CC BY
8
DOI: 10.37614/2307-5252.2021.3.9.012 УДК 574.34 (268.45)
К.К. Москвин
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ПОЛИХЕТЫ РОДА PHOLOE (POLYCHAETA: PHOLOIDAE) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
Исследованы видовой состав, особенности распределения, распространения и биологии полихет рода Pholoe в северо-восточной части Баренцева моря (между архипелагом Земля Франца-Иосифа и северо-западным побережьем архипелага Новая Земля). В данном районе исследований на основе обновленных морфологических описаний идентифицированы особи Pholoe assimilis. Установлено, что наибольших показателей плотности популяции (1130 экз/м2) и биомассы (570 мг/м2) полихеты данного вида достигают в относительно теплых прибрежных новоземельских водах. Впервые была проанализирована размерная структура популяций Pholoe assimilis северо-восточной части Баренцева моря по ширине пятого сегмента тела, что позволило установить присутствие особей четырех размерных классов.
Ключевые слова: полихеты, род Pholoe, экология, распространение, Баренцево море. K.K. Moskvin
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
POLYCHAETE GENUS PHOLOE (POLYCHAETA: PHOLOIDAE) IN THE NORTH-EAST REGION OF THE BARENTS SEA
Abstract
The paper describes species composition, distribution and biology of the polychaeta genus Pholoe in the north-east region of the Barents Sea (between Franz Josef Land and north-west coast of Novaya Zemlya archipelago). One species of the genus was identified based on the reviewed morphological descriptions - Pholoe assimilis. The highest values of population density (1130 specimens/m2) and biomass (570 mg/m2) were registered in comparatively warm coastal waters of Novaya Zemlya archipelago. Pholoe assimilis' population size structure based on the dorsal width of the fifth chaetiger was investigated for the first time. Size-frequency histograms indicate presence of at least four size classes.
Keywords: polychaeta, genus Pholoe, ecology, distribution, Barents Sea.
Введение. Северо-восточная часть Баренцева моря, характеризующаяся сложным взаимодействием водных масс как арктического, так и атлантического происхождения, является сравнительно менее изученным
районом исследований. Особенности распределения водных масс в данном районе оказывают непосредственное влияние на структуру донных сообществ и, в том числе, на распространение массовых видов многощетинковых червей. Хищные полихеты рода Pholoe, несмотря на сравнительно небольшие размеры (длина до 10 мм, ширина до 2 мм) и незначительный вклад в биомассу сообществ, являются одними из наиболее распространенных фоновых видов.
Достижения последних лет в области таксономии (Meißner et al., 2017, 2020) значительно упростили процесс видовой идентификации данной группы живых организмов. В указанных работах представлены обширные сведения по таксономии, морфологии и экологии шести видов многощетинковых червей рода Pholoe прибрежных вод Северной Европы и Гренландии. Авторами приведены обновленные таксономические ключи, в которых не только подтверждена достоверность классических систематических признаков, но и выделены дополнительные.
Широкое распространение и высокая частота встречаемости в арктических водах определяет данную группу живых организмов как потенциальный индикатор при мониторинге климатических изменений в Баренцевом море. Однако отсутствие сведений о популяционной биологии полихет рода Pholoe не позволяет достоверно связывать потенциальные изменения их плотности поселения и биомассы как изменения условий окружающей среды. Таким образом, цель данной работы - установление видового разнообразия полихет рода Pholoe в северо-восточной части Баренцева моря, определение особенностей их распространения и популяционной биологии.
Материал и методы. Пробы бентоса были взяты на 12 станциях в рамках комплексной экспедиции на НИС "Дальние Зеленцы" в Баренцево и Карское моря с 23 октября по 27 ноября 2019 г. (рис. 1). Для отбора использовали дночерпатель ван-Вина с площадью захвата 0.1 м2 в 3-кратной повторности. Размер ячеи нижнего сита при промывке грунта - 0.5 мм. После промывки материал был зафиксирован в 4 %-м растворе формалина, нейтрализованного тетраборатом натрия.
Станции выполнены в зоне влияния различных водных масс (таблица). Всего было проанализировано 446 экз. многощетинковых червей. В районе влияния прибрежных новоземельских вод распространены характерные для большей части Баренцева моря зеленовато-серые грунты. Между архипелагами Новая Земля и Земля Франца-Иосифа осадки представлены характерными для северо-восточной части Баренцева и Карского морей окисленными коричневыми донными осадками (Денисенко, 2013). Поселения полихет прибрежья Новой Земли и полихет коричневых грунтов принадлежат к разным биоценозам.
При видовой идентификации полихет рода Pholoe применяли стереоскопический микроскоп Motic K-400L и бинокулярный микроскоп ЛОМО БИМАМ Р -11-1, а также руководствовались обновленными таксономическими ключами (Meißner et al., 2020).
г -1-1-1- -1-
Земля Франца-Иосифа*-^"^ о. Визе
17. 4.
20.
- I 12.П 22 * •
50° 55° 60° 65° 70° 75° 80°
Рис. 1. Карта-схема района исследований Fig. 1. Map of the research area
Характеристика среды в районе исследований Characteristics of stations in the research area
Водные массы
Характеристика баренцевоморские прибрежные
трансформированные новоземельские арк тические
Номера станций 5, 6, 10-12,15, 20 22, 33, 34 4, 17
Глубина, м 343-507 105-127 186-427
Tемпература, °С -0.3.. -0.1 -0.1-0.8 -1.2.-0.25
Соленость, psu 34.9 34.8-34.9 34.7-34.8
Содержание О2, % 84 87-88 84
Тип грунта Коричневый ил или Средне- и крупно- Коричневый
песчанистый ил, зернистый песок, песчанистый ил,
мягкая коричневая серая вязкая глина серая плотная и
глина коричневая мягкая
глина
Количество 101 344 1
полихет, экз.
ПРИМЕЧАНИЕ. Температура и соленость указаны для придонного слоя воды.
В каждой пробе были вычислены плотность поселения (экз/м2), биомасса (мг/м2) и частота встречаемости полихет рода РИо1ов. Выполнен корреляционный анализ влияния глубины, температуры воды и биотических факторов (плотности поселения его потенциальных объектов питания, биоценообразующих видов) на их плотность поселения.
Для изучения размерной структуры популяции, согласно ранее разработанной методике (Heffernan, 1985), проведены замеры ширины пятого сегмента тела. Для измерений использовали стереоскопический микроскоп МБС-10. Особи с одинаковыми показателями ширины пятого сегмента тела были объединены в группы, в дальнейшем определялась доля каждой группы относительно всех особей, отобранных на станции. По рассчитанным долям составлены размерно-структурные гистограммы, отображающие особенности размерной структуры популяции полихет рода Pholoe в октябре-ноябре в северо-восточной части Баренцева моря. По пикам на размерно-структурных гистограммах выделены примерные возрастные генерации.
Результаты и обсуждение. По результатам видовой идентификации было установлено, что из шести видов, зарегистрированных в прибрежных водах Северной Европы (Meißner et al., 2020), в северо-восточной части Баренцева моря обитает только Pholoe assimilis Örsted, 1845. Данный вид характеризуется наименьшими средними размерами половозрелых особей относительно других представителей рода (длина 2.1-5.1 мм, ширина 0.61 мм). Основными таксономическими признаками являются отсутствие фациальной туберкулы, латеральных антенн и пигментации элитр. Последние, в свою очередь, полностью покрывают дорсальную сторону тела, дистально расположенные на них папиллы длинные, тонкие, четковидные (Meißner et al., 2020).
В районе исследований полихеты Pholoe assimilis в целом характеризуются одним из наибольших показателей частоты встречаемости (83 %), уступая только полихетам семейств Lumbrineridae (100 %) и Cirratulidae (91.7 %), а также Spiochaetopterus typicus (91.7 %), который не был зарегистрирован только на станциях 4 и 20. Несмотря на то, что указанные станции являются глубоководными (427 м и 392 м соответственно), в районе исследований полихеты рода Pholoe были зарегистрированы на глубине вплоть до 502 м, поэтому отсутствие на них Pholoe assimilis может быть связано с пониженным содержанием кислорода у дна. Средняя плотность поселения для Pholoe assimilis, обитающих на зеленовато-серых грунтах, омываемых прибрежными новоземельскими водами, составляет 513 экз/м2, а для полихет коричневых грунтов склонов желобов Святая Анна и Северо-Восточный плотность поселения ниже на 92 % - 42 экз/м2.
Установлено, что наибольших показателей плотность популяции (1133 экз/м2) и биомасса (566.7 мг/м2) Pholoe assimilis достигают в прибрежных новоземельских водах (рис. 2). Данный район отличается не только сравнительно высокими температурами (-0.1-0.8 оС), но и наименьшими глубинами (106-127 м). Он характеризуется большим разнообразием экологических ниш и более высоким содержанием органического вещества (1 -2 % углерода) в донных осадках (Горшкова,
1939), что обусловливает высокие численность и биомассу бентосных организмов и, как следствие, более обширную кормовую базу для Рко1ое а.551шШ5. Перечисленные особенности благоприятны для жизнедеятельности этих полихет, поэтому наибольшей плотности популяции данный вид достигает в прибрежье Новой Земли.
Рис. 2. Изменение плотности популяции и биомассы Pholoe assimilis в зависимости от глубины в районе исследований
Fig. 2. The tendency of changes in population density and biomass of Pholoe assimilis in relation to depth in the research area
Максимальная плотность популяции Pholoe assimilis, обитающей в районах влияния баренцевоморских трансформированных вод, ниже на 83 % (190 экз/м2), а биомасса - на 84 % (93.3 мг/м2). Это связано с тем, что в данном районе исследований имеет место увеличение глубины (до 502 м), являющейся основным лимитирующим фактором при распространении полихет рода Pholoe. Однако на глубине 445 м (ст. 10) наблюдается резкое повышение их плотности популяции (рис. 3).
Рис. 3. Изменение плотности популяции Pholoe assimilis на коричневых грунтах в зависимости от глубины
Fig. 3. The tendency of changes in population density of Pholoe assimilis in relation to depth on the brown bottom types
На станциях, расположенных в районе холодных арктических вод, где придонная температура достигала -1.2 оС, были зарегистрированы единичные экземпляры РИо1ое assiшilis (рисунки 4, 5).
Рис. 4. Изменение плотности популяции Pholoe assimilis в зависимости от придонной температуры воды в районе исследований
Fig. 4. The tendency of changes in population density of Pholoe assimilis in relation to temperature in the research area overall
Рис. 5. Изменение плотности популяции Pholoe assimilis на коричневых грунтах в зависимости от придонной температуры воды
Fig. 5. The tendency of changes in population density of Pholoe assimilis in relation to temperature on the brown bottom types
Анализируемые особи Pholoe assimilis были отобраны на станциях с относительно схожими показателями солености (34.7-34.9 %о), в связи с этим влияние данного фактора не рассматривалось. Таким образом, достоверной связи между влиянием абиотических факторов и изменением плотности поселения исследуемых полихет установлено не было, о чем свидетельствуют низкие показатели коэффициента детерминации (рисунки 2-5). Однако установленные тенденции свидетельствуют о том, что с увеличением глубины и понижением придонной температуры наблюдается снижение плотности популяции и биомассы полихет Pholoe assimilis. Подобная динамика может быть наглядно продемонстрирована при сравнении средних показателей плотности популяции для станций, находящихся под влиянием трех водных масс (рис. 6). В районе влияния арктических вод с наименьшими зарегистрированными придонными температурами, что не является благоприятными условиями для жизнедеятельности полихет рода Pholoe, плотность их популяции минимальна - 3 экз/м2.
В районах исследований обнаружена высокая степень корреляции между плотностью поселения в популяции Pholoe assimilis и таковой у Philomedes globosus (R2 = 0.93), Macoma calcarea (R2 = 0.88), Eteone agg. flava (R2 = 0.84) и Cossura longocirrata (R2 = 0.68). Наши данные
соответствуют зарегистрированным ранее сведениям об особенностях питания полихет рода Рко1ое (Pleijei, 1982). Основными объектами питания объекта исследования являются преимущественно мелкие полихеты, ракообразные и двустворчатые моллюски. Таким образом, молодь указанных видов может выступать в качестве пищи для полихет этого рода. Следовательно, повышение плотности их популяций приводит к повышению таковой Рко1ое а.551шШ5. Данное предположение требует дальнейшего подтверждения посредством более подробного изучения особенностей питания полихет рода Рко1ое в Баренцевом море.
600
N
I 500
го
Арктические Баренцевоморские Новоземельские Водные массы
Рис. 6. Средняя плотность поселения полихет Pholoe assimilis при влиянии разных водных масс
Fig. 6. Average population density of Pholoe assimilis in relation to the water masses affecting their habitat
Впервые была проанализирована размерная структура популяций Pholoe assimilis северо-восточной части Баренцева моря по ширине пятого сегмента тела. В прибрежных новоземельских водах минимальный размер особей достигал 186 мкм, максимальный - 586 мкм. Размерные значения особей баренцевоморких вод, в свою очередь, варьировали в большем диапазоне. Здесь минимальный размер особей составил 171 мкм, а максимальный - 714 мкм. Несмотря на более широкий размерный диапазон, на большинстве станций в данном районе исследований молодь отсутствовала, что может быть объяснено ее низкой выживаемостью в сравнительно менее благоприятных условиях для жизнедеятельности. Также стоит учитывать, что ввиду мелких размеров ранняя молодь Pholoe assimilis может не задерживаться в промывочном сите, поэтому определить точную долю особей до года не представляется возможным.
Полимодальное распределение на размерно-частотных гистограммах (рис. 7) указывает на присутствие в пробах как минимум четырех размерных классов: особей с шириной пятого сегмента тела до 200, 200350, 350-450 и более 450 мкм.
Рис. 7. Размерно-частотные гистограммы Pholoe assimilis, характеризующие структуру поселений в октябре-ноябре 2019 г.
Fig. 7. Pholoe assimilis, size-frequency histograms characterizing sample obtained in October-November, 2019
Несмотря на различия абиотических условий на станциях со сравнительно высокой численностью особей (ст. 10 - баренцевоморские трансформированные воды; станции 22, 33, 34 - прибрежные новоземельские воды), рослеживаются схожие закономерности в размерной структуре. В данных районах большую долю составляют особи
с шириной пятого сегмента тела, равного 330 мкм, а также в распределении наблюдаются дополнительные пики при ширине 400 мкм. Отсутствие особенно крупных особей (714 мкм) на указанных станциях может быть связано и с выеданием их прочими хищниками. Это может свидетельствовать и о повышении конкуренции в районах с большей плотностью поселения полихет Pholoe assimilis. Особям баренцевоморских водных масс, обитающим в менее благоприятных условиях и способным пройти ранние этапы жизненного цикла, не приходится конкурировать с молодью за объекты питания, что позволяет достичь больших размеров.
Дальнейшие исследования в области популяционной биологии, а именно анализ возрастной структуры в зависимости от сезона, помогут установить достоверные возрастные классы полихет рода Pholoe в Баренцевом море и, как следствие, уточнить особенности их размножения.
Заключение. В северо-восточной части Баренцева моря обитает один представитель многощетинковых червей рода Pholoe - Pholoe assimilis. Несмотря на то, что особи данного вида могут обитать в широких диапазонах изменения условий окружающей среды, наибольших плотности поселения и биомассы они, как и представители прочих видов данного рода, достигают в прибрежных новоземельских водах на относительно малых глубинах и при положительных температурах придонных вод. Также для хищных полихет рода Pholoe важным условием для жизнедеятельности является доступность питания, поэтому в районах с высокой численностью жертв и большим числом экологических ниш их плотность поселения максимальна. Низкие температуры также являются одним из факторов, ограничивающим распространение полихет Pholoe assimilis. Анализ влияния биотических факторов позволил установить потенциальных объектов питания этих полихет в Баренцевом море. В структуре поселений Pholoe assimilis были выделены четыре размерные группы.
Автор выражает благодарность с.н.с. лаборатории зообентоса ММБИ РАН Л.В. Павловой за ценные замечания при написании работы.
Работа выполнена по теме 9-19-01 "Донные сообщества Баренцева моря, его водосборного бассейна и сопредельных вод: экология, биоразнообразие, роль чужеродных видов" в рамках государственного задания (№ 0228-2019-0025).
Литература
Горшкова Т.Н. Органическое вещество и карбонаты в осадках Баренцева моря // Тр. ВНИРО. 1939. Т. IV, вып. 1. С. 71-108.
Денисенко С.Г. Биоразнообразие и биоресурсы макрозообентоса Баренцева моря: структура и многолетние изменения. СПб.: Наука, 2013. 284 с.
Heffernan P. Demography of Pholoe minuta (Polychaeta: Sigalionidae) in Galway Bay, west coast of Ireland, with special reference to settlement and recruitment patterns // Marine Biology. 1985. Vol. 84. P. 323-329.
Meißner K., Bick A., Götting M. Arctic Pholoe (Polychaeta: Pholoidae): when integrative taxonomy helps to sort out barcodes // Zool. J. Linnean Society. 2017. Vol. 179, iss. 2. P. 237-262.
Meißner K., Götting M., Nygren A. Do we know who they are? On the identity of Pholoe (Annelida: Sigalionidae: Pholoinae) species from northern Europe // Zool. J. Linnean Society. 2020. Vol. 189, iss. 1. P. 1-29.
Pleijel F. On feeding of Pholoe minuta (Fabricus, 1780) (Polychaeta: Sigalioinidae) // Sarsia. 1983. Vol. 68. P. 21-23.
DOI: 10.37614/2307-5252.2021.3.9.013 УДК 591.1:591.16
А.Э. Носкович
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И БИОЛОГИИ ДВУСТВОРЧАТОГО МОЛЛЮСКА MACOMA CALCAREA (GMELIN, 1791) В ЗАЛИВЕ ГРЁН-ФЬОРД (АРХИПЕЛАГ ШПИЦБЕРГЕН)
Аннотация
Установлены особенности распределения и биологии двустворчатого моллюска Macoma calcarea в заливе Грён-фьорд (арх. Шпицберген) в 2015 г. Выявлена тенденция уменьшения общей численности моллюсков и доли молоди с увеличением глубины. Скорость роста в первые годы жизни практически одинаковая во всех частях фьорда. Повсеместно отмечено преобладание самок над самцами. В целом условия для размножения, питания и роста моллюсков более благоприятны в куту, чем в других частях фьорда.
Ключевые слова: двустворчатый моллюск, Шпицберген, Грён-фьорд, обилие, размерно-возрастной состав, темпы роста, половая структура.
A.E. Noskovich
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
DISTRIBUTION AND BIOLOGY OF THE BIVALVE MACOMA CALCAREA (GMELIN, 1791) IN THE GRENFJORDEN (SVALBARD)
Abstract
The features of distribution and biology of the bivalve mollusk Macoma calcarea in the Grenfjorden arch are established in 2015. A tendency to decrease the total number of mollusks and the proportion of juveniles with increasing depth was revealed. The growth rate in the first years of life is almost the same in all parts of the fjord.
