CC BY
47
УДК 595.14: 574.587: 574: 574:57
ПОЛИХЕТЫ (POLYCHAETA; ANNELIDA) КАЛИНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ И ИСТОРИЯ ИХ ИЗУЧЕНИЯ
А. А. Гусев, Д. О. Гусева, Л. В. Рудинская, Е. Н. Науменко
POLYCHAETES (POLYCHAETA; ANNELIDA) OF THE KALININGRAD REGION
AND THE HISTORY OF THEIR STUDY
A. A. Gusev, D. O. Guseva, L. V. Rudinskaya, E. N. Naumenko
Фауна полихет Балтийского моря довольно богатая, однако для нее характерно резкое уменьшение числа видов с юго-запада на северо-восток в градиенте солености. В водах Калининградской области зафиксировано 14 видов полихет из 333 обнаруженных в Балтийском море: Hediste diversicolor (О. F. Müller, 1776), Bylgides sarsi (Kinberg in Malmgren, 1866), Boccardiella ligerica (Ferronniere, 1898), Marenzelleria arctia (Chamberlin, 1920), Marenzelleria neglecta Sikorski & Bick, 2004, Marenzelleria viridis (Verrill, 1873), Polydora ciliata (Johnston, 1838), Pygospio elegans Claparede, 1863, Streblospio shrubsolii (Buchanan, 1890), Fabricia stellaris (Müller, 1774), Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883), Laonome xeprovala Bick & Bastrop, in Bick et al., 2018, Alkmaria romijni Horst, 1919 и Scoloplos armiger (Müller, 1776). В юго-восточной части Балтийского моря зарегистрировано 12 видов, в Вислинском (Калининградском) заливе - девять. В российской части Куршского залива полихеты не встречены. Приводятся основные результаты исследований видового состава полихет, особенностей их экологии в Юго-Восточной Балтике и Вислинском заливе. На основании литературных данных описывается история изучения и первых регистраций полихет в водоемах Калининградской области начиная с середины XIX в. по настоящее время. Можно предположить, что в юго-восточную часть Балтийского моря скоро проникнут или уже проникли полихеты L. xeprovala. Важным фактором среды обитания, обуславливающим низкое количество видов полихет в исследуемом районе, является дефицит кислорода в глубоководной части, который способно переносить незначительное число видов. Исходя из анализа данных по регистрации полихет в юго-восточной части Балтийского моря, можно предположить вероятное обнаружение в будущем еще пяти видов полихет после мощных затоков североморских вод: Terebellides stroemii Sars, 1835, Nephtys ciliata (Müller, 1788), Ampharete balti-ca Eliason, 1955, Spirorbis (Spirorbis) spirorbis (Linnaeus, 1758) и Aricidea (iStrelzovia) suecica Eliason, 1920.
Polychaeta, полихеты, видовой состав, Юго-Восточная Балтика, Вислин-ский и Куршский заливы, Калининградская область, история изучения
The polychaetes fauna of the Baltic Sea is quite rich, but it is characterized by a sharp decrease in the number of species from the southwest to the northeast in a changing salinity gradient. In the waters of the Kaliningrad region, 14 species of polychaetes
were found out of 333 found in the Baltic Sea: Hediste diversicolor (O. F. Müller, 1776), Bylgides sarsi (Kinberg in Malmgren, 1866), Boccardiella ligerica (Ferronniere, 1898), Marenzelleria arctia (Chamberlin, 1920), Marenzelleria neglecta Sikorski & Bick, 2004, Marenzelleria viridis (Verrill, 1873), Polydora cilia/a (Johnston, 1838), Pygospio elegans Claparede, 1863, Streblospio shrubsolii (Buchanan, 1890), Fabricia stellaris (Müller, 1774), Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883), Laonome xeprovala Bick & Bastrop, in Bick et al., 2018, Alkmaria romijni Horst, 1919, and Scoloplos ar-miger (Müller, 1776). In the south-eastern part of the Baltic Sea, 12 species have been recorded, and 9 species- in the Vistula (Kaliningrad) Lagoon. Polychaetes have not been found in the Russian part of the Curonian Lagoon. The paper presents main results of research on the species composition of polychaetes and their ecology in the South-Eastern Baltic and the Vistula Lagoon. Based on the literature data, the author describes the history of the study and first registration of polychaetes in the water bodies of the Kaliningrad region, starting from the middle XIX century to the present. We can assume that the south-eastern part of the Baltic Sea will soon be penetrated or have already been penetrated by polychaetes L. xeprovala. Another important habitat factor that causes a low number of polychaetes species in the study area can be considered a deficit of oxygen in the deep water, which is usually tolerated by a small number of species. Based on the analysis of records of polychaetes in the south-eastern part of the Baltic sea, we may suggest a future likely discovery of five species of polychaetes after a great inflows of the North Sea waters: Terebellides stroemii Sars, 1835, Nephtys cilia/a (Müller, 1788), Ampharete baltica Eliason, 1955, Spirorbis (Spirorbis) spirorbis (Linnaeus, 1758), and Aricidea (Strelzovia) suecica Eliason, 1920.
Polychaeta, species composition, South-Eastern Baltic, Vistula and Curonian Lagoons, Kaliningrad region, history of study
ВВЕДЕНИЕ
Класс Многощетинковые черви, или полихеты (Polychaeta), в настоящее время включает чуть больше 12 000 видов, среди которых 11 982 вида обитают в морских и солоноватых водах и 35 видов - в пресных [1]. В фауне Балтийского моря, включая пролив Каттегат, обнаружено 333 вида полихет, что составляет 17,5 % от общего числа видов беспозвоночных, которое значительно снижается с продвижением с юго-запада на северо-восток Балтийского моря в градиенте солености. В Арконском бассейне обитает 93 вида полихет, в Борнхольмском - 38, в Готландском - 17, в открытой северной части моря - 10, в Финском заливе - 12, в Ботническом море - девять и Ботническом заливе - три. В юго-восточной части Балтийского моря видовой состав полихет беден и насчитывает всего 12 видов, из них десять обнаружены в Гданьском бассейне, семь - в Вислинском заливе и два - в Куршском заливе [2].
Многощетинковые черви обычно формируют до 50 % видового разнообразия и доминируют по численности в донных сообществах шельфа и материкового склона Мирового океана. Полихеты играют важную роль как элемент кормовой базы рыб и промысловых беспозвоночных, являются индикаторами загрязнения вод [3, 4]. Биотурбация грунтов полихетами приводит к рециклингу биогенных веществ и насыщению их кислородом. В то же время окисленный слой донных осадков препятствует выходу фосфатов из донных отложений [5-7]. Изменение
соотношения растворенного азота и фосфора приводит к уменьшению доли сине-зеленых водорослей в фитопланктоне, что улучшает кормовую базу зоопланктона, а также оказывает благоприятный эффект на формирование кормовой базы рыб -как планктофагов, так и бентофагов [8].
Длина тела у полихет колеблется от менее 1 мм до 3 м, однако у большинства видов она находится в диапазоне 2 мм-10 см [9]. В питании полихеты используют разнообразные источники пищи, населяют толщу грунтов и различные поверхности, некоторые ведут пелагический образ жизни [3, 4]. В Балтийское море, в том числе и в юго-восточную часть, проникло значительное число видов вселенцев [10-17].
Данная статья является продолжением серии работ, посвященных описанию различных таксономических групп фауны, населяющих водные объекты Калининградской области [18-21]. Фауна полихет нашего региона изучена явно недостаточно. Целью данной работы стали анализ собственных многолетних сборов полихет и исторический литературный обзор состава полихет Калининградской области.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Район исследования охватывал юго-восточную часть Балтийского моря, включающую Гданьский бассейн и юго-восточный склон Готландского бассейна, а также российские части Вислинского (Калининградского) и Куршского заливов.
Для исследования видового состава полихет водоемов Калининградской области были использованы многолетние данные по мониторингу донных сообществ юго-восточной части Балтийского моря (2001-2019 гг.), Вислинского (Калининградского) и Куршского заливов (1996-2019 гг.).
В Балтийском море сбор материала осуществляли дночерпателем Ван-Вина с площадью захвата 0,1 м2, в Вислинском заливе - дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м . Пробы промывали через сито с размером ячеи 0,4 мм; фиксировали 2-4%-ным раствором формалина, нейтрализованного гидрокарбонатом натрия. Выборку и идентификацию бентосных организмов производили в лаборатории.
Синонимия идентифицированных таксонов приведена в соответствии с World Register of Marine Species [22].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Видовой состав. В водах Калининградской области обнаружено 14 видов полихет. В Балтийском море зарегистрировано 12 видов, в Вислинском (Калининградском) заливе - девять. В российской части Куршского залива полихеты не встречены.
Класс Polychaeta Grube, 1850
Субкласс Errantia Audouin & H. Milne Edwards, 1832 Отряд Phyllodocida Dales, 1962 Семейство Nereidae Blainville, 1818
1. Hediste diversicolor (О.F. Müller, 1776)
Обычный представитель донной фауны в Гданьском бассейне и на юго-восточном склоне Готландского бассейна (Балтийское море) и Вислинского зали-
ва. Населяет в основном глубины до 60 м, но может проникать до 90 м. Плохо переносит условия дефицита кислорода, наблюдается в водах с концентрацией кислорода более 2,5 млОг/л. Предпочитает мягкие грунты (пески и илы), но также встречается и на твердых (каменисто-гравийных). В Вислинском заливе обитает при солености выше 1,5%о на песчаных и илистых грунтах.
Семейство Polynoidae Kinberg, 1856
2. Bylgides sarsi (Kinberg in Malmgren, 1866)
Типичный представитель юго-восточной части Балтийского моря. Отмечен как в Гданьском бассейне, так и на юго-восточном склоне Готландского бассейна. Обитает на глубинах от 11 до 112 м. Предпочитает воды с температурой воды менее 15 °С, реже встречается при более высокой температуре до 21 °С. Способен переносить пониженные концентрации кислорода до 0,02 млОг/л. Обитает на всех типах грунтов.
Субкласс Sedentaria Lamarck, 1818 Инфракласс Canalipalpata Rouse & Fauchald, 1997 non Linnaean Отряд Spionida sensu Rouse & Fauchald, 1997 Семейство Spionidae Grube, 1850
3. Boccardiella ligerica (Ferronniere, 1898)
Впервые нами отмечен в юго-восточной части Балтийского моря в 2018 г. В 2018-2019 гг. был обнаружен в одном районе севернее мыса Таран на глубинах 16-21 м. По всей видимости, они образуют локальные поселения. По данным О. В. Кочешковой [13] обитает в Вислинском заливе на мягких грунтах при солености выше 0,5%о.
4. Marenzelleria arctia (Chamberlin, 1920)
Впервые зарегистрирован в 2011 г. Распространен в Гданьском бассейне и на юго-восточном склоне Готландской котловины. Предпочитает воды с температурой воды менее 12 °С, реже встречается при более высокой температуре -до 18 °С. В Балтийском море обитает на глубинах более 25 м. Основные скопления формирует на глубинах 40-60 м. Отмечен при концентрации кислорода до 1,8 млОг/л, солености выше 7%о, на песчаных и илистых грунтах.
5. Marenzelleria neglecia Sikorski & Bick, 2004
Населяет Гданьский бассейн и Вислинский залив. В Гданьском бассейне обитает в основном на глубинах менее 20 м, предпочитает песчаные грунты, но встречается и на каменисто-гравийных. В Вислинском заливе обитает в районах с соленостью выше 0,5%о, на песчаных и илистых грунтах.
6. Marenzelleria viridis (Verrill, 1873)
Населяет Гданьский бассейн и Вислинский залив. В Гданьском бассейне обитает в основном на глубинах менее 30 м, иногда до 50 м. Предпочитает песчаные и илистые грунты, редко - каменисто-гравийные. В Вислинском заливе населяет районы с соленостью выше 3,5%о.
7. Polydora ciliata (Johnston, 1838)
Первая находка зарегистрирована в 2019 г. на юго-восточном склоне Готландской котловины. Глубина 90 м, концентрация кислорода 3,8 млОг/л и соленость 12,1%о. Редкий вид, возможно, проникает после мощных затоков североморских вод.
8. Pygospio elegans Claparede, 1863
Типичный представитель донной фауны в юго-восточной части Балтийского моря, редок в Вислинском заливе. Обнаружен в Гданьском бассейне и на юго-восточном склоне Балтийского моря. Населяет в основном глубины до 70 м, но может проникать до глубин 90 м. Предпочитает участки с концентрацией кислорода у дна более 2,0 млОг/л, встречается в условиях дефицита кислорода до 0,8 млОг/л. Главным образом обитает на песчаных и илистых грунтах, но также встречается и на твердых грунтах. В Вислинском заливе отмечен при солености выше 4,0%о, на песчаных и илистых грунтах.
9. Slreblospio shrubsolii (Buchanan, 1890)
Вид встречается в Гданьском бассейне Балтийского моря и в Вислинском заливе. В Гданьском бассейне населяет в основном глубины до 30 м, редко до 50 м, на песчаных грунтах с концентрацией кислорода более 3,0 млОг/л. В Вислинском заливе обитает при солености выше 2,5%о, на песчаных и илистых грунтах.
Отряд Sabellida Levinsen, 1883 Семейство Fabriciidae Rioja, 1923
10. Fabricia stellaris (Müller, 1774)
Типичный представитель Гданьского бассейна (Балтийское море). В основном предпочитает глубины до 30 м, редко до 50, обитает на твердых грунтах с концентрацией кислорода более 4,0 млОг/л.
11. Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883)
Вид отмечен в Гданьском бассейне Балтийского моря и в Вислинском заливе. В Гданьском бассейне населяет глубины до 21 м, на песчаных грунтах с концентрацией кислорода более 5,0 млОг/л. В Вислинском заливе обитает при солености выше 2,5%о, на песчаных и илистых грунтах.
Семейство Sabellidae Latreille, 1825
12. Laonome xeprovala Bick & Bastrop, in Bick et al., 2018
В настоящее время встречается только в Вислинском заливе на песчаных и илистых грунтах с соленостью более 2,0 %о.
Отряд Terebellida sensu Rouse & Fauchald, 1997 Семейство Ampharetidae Malmgren, 1866
13. Alkmaria romijni Horst, 1919
Редкий вид. Обнаружен только в Вислинском заливе, где формирует локальные поселения, на песчаных и илистых грунтах, где соленость выше 3,0%о.
Инфракласс Scolecida Rouse & Fauchald, 1997 поп Linnaean Семейство Orbiniidae Hartman, 1942
14. Scoloplos armiger (Müller, 1776)
Распространен в Гданьском бассейне и на юго-восточном склоне Готланд-ской котловины. Обитает на глубинах более 70 м, предпочитает воды с температурой воды менее 7 °С. Отмечен при концентрации кислорода 0,7-4,1 млОг/л, при солености выше 8,7%о, на илистых грунтах.
История изучения полихет в юго-восточной части Балтийского моря.
Исследования по изучению донных организмов в юго-восточной части Балтийского моря насчитывают более 275 лет [23], но первые полихеты были замечены лишь спустя почти 100 лет. В Гданьском бассейне первыми обнаруженными видами были В. sarsi (= Poly no е cirrata Sav.) и Ii. diversicolor (= Nereis
brevimaná) в 1842-1843 гг. Е. Грубе (E.Grube) выполнил идентификацию видов [24]. В 1871 г. список пополнился еще двумя видами - P. elegans (= Spio seticornis Fab.) и Terebellides stroemii Sars, 1835 [25].
На юго-восточном склоне Готландского бассейна в 1908 г. установлены три вида - Nephtys ciliata (Müller, 1788) (= Nephthys ciliata (Müll.)), Ampharete baldea Eliason, 1955 (=Ampharete grübet Malmgr.) и S. armiger (= Arida armígera (Müll.)) [26].
В 1924 г. были обнаружены полихеты Spirorbis (Spirorbis) spirorbis (Linnaeus, 1758) (= Spirorbis spirorbis L.) и отмечено присутствие представителей отряда Sabellida с неустановленным видовым статусом [27]. В 1925-1926 гг. А. Гагмаер [28] установил присутствие в Гданьском бассейне полихет Aricidea (iStrelzovia) suecica Eliason, 1920 (= Aricidea suecica). В следующей работе К. Демел [29] определил представителя отряда Sabellida как F. stellaris (= Fabricia sabella (Ehrenberg)) и здесь показал первое обнаружение полихет S. armiger в Гданьском бассейне в 1935 г.
Следующая находка полихет датируется 1962 г., было обнаружено три новых для Гданьского бассейна вида полихет - М. aestuarina (= Manaynkia aestuarina (Bourne)), A. romijni и S. schrubsolii (= Sterblospio schrubsoli (Buchanan)) [30].
С середины 1980-х гг. в Балтийском море активно распространялись полихеты рода Marenzelleria, в 1988-1989 гг. они отмечены в Гданьском бассейне [31]. В настоящее время в юго-восточной части Балтики обнаружено три вида этого рода - М. viridis, М. neglecta и М. aretia [12].
Идентификация видов очень сложна и сейчас уверенно основывается лишь на результатах генетического анализа, поэтому в мониторинговых исследованиях их учитывают как Marenzelleria spp. [5, 12, 16]. Однако имеются работы с описанием распределения полихет рода Marenzelleria в юго-восточной части Балтийского моря и Вислинском заливе [13], где автор показал, что в Вислинском заливе обитает вид М. neglecta, а в открытой Балтике - только М. aretia, что, по нашему мнению, несколько неточно.
По всей видимости, процесс инвазии этих видов в Балтийское море шел во встречных направлениях. М. aretia изначально были найдены в северной части моря, затем они устремлялись на юг и восток. М. viridis распространялись вместе с М. neglecta в конце 1980-х гг. с юго-запада на восток и север моря. В 2005-2006 гг. они встречались уже на большей части акватории Балтийского моря. В 2006 г. в юго-восточной части Балтийского моря обитало смешанное население М. neglecta и М. viridis, в том числе и в Вислинском заливе [32]. В 2010-2011 гг. в Гданьском бассейне был обнаружен третий вид - М. aretia [12].
Впервые B.ligerica отмечены в Юго-Восточной Балтике в 2014 г. [13]. В 2019 г. были зарегистрированы полихеты Р. ciliata на юго-восточном склоне Готландского бассейна [А. А. Гусев, неопубликованные данные].
История изучения полихет в Вислинском (Калининградском) заливе.
Первая работа по установлению видового состава типа Annelida в Вислинском заливе вышла в печать в 1889 г. Согласно исследованиям, проведенным в 1896-1897 гг. в Вислинском заливе, был обнаружен один вид полихет Н. diversicolor (=Nereis diversicolor О. Fr. Mueller) [33]. До конца 1980-х гг. на акватории Вислинского залива обитал один вид [34-38].
Следующая находка полихет в Виелинеком заливе датируется 1988 г. Впервые были найдены полихеты рода Marenzelleria [39]. В 2006 г. в Виелинеком заливе обитало смешанное население М. neglecta и М. viridis [32]. В 1997 г. были зарегистрированы полихеты A.romijni, S. shrubsolii (= Streblospio benedict7) и P. elegans, а в 2000 г. - M. aestuarina [40]. Первая находка полихет В. ligerica была отмечена в польской части Вислинского залива в 2008-2011 гг. [41] и в российской части - в 2013 г. Последний обитающий в Виелинеком заливе вид полихет L. xeprovala был зарегистрирован в 2014 г. [13].
История изучения полихет в Куршском заливе.
В Куршском заливе, в северной солоноватоводной литовской части, обитают только два вида полихет - Н. diversicolor и М. neglecta [42-44]. В российской части Куршского залива, которая является пресноводной, полихет не регистрировали [43-45].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате проведенных исследований приведен наиболее точный на сегодняшний день список видового состава полихет Калининградской области с датами первых регистраций в юго-восточной части Балтийского моря и Виелинеком заливе, а также представлены основные экологические характеристики на исследованной акватории. Показано, что в российской, пресноводной части Куршского залива, полихеты не обитают. Установлено, что в юго-восточной части Балтийского моря возможно обнаружение еще пяти видов полихет после мощных затоков североморских вод (T.stroemii, N.ciliate, A.baltica, S. (S.) spirorbis и A. (S.) suecica).
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ источников
1. Read, G., Frauchald, К. World Polychaeta Database. - 2020. [Electronic resources]. URL: http://www.marinespecies.org/polychaeta/aphia.php?=stats. (Accessed 25 May 2020).
2. HELCOM, Checklist of Baltic Sea Macro-species // Baltic Sea Environment Proceedings. - 2012. - No 130. - 203 p.
3. Жирков, И. А. Полихеты Северного Ледовитого океана / И. А. Жирков. -Москва: Янус-К, 2001. - 632 с.
4. Blake, J. A. Introduction to the Polychaeta / J. A. Blake // J. A. Blake, B. Hil-big, P. IT. Scott (Eds.) Taxonomic atlas of the benthic fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. The Annelida, Part 1, Oligochaeta and Polychaeta: Phyllodocida (Phyllodocida to Paralacydoniidae). - Santa Barbara, California: Santa Barbara Museum of Natural History, 1997. - Vol. 4. - P. 37-108.
5. Maximov, A. Context-dependent consequence of Marenzelleria spp. (Spio-nidae: Polychaeta) invasion for nutrient cycling in the Northern Baltic Sea / A. Maximov, E. Bonsdorff, T. Eremina, L. Kauppi, A. Norkko, J. Norkko // Oceanologia. -2015.-Vol. 57. - No. 4. - P. 342-348.
6. Norkko, J. A welcome can of worms? Hypoxia mitigation by an invasive species / J. Norkko, D. C. Reed, K. Timmermann, A. Norkko, B. G. Gustafsson, E.
Bonsdorff, С. P. Slomp, J. Carstensen, D. J. Conley // Global Change Biology. - 2012. - Vol. 18. - No. 2. - P. 422-434.
7. Olenin, S. Biological invasions / S. Olenin, S. Gollasch, M. Lehtiniemi, M. Sapota, A. Zaiko // P. Snoeijs-Leijonmalm, H. Schubert, T. Radziejewska (Eds.). Biological oceanography of the Baltic Sea. Dordrecht: Springer, 2017. - P. 193-232.
8. Режимная перестройка экосистемы восточной части Финского залива вследствие инвазии полихет Marenzelleria arctia / А. А. Максимов, Т. Р. Ерёмина, Е. К. Ланге, Л. Ф. Литвинчук [и др.] // Океанология. - 2014. - Т. 54, №. 1. — С. 52-59.
9. Буруковский, Р. Н. Зоология беспозвоночных: учеб. пособие / Р. Н. Буруковский. - Санкт-Петербург: Проспект Науки, 2010. - 960 с.
10. Гусев, А. А. Современный видовой состав зообентоса Вислинского залива и его сравнение с аналогичными данными 1920-х гг. / А. А. Гусев, Л. В. Рудинская // Промыслово-биологические исследования АтлантНИРО в 2010-2013 гг. Балтийское море и заливы. - Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 2014. - Т. 1.-С. 100-122.
11. Гусев, А. А. Фауна зообентоса юго-восточной части Балтийского моря (Гданьский бассейн) в разные периоды исследований / А. А. Гусев, Л. В. Рудинская // Труды АтлантНИРО. - 2017. - Т. 1. - № 3. - С. 33-64.
12. Гусев, А. А. Многолетняя динамика макрозообентоса в юго-восточной части Балтийского моря: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.10 / Гусев Андрей Александрович; ИБВВ им. И. Д. Папанина РАН. - Борок, 2020. - 26 с.
13. Кочешкова, О. В. Полихеты Вислинского залива (Балтийское море): формирование видового состава и адаптации видов к условиям эвтрофной соло-новатоводной лагуны: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.02.04 / Кочешкова Ольга Владимировна; ЗИН РАН. - Санкт-Петербург: 2017. - 26 с.
14. Кочешкова, О. В. О чужеродных видах полихет в российской части Юго-Восточной Балтики / О. В. Кочешкова, Е. Е. Ежова // Морской биологический журнал. - 2018. - Т. 3. -№ 2. - С. 53-63.
15. Gusev, A. Distribution and abundance of Marenzelleria neglecta (Sikorski and Bick 2004) (Polychaeta, Spionidae) in the Kaliningrad zone of the Baltic Sea in September 2001 and 2002 / A. Gusev, I. Starikova // Oceanological and Hydrobiologi-cal Studies. -2005. -Vol. 34.- Suppl. l.-P. 163-173.
16. Janas, U. Benthic non-indigenous species among indigenous species and their habitat preferences in Puck Bay (southern Baltic Sea) / U. Janas, H. Kendzierska // Oceanología.-2014.-Vol. 56.-No. 3.-P. 603-628.
17. Warzocha, J. The structure of macrobenthic communities as an environmental status indicator in the Gulf of Gdansk (the Outer Puck Bay) / J. Warzocha, S. Gromisz, T. Wodzinowski, L. Szymanek // Oceanología. - 2018. - Vol. 60. - No. 4. -P.553-559.
18. Буруковский, P. H. Определитель амфипод (Amphipoda, Crustacea) водоемов Калининградской области / P. H. Буруковский, С. А. Судник, А. А. Гусев. - Калининград: Промышленная типография «Бизнес-Контакт», 2019.- 172 с.
19. Гусев, А. А. Атлас-определитель мизид (Mysida, Crustacea) водоемов Калининградской области / А. А. Гусев, С. А. Судник, Д. О. Гусева. - Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 2016. - 132 с.
20. Гусев, А. А. История изучения амфипод (Amphipoda: Crustacea) в Калининградской области / А. А. Гусев, Д. О. Гусева // Водные биоресурсы, аквакуль-тура и экология водоемов (07-12 окт. 2019 г.): VII Балтийский морской форум: Междунар. науч. конф. - Калининград, Россия). - Калининград: БГАРФ ФГБОУ ВО «КГТУ», 2019. - Т. 3. - С. 245-254.
21. Манаков, Д. В. Хорологическая характеристика брюхоногих моллюсков (Mollusca: Gastropoda) из водоемов Калининградской области (Россия) / Д. В. Манаков // Бюллетень Дальневосточного малакологического общества. -2017. - Вып. 21. - № 1/2. - С. 5-38.
22. WoRMS, Editorial Board. World Register of Marine Species. - 2020. [Electronic resources]. URL: http://www.marinespecies.org. (Accessed 25 May 2020).
23. Klein, J. T. Praeludium de Crustatis in specie de Sqvillis et Insectis a) Mala-costracis b) Maris Balthici ubi et de Oniscis / J. T. Klein // Summa dubiorum circa classes quadrupedum et amphibiorum in Celebris domini Caroli Linnaei systemate naturae. - Leipzig-Danzig: Lipsiae prostate apud Jo. Frid. Gleditschium, ubi et reliqva autoris opuscula. Gedani typis Schreiberianis, 1743. - P. 31-42.
24. Zaddach, E. G. Uebersicht über die bisherigen Leistungen im Gebiete der Preußischen Fauna / E. G Zaddach // Neue Preußische Provinzial Blätter. - 1846. - Bd. l.-S. 401-425.
25. Möbius, K. Die faunistischen Untersuchungen. A. Die wirbellosen Thiere der Ostsee / K. Möbius // Jahresbericht der Commission zür Wissenschaftlichen Untersuchung der Deutschen Meere in Kiel für das Jahr 1871. - Berlin: Verlag von Wiegandt & Hempel, 1873. - Jahrgang. l.-S. 97-144.
26. Skorikow, A. S. Die Polychaeten und Gephyreen der Ostsee / A. S. Skorikow // Annuaire du Musée Zoologique de l'Académie impériale des sciences de St.-Pétersbourg. - 1910. - T. 15.-P. 207-236.
27. Demel, K. Zbiorowiska zwierzçce na dnie morza polskiego / K. Demel // Sprawozdanie Komisji Fizjograficznej Akademii Umiej. - 1925. - T. 61. - S. 113-146.
28. Hagmeier, A. Die Bodenfauna der Ostsee im April 1929, nebst einigen Vergleichen mit April 1925 und Juli 1926 / A. Hagmeier // Berichte der Deutschen Wissenschaftlichen Kommission für Meeresforschung N.F. - 1930. - Bd. 5. - FI. 3. - S. 156-173.
29. Demel, K. Uzupelnienie do wykazu bezkrçgowcow i ryb Baltyku polskiego / K. Demel // Odbitka z Archiwum Plydrobiologii i Rybactwa. - 1936. - T. 9. - S. 197-204.
30. Zmudzinski, L. Zoobentos Zatoki Gdariskiej / L. Zmudzinski // Prace Mor-skiego Instytutu Rybackiego w Gdyni. - 1967. - Ser. A. - No. 14. - S. 47-80.
31. Zmudzinski, L. Expansion of the spionid polychaete Marenzelleria viridis in the southern part of the Baltic Sea / L. Zmudzinski, S. Chubarova-Solovjeva, Z. Do-browolski, P. Gruszka, I. Fall, S. Olenin, N. Wolnomiejski // Proceedings of the 13th Baltic Marine Biologists Symposium. - Riga: Institute of Aquatic Ecology, University of Latvia, 1996.-P. 127-130.
32. Blank, M. Molecular identification key based on PCR/RFLP for three polychaete sibling species of the genus Marenzelleria, and species' current distribution in the Baltic Sea / M. Blank, A. O. Laine, R. Bastrop // Helgoland Marine Research. -2008. - Vol. 62. - No. 2. - P. 129-141.
33. Mendthai, М. Untersuchungen über die Mollusken und Anneliden des Frischen Haffs / M. Mendthai // Schriften der Physikalisch-Ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg i. Pr. - 1889. - Bd. 30. - S. 27-42.
34. Аристова, Г. И. Бентос Вислинского залива / Г. И. Аристова // Труды АтлантНИРО. - 1965. - Вып. 14. - С. 40-49.
35. Riesh, F. Faunistische und experimentell-biologische Untersuchungen über die Tierwelt, insbesondere die Parasiten des Frischen Haffes / F. Riesh // Schriften der Königsberger Gelehrten Gesellschaft. Naturwissenschaftliche Klasse. - 1927. - Jahr. 4. -H. 8.-S. 127-171.
36. Rözanska, Z. Charakterystyka liczebnosci i biomasy fauny dennej Zalewu Wislanego / Z. Rözanska, A. Cywinska // Oceanologia. - 1983. - No. 14. - P. 187-200.
37. Vanhöffen, E. Die niedere Tierwelt des Frischen Haffs / E. Vanhöffen // Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. - 1917. - Nr. 2. -S. 113-147.
38. Zmudzinski, L. Zoobentos Zalewu Wislanego / L. Zmudzinski // Prace Mor-skiego Instytutu Rybackiego w Gdyni. - 1957. - Ser. A. - Nr. 9. - S. 453-500.
39. Rudinskaya, L. V. Water salinity impact upon bottom invertebrates structure in the Vistula Lagoon / L. V. Rudinskaya // Proceedings of Symposium "Freshwater fish and the herring populations in the coastal lagoons: environment and fisheries" (6-7 May, 1998, Gdynia, Poland). - Gdynia: Publ. of the Sea Fisheries Institute, 1999. - P. 202-219.
40. Ежова, E. E. Макрозообентос / E. E. Ежова, Jl. В. Рудинская, М. В. Павленко-Лятун // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. - Москва: Научный мир, 2004. - С. 146-164.
41. LAGOONS, Results of the problem based science analysis // LAGOONS Report D3.2.4.-2013.-35 p.
42. Zettler, M. L. Long-term macrozoobenthos changes in a shallow boreal lagoon: comparison of a recent biodiversity inventory with historical data / M. L. Zettler, D. Daunys // Limnologica. - 2007. - Vol. 37. - No. 2. - P. 170-185.
43. Аристова, Г. И. Бентос Курского залива / Г. И. Аристова // Труды АтлантНИРО. - 1965. - Вып. 14.-С. 19-39.
44. Szidat, L. Beiträge zur Faunistik und Biologie des Kurischen Haffs / L. Szi-dat // Schriften der Physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg i. Pr. Königsberg. - 1926. - Bd. 65. - H. 1. - S. 6-32.
45. Рудинская, Л. В. Макрозообентос / Л. В. Рудинская // Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. - Москва: Научный мир, 2004.-С. 129-135.
REFERENCES
1. Read G., Frauchald К. World Polychaeta Database. Available at: http://www.marinespecies.org/polychaeta/aphia.php?=stats (Accessed 25 May 2020).
2. HELCOM. Checklist of Baltic Sea Macro-species. Baltic Sea Environment Proceedings, 2012, no. 130, 203 p.
3. Jirkov I. A. Polikhety Severnogo Ledovitogo okeana [Polychaeta of the Arctic Ocean]. Moscow, Yanus-K, 2001, 632 p.
4. Blake J. A. Introduction to the Polychaeta. Taxonomic atlas of the benthic fauna of the Santa Maria Basin and Western Santa Barbara Channel. The Annelida,
Part 1, Oligochaela and Polychaeta: Phyllodocida (Phyllodocida to Paralacydoniidae). Santa Barbara, California, Santa Barbara Museum of Natural History, 1997, vol. 4, pp. 37-108.
5. Maximov A., Bonsdorff E., Eremina T., Kauppi L., Norkko A., Norkko J. Context-dependent consequence of Marenzelleria spp. (Spionidae: Polychaeta) invasion for nutrient cycling in the Northern Baltic Sea. Oceanologia, 2015, vol. 57, no. 4, pp. 342-348.
6. Norkko J., Reed D. C., Timmermann K., Norkko A., Gustafsson B. G., Bonsdorff E., Slomp C. P., Carstensen J., Conley D. J. A welcome can of worms? Hypoxia mitigation by an invasive species. Global Change Biology, 2012, vol. 18, no. 2, pp. 422-434.
7. Olenin S., Gollasch S., Lehtiniemi M., Sapota M., Zaiko A. Biological invasions. P. Snoeijs-Leijonmalm, H. Schubert, T. Radziejewska (Eds.). Biological oceanography of the Baltic Sea. Dordrecht, Springer, 2017, pp. 193-232.
8. Maximov A. A., Eremina T. R., Lange E. K., Litvinchuk L. F., Maximova O. B. Rezhimnaya perestroyka ekosistemy vostochnoy chasti Finskogo zaliva vsledstvie invazii polikhet Marenzelleria arctia [Regime shift in the ecosystem of the Eastern Gulf of Finland due to invasion of polychaetes Marenzelleria arctia]. Okeanologiya, 2014. vol. 54, no. 1, pp. 52-59.
9. Burukovskiy R. N. Zoologiya bespozvonochnykh: uchebnoe posobie [Invertebrate zoology: student's book]. Saint-Petersburg, Prospekt Nauki, 2010, 960 p.
10. Gusev A. A., Rudinskaya L. V. Sovremennyy vidovoy sostav zoobentosa Vislinskogo zaliva i ego sravnenie s analogichnymi dannymi 1920-kh gg. [Current species composition of zoobenthos inhabiting the Vistula Lagoon and its comparison with the similar data for 1920's]. Promyslovo-biologicheskie issledovaniya AtlantNIRO v 2010-2013 gg. Baltiyskoe more i zalivy [Fisheries and biological research by AtlantNIRO in 2010-2013. The Baltic Sea and lagoons]. Kaliningrad, Izd-vo AtlantNIRO, 2014, vol. l,pp. 100-122.
11. Gusev A. A., Rudinskaya L. V. Fauna zoobentosa yugo-vostochnoy chasti Baltiyskogo moray (Gdan'skiy basseyn) v raznye periody issledovaniy [Zoobenthos fauna of the southeastern Baltic Sea (Gdansk Basin) at different research periods]. Trudy AtlantNIRO, 2017. vol. 1, no. 3, pp. 33-64.
12. Gusev A. A. Mnogoletnyaya dinamika makrozoobentosa v yugo-vostochnoy chasti Baltiyskogo moray. Avtoreferat diss. kand. boil, nauk [Long-term dynamics of macrozoobenthos in the south-eastern part of the Baltic Sea. Abstract of dis. Ph. D.]. Borok, 2020, 26 p.
13. Kocheshkova O. V. Polikhely Vislinskogo zaliva (Baltiyskoe more): formiro-vanie vidovogo sostava i adaplatsii k usloviyam evtrofnoy solonovatovodnoy laguny. Avtoreferat diss. kand. biol. nauk [Polychaetes of the Vistula Lagoon (Baltic Sea): formation of species composition and adaptation of species to the conditions of eutrophic brackish water lagoon. Abstract of dis. Ph. D.]. Saint-Petersburg, 2017, 26 p.
14. Kocheshkova O. V., Ezhova E. E. O chuzherodnykh vidakh polikhet v ros-siyskoy chasti yugo-vostochnoy Baltiki [On alien polychaete species of the Russian part of South-Eastern Baltic]. Morskoy Biologicheskiy Zhurnal, 2018, vol. 3, no. 2, pp. 53-63.
15. Gusev A., Starikova I. Distribution and abundance of Marenzelleria neglecta (Sikorski and Bick 2004) (Polychaeta, Spionidae) in the Kaliningrad zone of the Baltic
Sea in September 2001 and 2002. Oceanological and Hydrobiologie al Studies, 2005, vol. 34, supp 1. 1, pp. 163-173.
16. Janas U., Kendzierska H. Benthic non-indigenous species among indigenous species and their habitat preferences in Puck Bay (southern Baltic Sea). Oceanologia, 2014, vol. 56, no. 3, pp. 603-628.
17. Warzocha J., Gromisz S., Wodzinowski T., Szymanek L. The structure of macrobenthic communities as an environmental status indicator in the Gulf of Gdansk (the Outer Puck Bay). Oceanologia, 2018, vol. 60, no. 4, pp. 553-559.
18. Burukovskiy R. N., Sudnik S. A., Gusev A. A. Opredelitel' amfipod (.Am-phipoda, Crustacea) vodoyomov Kaliningradskoy oblasti [Guide of amphipods (Am-phipoda, Crustacea) of reservoirs of the Kaliningrad Region]. Kaliningrad, Promyshlen-naya tipografiya "Biznes-Kontakt", 2019, 172 p.
19. Gusev A. A., Sudnik S. A., Guseva D. O. Atlas-opredelitel' mizid (Mysida, Crustacea) vodoyomov Kaliningradskoy oblasti [Guide atlas of mysids (Mysida, Crustacea) inhabiting water bodies of the Kaliningrad Region]. Kaliningrad, AtlantNIRO, 2016,132 p.
20. Gusev A. A., Guseva D. O. Istotiya izucheniya amfipod (Amphipoda: Crustacea) v Kaliningradskoy oblasti [The history of amphipods research (Amphipoda: Crustacea) in the Kaliningrad Region]. VII Baltiyskiy morskoy forum. Mezhdunarod-naya nauchnaya konferentsiya "Vodnye bioresursy, akvakuVtura i ekologiya vodoe-mov " (07-12 oktyabrya 2019 g., Kaliningrad, Rossiya) [VII Baltic Sea forum. International scientific conference "Aquatic bioresources, aquaculture and ecology of reservoirs" (07-12 October 2019, Kaliningrad, Russia)]. Kaliningrad, BGARF FGBOU VO "KGTU", 2019, vol. 3, pp. 245-254.
21. Manakov D. V. Khorologicheskaya kharakteristika bryukhonogikh mollyus-kov (Mollusca: Gastropoda) iz vodoyomov Kaliningradskoy oblasti (Rossiya) [Spatial distribution of gastropods (Mollusca: Gastropoda) from the Kaliningrad Region (Russia) water bodies]. The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society, 2017, vol. 21,no. 1-2, pp. 5-38.
22. WoRMS. Editorial Board. World Register of Marine Species. Available at: http://www.marinespecies.org (Accessed 25 May 2020).
23. Klein J. T. Praeludium de Crustatis in specie de Sqvillis et Insectis a) Malacostracis b) Maris Balthici ubi et de Oniscis. Summa dubiorum circa classes quadrupedum et amphibiorum in Celebris domini Caroli Linnaei systemate naturae. Leipzig-Danzig: Lipsiae prostate apud Jo. Frid. Gleditschium, ubi et reliqva autoris opuscula. Gedani typis Schreiberianis, 1743, pp. 31-42.
24. Zaddach E. G. Uebersicht über die bisherigen Leistungen im Gebiete der Preußischen Fauna. Neue Preußische Provinzial Blätter, 1846, no. 1, pp. 401-425.
25. Möbius K. Die faunistischen Untersuchungen. A. Die wirbellosen Thiere der Ostsee. Jahresbericht der Commission zur Wissenschaftlichen Untersuchung der Deutschen Meere in Kiel für das Jahr 1871, Berlin, Verlag von Wiegandt & Hempel, 1873, vol. l,pp. 97-144.
26. Skorikow A. S. Die Polychaeten und Gephyreen der Ostsee. Annuaire du Musée Zoologique de l'Académie impériale des sciences de St.-Pétersbourg, 1910, vol. 15, pp. 207-236.
27. Demel K. Zbiorowiska zwierzçce na dnie morza polskiego. Sprawozdanie Komisji Fizjograficznej Akademii Umiej, 1925, vol. 61, pp. 113-146.
28. Hagmeier A. Die Bodenfauna der Ostsee im April 1929, nebst einigen Vergleichen mit April 1925 und Juli 1926. Berichte der Deutschen Wissenschaftlichen Kommission für Meeresforschung N. F., 1930, vol. 5, no. 3, pp. 156-173.
29. Demel K. Uzupelnienie do wykazu bezkr^gowcöw i ryb Baltyku polskiego. Odbitka z Archiwum Hydrobiologii i Rybactwa, 1936, vol. 9, pp. 197-204.
30. Zmudzinski L. Zoobentos Zatoki Gdanskiej. Prace Morskiego Instytutu Ry-backiego w Gdyni, 1967, ser. A, no. 14, pp. 47-80.
31. Zmudzinski L., Chubarova-Solovjeva S., Dobrowolski Z., Gruszka P., Fall I., Olenin S., Wolnomiejski N. Expansion of the spionid polychaete Marenzelleria viridis in the southern part of the Baltic Sea. Proceedings of the 13th Baltic Marine Biologists Symposium, Riga, Institute of Aquatic Ecology, University of Latvia, 1996, pp. 127-130.
32. Blank M., Laine A. O., Bastrop R. Molecular identification key based on PCR/RFLP for three polychaete sibling species of the genus Marenzelleria, and species' current distribution in the Baltic Sea. Helgoland Marine Research, 2008, vol. 62, no. 2, pp. 129-141.
33. Mendthai M. Untersuchungen über die Mollusken und Anneliden des Frischen Flaffs. Schriften der Physikalisch-Ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg /'. Pr., 1889, vol. 30, pp. 27-42.
34. Aristova G. I. Bentos Vislinskogo zaliva [Benthos of the Vistula Lagoon]. Trudy AtlantNIRO, 1965, vol. 14. pp. 40-49.
35. Riesh F. Faunistische und experimentell-biologische Untersuchungen über die Tierwelt, insbesondere die Parasiten des Frischen Haffes. Schriften der Königsberger Gelehrten Gesellschaft. Naturwissenschaftliche Klasse, 1927, vol. 4, no. 8, pp. 127-171.
36. Rözariska Z., Cywinska A. Charakterystyka liczebnosci i biomasy fauny dennej Zalewu Wislanego. Oceanologia, 1983, no. 14, pp. 187-200.
37. Vanhöffen E. Die niedere Tierwelt des Frischen Haffs. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, 1917, vol. 2, pp. 113-147.
38. Zmudzinski L. Zoobentos Zalewu Wislanego. Prace Morskiego Instytutu Rybackiego w Gdyni, 1957, ser. A, no. 9, pp. 453-500.
39. Rudinskaya L. V. Water salinity impact upon bottom invertebrates structure in the Vistula Lagoon. Proceedings of Symposium "Freshwater fish and the herring populations in the coastal lagoons: environment and fisheries" (6-7 May, 1998, Gdynia, Poland). Gdynia, Publ. of the Sea Fisheries Institute, 1999, pp. 202-219.
40. Ezhova E. E., Rudinskaya L. V., Pavlenko-Lyatun M. V. Makrozoobentos [Macrozoobenthos]. Zakonomernosti gidrobiologicheskogo rezhima vodoyomov raznogo tipa [Regularities of hydrobiological regime in water bodies of different types]. Moscow, Nauchnyy mir, 2004, pp. 146-164.
41. LAGOONS. Results of the problem based science analysis. LAGOONS Report D3.2.4, 2013,35 p.
42. Zettler M. L., Daunys D. Long-term macrozoobenthos changes in a shallow boreal lagoon: comparison of a recent biodiversity inventory with historical data. Lim-nologica, 2007, vol. 37, no. 2, pp. 170-185.
43. Aristova G. I. Bentos Kerskogo zaliva [Benthos of the Curonian Lagoon]. Trudy AtlantNIRO, 1965, vol. 14, pp. 19-39.
44. Szidat L. Beiträge zur Faunistik und Biologie des Kurischen Haffs. Schriften der Physikalisch-ökonomischen Gesellschaft zu Königsberg i. Pr. Königsberg, 1926, vol. 65, no. 1, pp. 6-32.
45. Rudinskaya L. V. Makrozoobentos [Macrozoobenthos]. Zakonomernosti gidrobiologicheskogo rezhima vodoyomov raznogo tipa [Regularities of hydrobiological regime in water bodies of different types]. Moscow, Nauchnyy mir, 2004. pp. 129-135.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Гусев Андрей Александрович - Атлантический филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии; ведущий специалист лаборатории гидробиологии; Калининградский государственный технический университет; старший лаборант; E-mail: andgus@rambler.ru
Gusev Andrey Aleksandrovich - Atlantic Branch of Russian Federal Research Institute
of Fisheries and Oceanography; leading specialist of the hydrobiology laboratory; Kaliningrad State Technical University; senior assistant; E-mail: andgus@rambler.ru
Гусева Дарья Олеговна - Калининградский государственный технический университет; зав. учебно-научной лабораторией гистологии; кафедра аквакультуры, биологии и болезней гидробионтов; E-mail: daria.guseva@klgtu.ru
Guseva Daria Olegovna - Kaliningrad State Technical University; head of the educational and scientific laboratory of histology; Department of aquaculture, biology and diseases of hydrobionts; E-mail: daria.guseva@klgtu.ru
Рудинская Лилия Владимировна - Атлантический филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии; специалист лаборатории лиманов; E-mail: rud.liliya24@gmail.com
Rudinskaya Liliya Vladimirovna - Atlantic Branch of Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; specialist of the laboratory of estuaries;
E-mail: rud.liliya24@gmail.com
Науменко Елена Николаевна - Атлантический филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии; доктор биологических наук; ведущий научный сотрудник лаборатории лиманов; Калининградский государственный технический университет; доцент, зав. кафедрой аквакультуры, биологии и болезней гидробионтов; E-mail: elenan.naumenko@gmail.com
Naumenko Elena Nikolaevna - Atlantic Branch of Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography; leading researcher of the laboratory of estuaries; Doctor of Biological Sciences; Kaliningrad State Technical University; associated professor, head of the Department of aquaculture, biology and diseases of hydrobionts; E-mail: elenan.naumenko@gmail.com
