood biochemistry measures: a cross-sectional assessment of the NHANES 2003-2004 data // Environmental Health. 13(1). https://doi.org/10.1186/1476-069x-13-114
98. Seto, M., Kimbara, K., Shimura, M., Hatta, T., Fukuda, M. and Yano, K., 1995. A novel transformation of polychlorinated biphenyls by Rhodococcus sp. strain RHA1 //Appl. Environ. Microbiol. 61(9), pp. 3353-3358.
99. Shah, V., Zakrzewski, M., Wibberg, D., Eik-meyer, F., Schlüter, A. and Madamwar, D., 2013. Taxo-nomic profiling and metagenome analysis of a microbial community from a habitat contaminated with industrial discharges// Microbiol Ecology. 66. pp. 533-550. https://doi.org/10.1007/s00248-013-0253-9
100. Sharma, J., Gautam, R., Nanekar, S., Weber, R., Singh, B., Singh, S. and Juwarkar, A., 2018. Advances and perspective in bioremediation of polychlorinated biphenyl-contaminated soils // Environmental Science and Pollution Research. 25, pp. 16355-16375.
101. Shimura, M., Mukerjee-Dhar, G., Kimbara, K., Nagato, H., Kiyohara, H. and Hatta, T., 1999. Isolation and characterization of a thermophilic Bacillus sp. JF8 capable of degrading polychlorinated biphenyls and naphthalene // FEMS microbiology letters. 178(1), pp. 87-93.
102. Shintani, M., Ohtsubo, Y., Fukuda, K., Ho-soyama, A., Ohji, S., Yamazoe, A., Fujita, N., Nagata, Y., Tsuda, M., Hatta, T. and Kimbara, K., 2014. Complete genome sequence of the thermophilic polychlorinated biphenyl degrader Geobacillus sp. strain JF8 (NBRC 109937 // Genome Announce. 2(1), https://doi.org/10.1128/ge-nomeA.01213-13
103. Shuai, J., Yua, X., Zhang, J., Xiong, A. and Xiong, F., 2016. Regional analysis of potential polychlorinated biphenyl degrading bacterial strains from China // Brazilian journal of microbiology. 47(3), pp. 536-541.
104. Sierra, I., Valera, J.L., Marina, M.L. and Laborda, F., 2003. Study of the biodegradation process of polychlo-rinated biphenyls in liquid medium and soil by a new isolated aerobic bacterium (Janibacter sp.) // Chemosphere. 53(6), pp. 609-618.
105. Somaraja, P., Gayathri, D. and Ramaiah, N.,
2013. Molecular characterization of 2 -chlorobiphenyl degrading Stenotrophomonas maltophilia GS-103 // Bulletin of environmental contamination and toxicology. 91(2), pp. 148-153.
106. Sondossi, M., Barriault, D. and Sylvestre, M., 2004. Metabolism of 2,2'-and 3,3'-dihydroxybiphenyl by the biphenyl catabolic pathway of Comamonas testosteroni B-356 // Appl. Environ. Microbiol. 70(1), pp. 174-181.
107. Song, M., Luo, C., Li, F., Jiang, L., Wang, Y., Zhang, D. and Zhang, G., 2015. Anaerobic degradation of Polychlorinated Biphenyls (PCBs) and Polychlorinated Biphenyls Ethers (PBDEs), and microbial community dynamics of electronic waste- contaminated soil. // Sci. Total Environ. 502, pp. 426-433. https://doi.org/10.1016/j.Sci-totenv.2014.09.045
108. Song, M., Jiang, L., Zhang, D., Luo, C., Yin, H., Li, Y. and Zhang, G., 2018. Identification of biphenyl-me-tabolizing microbes in activated biosludge using cultivation-independent and -dependent approaches // Journal of Hazardous Materials. 353, pp. 534-541.
109. Sowers, K. and May, H., 2013. In situ treatment of PCBs by anaerobic microbial dechlorination in aquatic sediment: are we there yet? // Current opinion in biotechnology. 24(3), pp. 482-488
110. Sredlova, K. and Cajthaml, T., 2022. Recent advances in PCB removal from historically contaminated environmental matrices // Chemosphere. 287. Articlre 132096.
111. Steliga, T., Wojtowicz, K., Kapusta, P. and Brzeszcz, J., 2020. Assessment of biodegradation efficiency of polychlorinated biphenyls (PCBs) and petroleum hydrocarbons (TPH) in soil using three individual bacterial strains and their mixed culture. // Molecules. 25. Article 709.
112. Suenaga, H., Yamazoe, A., Hosoyama, A., Ki-mura, N., Hirose, J., Watanabe, T., Fujihara, H., Futagami, T., Goto, M. and Furukawa, K., 2015. Draft genome sequence of the polychlorinated biphenyl-degrading bacterium Cupriavidus basilensis KF708 (NBRC 110671) isolated from biphenyl-contaminated soil // Genome Announce. 3(2). https://doi.org/10.1128/genomeA.00143-15
113. Suenaga, H., Fujihara, H., Kimura, N., Hirose, J., Watanabe, T., Futagami, T., Goto, M., Shimodaira, J. and Furukawa, K., 2017. Insights into the genomic plasticity of Pseudomonas putida KF715, a strain with unique bi-phenyl-utilizing activity and genome instability properties // Environmental microbiology reports. 9(5), pp. 589-598.
114. Tu, C., Ma, L., Guo, P., Song, F., Teng, Y., Zhang, H. and Luo, Y., 2017. Rhizoremediation of a di-oxin-like PCB polluted soil by alfalfa: dynamic characterization at temporal and spatial scale // Chemosphere. 189, pp. 517-524.
115. Valizadeh, S., Lee, S., Baek, K., Choi, Y., Jeon, B., Rhee, G., Andrew, Lin, K. and Park, Y., 2021. Biore-mediation strategies with biochar for polychlorinated biphenyls (PCBs)-contaminated soils: A review // Environmental Research. 200. Article 111757.
116. Vilo, C., Benedik, M., Ilori, M. and Dong, Q.,
2014. Draft genome sequence of Cupriavidus sp. strain
SK-4, a di-ortho-substituted biphenyl-utilizing bacterium isolated from polychlorinated biphenyl-contaminated sludge // Genome Announce. 2(3). https://doi.org/10.1128/genomeA.00474-14
117. Warenik-Bany, M., Maszewski, S., Mikolajczyk, S. and Piskorska-Pliszczynska, J., 2019. Impact of environmental pollution on PCDD/F and PCB bioaccumulation in game animals // Environmental Pollution. 255. https://doi.org/10.1016/j.envpol.2019.113159
118. Warren, R., Hsiao, W., Kudo, H., Myhre, M., Dosanjh, M., Petrescu, A., Kobayashi, H., Shimizu, S., Miyauch,i K., Masai, E., Yang, G., Stott, J., Schein, J., Shin, H., Khattra, J., Smailus, D., Butterfield, Y., Sid-diqui, A., Holt, R., Marra, M., Jones, S., Mohn, W., Brinkman, F., Fukuda, M., Davies, J. and Eltis, L., 2004. Functional characterization of a catabolic plasmid from polychlorinated-biphenyl-degrading Rhodococcus sp. strain RHA1 // Journal of bacteriology. 186(22), pp.7783-7795.
119. Watanabe, T., Yamazoe, A., Hosoyama, A., Fujihara, H., Suenaga, H., Hirose, J., Futagami, T., Goto, M., Kimura, N. and Furukawa, K., 2015. Draft genome sequence of Cupriavidus pauculus strain KF709, a biphenyl-utilizing bacterium isolated from biphenyl-contaminated soil // Genome Announce. 3(2). https://doi.org/10.1128/ge-nomeA.00222-15
120. Watanabe, T., Yamazoe, A., Hosoyama, A., Fujihara, H., Suenaga, H., Hirose, J., Futagami, T., Goto, M., Kimura, N. and Furukawa, K., 2015. Draft genome sequence of Pseudomonas toyotomiensis KF710, a polychlorinated biphenyl-degrading bacterium isolated from biphenyl-contaminated soil // Genome Announce. 3(2). https://doi.org/10.1128/genomeA.00223-15
121. Wiegel, J. and Wu, Q., 2000. Microbial reductive dehalogenation of polychlorinated biphenyls // FEMS Microbiol. Lett. 32(1), pp. 1-15.
122. Xu, L., Xu, J., Jia, L., Liu, W. and Jian, X., 2011. Congener selectivity during polychlorinated biphenyls degradation by Enterobacter sp. LY402 // Current microbiology. 62(3), pp. 784-789.
123. Xu, Y., Yu, M. and Shen, A, 2016. Complete genome sequence of the polychlorinated biphenyl degrader Rhodococcus sp. WB1 // Genome Announce. 4(5). https://doi.org/10.1016/j.nbt.2019.12.004 e00996-16
124. Yang, X., Liu, X., Song, L., Xie, F., Zhang, G. and Qian, S., 2007. Characterization and functional analysis of a novel gene cluster involved in biphenyl degradation in Rhodococcus sp. strain R04 // J. Appl. Microbiol. 103(6), pp. 2214-2224.
125. Yu, H., Wan, H., Feng, Ch., Yi, X., Liu, X., Ren, Y. and Wei, C., 2017. Microbial polychlorinated biphenyl dechlorination in sediments by electrical stimulation: The effect of adding acetate and nonionic surfactant // Science of the Total Environment. 580, pp. 1371-1380.
126. Zhang, P., Ge, L., Gao, H., Yao, T., Fang, X., Zhou, C. and Na, G., 2014. Distribution and transfer pattern of polychlorinated biphenyls (PCBs) among the selected environmental media of Ny-Alesund, the Arctic: as a case study // Marine pollution bulletin. 89(1-2), pp.267-275.
127. Zhang, Y., Deng, C., Shen, B., Yang, J., Wang, E. and Yuan, H., 2016. Syntrophic interactions within a butane-oxidizing bacterial consortium isolated from Puguang Gas Field in China. // Microb. Ecol. 72, pp. 538-548. https://doi.org/10.1007/s00248-016-0799-4
128. Zhao, Q., Bai, J., Lu, Q., Gao, Z., Jia, J., Cui, B. and Liu, X., 2016. Polychlorinated biphenyls (PCBs) in sediments/soils of different wetlands along 100-year
coastal reclamation chronosequence in the Pearl River Estuary, China // Environmental pollution. 213, pp. 860-869.
129. Zhu, L., Zhou, J., Zhang, R., Tang, X., Wang, J., Li, Y., Zhang, Q. and Wang, W., 2020. Degradation mechanism of biphenyl and 4,4'-dichlorobiphenyl cis-dihydrox-ylation by non-heme 2,3 dioxygenases BphA: A QM/MM approach / L. Zhu [et al.] // Chemosphere. 247. Article 125844.
Статья поступила в редакцию 14.10.2023; одобрена после рецензирования 24.10.2023; принята к публикации 02.11.2023.
The article was submitted 14.10.2023; approved after reviewing 24.10.2023; accepted for publication 02.11.2023.
