CC BY
32
УДК 582.542.1(47)
ПОЛЕВИЧКА ФРАНКА - ЕЯЛвКОЗИЗ ЕЯАМКИ С.А. МЕУ. ЕХ ЯТЕШ., НОВЫЙ АДВЕНТИВНЫЙ ВИД ВО ФЛОРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Ю.Е. Алексеев, Е.В. Мавродиев
Новый адвентивный североамериканский вид полевички - Eragrostis 1тапкп С.А. Меу. ех Steud. обнаружен нами во флоре Нижнего Поволжья. Приведено описание вида и составлен ключ для определения видов рода Полевичка, зарегистрированных в европейской части России.
Ключевые слова: флора России, род Eragrostis.
Род Полевичка - Eragrostis Wolf. насчитывает около 350 видов, основная часть которых распространена в тропических и субтропических районах Земли (Harvey, 1948). В умеренном поясе обитает небольшое число видов, принадлежащих этому сложному роду. Они представлены как местными, так и адвентивными таксонами. Растения второй группы могут иметь разное географическое происхождение и поэтому их трудно идентифицировать. Наглядным примером может служить история изучения видов полевичек в Европе. В первом издании фундаментального труда «Флора Европы» описаны 9 видов полевичек (Tutin, 1980). В опубликованной 20 лет спустя монографии описаны уже 90 видов этих растений для стран западной Европы. Некоторые виды представлены двумя или тремя подвидами. Не касаясь причин этой своеобразной ситуации, укажем только на число видов полевичек, которые обнаружены в некоторых странах Европы. По последним данным, которые, безусловно, будут дополняться, этот показатель следующий. В Великобритании выявлены более 40 видов полеви-чек (Stace, 2010), в Бельгии - более 30 (Verloove, 2016), в Италии - 10 (Martinii, Scholz, 1998), в Польше - 7 (Nobisa et al., 2009). В европейской части России обитают 9-10 видов (Шольц и др., 2002; Шольц, 2010; Баранова и др., 1992; Алексеев, 2006, 2014; Seregin, 2012). На Кавказе зарегистрированы 8 видов полевичек, в том числе и Полевичка Франка (Цвелев, 2006).
Среди адвентивных видов полевичек в Европе есть североамериканские виды, к которым относится E. frankii. Этот вид обнаружен и нами в гербарных сборах Е.В. Мавродиева, сделанных
в Нижнем Поволжье. Этикетка на нескольких не определенных первоначально образцах следующая - Россия, Волгоградская обл., Среднеахту-бинский р-н., песчаный берег р. Волга в окрестностях пристани Тумак, 18 июля 2000 г. Е.В. Мавродиев (MW). Определение вида удалось осуществить лишь недавно после тщательного изучения литературы (эти источники процитированы выше), в том числе монографии французского исследователя Р. Порталя (Portal, 2002) и работы по обработке полевичек во Флоре Северной Америки (Peterson, 2003, 2005).
Приводим описание Полевички Франка (рисунок). Eragrostis frankii C. A. Mey. ex Steud., 1854, Syn. Plant. Glumar., 1:273; - Peterson, 2009, Fl. North Amer., 25: 79, ill. P. 80.
Однолетнее растение с одним или несколькими внутривлагалищными прямостоячими побегами высотой 10-50 см, голыми или нередко с железками на стеблях ниже узлов. Влагалища листьев голые. Влагалищно-пластиночное сочленение длиной до 4 мм, часто с кратеровид-ными железками. Язычок ресничатый высотой 0,2-0,5 мм. Пластинка срединных листьев длиной 4-20 см, сверху голая, снизу слегка шероховатая. Метелка длиной 4-20 см, короче стебля более чем в 2 раза, эллиптическая, шириной 2-10 см, с тонкими боковыми веточками, отходящими от главного побега под углом 50-70 градусов. Ножки колосков длиной 2-5 (7) мм, длина колосков 2-4 мм, ширина 1-2 (2,5) мм, овально-ланцетные, с 3-6 цветками, темносерые, иногда с красноватым оттенком, распадающиеся акропетально и с сохраняющимися верхними цветковыми чешуями. Нижняя колосковая че-
1 Алексеев Юрий Евгеньевич - доцент кафедры геоботаники биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова (alinaaksenova@ya.ru); 2Mavrodiev Evgeny V. - Senior Biological Scientist. University of Florida, Florida Museum of Natural History,
PO BOX 117800, Gainesville, FL, 32611-7800 (evgmagrodiev@yandex.ru).
Морфологические признаки Eragrostis /гапкИ. 1 - основание основного и бокового внутривлагалищного побегов, у последнего внизу расположен линейный предлист; 2 - фрагмент метелки; 3 - колосок; 4 - влагалищно-пластиночное сочленение, вид с адаксиальной стороны; 5 - влагалищно-пластиночное сочленение, вид сбоку
шуя имеет длину около 0,5 мм, верхняя колосковая чешуя втрое длиннее нижней колосковой чешуи. Нижняя цветковая чешуя овальная, с неразличимыми боковыми жилками. Верхняя цветковая чешуя овальная, тупая, с шероховатыми килями. Тычинок 2 или 3, пыльники длиной 0,2-0,3 мм. Зерновка длиной 0,4-0,7 мм с желобом.
Полевичка Франка близкородственна другому североамериканскому виду - Полевичке волосовидной {Б. capШaris Ь), занесенной в Европу, которая также может проникнуть в Россию. Немаловажно то, что названные виды являются сим-патричными и распространены в одних и тех же местообитаниях на востоке Северной Америки. Поэтому уместно сравнить диагностические признаки этих двух злаков.
Соцветие короче половины высоты побега. Нижняя колосковая чешуя в 3 раза короче верхней колосковой чешуи. Края (вертикальные) влагалищ срединных листьев голые. Кратеровидные железки могут быть по краям влагалищно-пла-стиночного сочленения. Под нижними узлами побегов могут быть шипики. Железки и шипики
могут отсутствовать.................E. frankii
Соцветие превышает половину высоты побега. Нижняя колосковая чешуя в 2 раза короче верхней колосковой чешуи. Края (вертикальные) влагалищ срединных листьев опушены волосками. Железки отсутствуют всегда на всех органах
растения.........................E. capШaris
Обращают на себя внимание признаки Поле-вички Франка, которые приведены нами по обработке данного рода во Флоре Северной Аме-
рики (Peterson, 2003). Видно, что автор не придает важного систематического значения такому признаку, как наличие или отсутствие железок на отдельных органах этих видов. В ключе для определения полевичек Италии авторы статьи вообще не используют данного признака для разграничения Полевички Франка и Полевички волосовидной (Martin., Scholz, 1998). Таким образом, остаются вопросы, которые касаются вариантов и пределов изменчивости характерных эпидермальных структур как у рассматриваемых видов полевичек, так, возможно, и в других видовых циклах этого сложного рода.
В заключение мы приводим составленный нами ключ для определения видов рода Eragrostis, известных на территории европейской части России.
Ключ к определению видов рода Eragrostis,
зарегистрированных в европейской части России
1. Многолетник с горизонтальным подземным корневищем, образованным несколькими укороченными годичными приростами. Основание побега одето чешуевидными листьями. Корни около 2 мм в диаметре. Ось колоска при плодах распадается на отдельные членики. Пыльники длиной
0,8-1,7 мм...........................E. collina
Trin. ( E. arundinacea (L.) Roshev).
- Однолетники с внутривлагалищным возобновлением побегов. Побеги в основании, кроме предлиста, не имеют чешуевидных листьев. Кор -ни менее 1мм в диаметре. Пыльники длиной 0,20,7 мм..................................... 2
2. Колоски длиной 1,5-2,5 мм. Нижняя ко -лосковая чешуя длиной около 1 мм. Пыльники длиной около 1 мм. Язычок очень короткий пленчатый, с ресничатым краем, иногда отсутствует ......................... E. diarrhena
(Schultet Schult.f.) Steud.
- Колоски длиной более 2,5 мм. Нижняя цветковая чешуя длиной 1,4-2,3 мм. Язычок реснича-тый от самого основания .................... 3
3. Ножки колосков с кольцевидными железками, охватывающими их как обруч. Предлистья боковых побегов наверху с двумя остроконечия-ми длиной около 1,5 мм. Боковые жилки нижних цветковых чешуй расположены близ края последних ................................4
- Ножки колосков без железок, иногда с небольшими нежелезистыми бугорками. Пред-листья боковых побегов без остроконечий или с двумя очень короткими выступами длиной менее 0,5 мм. Боковые жилки на нижних цветковых чешуях расположены приблизительно на равном расстоянии от средней жилки и от края чешуи .................................... 7
4. Колоски продолговато-яйцевидные шириной 2,5-4,0 мм, 15-20 цветков. Верхняя коло -сковая чешуя с 3 жилками. Нижняя цветковая чешуя длиной 2,0-2,5 мм, иногда покрыта редкими короткими волосками. Пыльники длиной
0,3-0,4 мм................E. cilianensis (All.)
Vign.-Lut.
- Колоски шириной 1,4-2,5 мм. Верхняя ко -лосковая чешуя обычно с одной жилкой. Нижняя цветковая чешуя длиной 1,4-2,0 мм, голая. Реже с мельчайшими шипиками или кратеровидными железками по краю киля. Пыльники длиной 0,20,3 мм .................................... 5
5. Нижняя цветковая чешуя яйцевидная, на верхушке острая. Ножки боковых колосков длиной 2,5-10 мм. Влагалища листьев обычно
голые.............E. suaveolens A.Beck. ex
Claus
- Нижняя цветковая чешуя яйцевидная, на верхушке тупая. Ножки боковых колосков длиной 0,6-4,0 мм. Влагалища листьев обычно с редкими длинными волосками, иногда без волосков .................................. 6
6. Края листовых пластинок с кратеровидны-ми железками. Нижняя цветковая чешуя длиной
обычно менее 1,8 мм.................E. minor
Host
- Края листовых пластинок без кратеро-видных железок. Иногда железки имеются на стебле в основании соцветия (var. ambigua). Нижняя цветковая чешуя длиной обычно более 2 мм........................E. barrelierii
Daveau
7. Метелка узкая, цилиндрическая, длиной 20-35 см, с прижатыми к главной оси веточками. При плодах обе цветковые чешуи остаются на оси колоска. Нижняя цветковая чешуя длиной 1,5-2,4 мм. Зерновка длиной 1,0-1,5 мм, слегка изогнутая, «банановидная». Крупное растение высотой 50-120 см........E. tef (Zuccarigni) Trotter
- Метелка обычно не цилиндрическая, длиной 10-25 см. При плодах нижняя цветковая чешуя опадает, а верхняя остается на оси колоска. Зерновка 0,6-0,9 мм длиной, не изогнутая, овальная или яйцевидная............................ 8
8. Колоски с (5) 15-20 цветками, сильносплюснутые, желтовато-зеленые. Ось колоска с короткими щетинками под каждым цветком. Нижняя колосковая чешуя длиной около 1,5 мм. Нижняя цветковая чешуя удлиненно-продолговатая, дли-
ной около 1,8 мм....................E. rivalis
H. Scholz (E. aegyptica auct. Fl. Ross., non (Willd.) Delile
- Колоски с 3-10 цветками, не сплюснутые, без волосков на оси........................9
9. Нижняя (абаксиальная) сторона листовых пластинок на средней жилке, а также на продолжении этой жилки на влагалище листа имеет кратеровидные низкие, как бы прижатые,
желёзки..................E. voronensis H.
Scholz1
- Нижняя (абаксиальная) сторона листовых пластинок на средней жилке, как и влагалища срединных листьев, не имеют кратеровидных железок..................................10
10. Верхний край влагалищно-пластиночного сочленения без волосков. Волоски ресничатого язычка длиной менее 0,3 мм. Боковые веточки соцветия в основании (пазуха) без пучка волосков. Нижняя колосковая чешуя составляет половину или менее половины длины верхней колосковой чешуи................E. multicaulis
Steud.
- Верхний край влагалищно-пластиночного сочленения c волосками, иногда очень короткими и малочисленными. Волоски ресничатого язычка длиной более 0,5 мм. Боковые веточки соцветия с волосками, нередко малочисленными.................................11
11. Колоски имеют 3-6 цветков. Листовые пластинки шириной менее 3,0 мм. Влагалищ-но-пластиночное сочленение с пучком волосков
по бокам. Боковые веточки метелки в пазухах с длинными малочисленными волосками. Нижняя цветковая чешуя длиной 1,2-1,6 (в среднем 1,4) мм. Пыльников 2 или 3. Семена длиной менее 0,5 мм...........E. frankii CA. Mey. ex
Steud.
- Колоски имеют 5-20 цветков. Нижние цветковые чешуи длиной 1,2-2,4 мм. Семена длиной 0,5-1,2 мм..............................12
12. Нижняя колосковая чешуя составляет 1/2-3/5 длины верхней колосковой чешуи. Нижние веточки метелки на нижних узлах одиночные или в числе двух (изменчивый признак, малоизученный) ....................13
- Нижняя колосковая чешуя составляет 1/32/5 длины верхней колосковой чешуи. Нижние веточки метелки на нижних узлах в виде мутовки (фактически существуют 2-3 веточки, которые разветвлены на несколько побегов третьего порядка, но это не мутовка, поскольку у злаков листорасположение очередное).............14
13. Нижняя цветковая чешуя имеет длину 1,5-1,7 мм. Зерновка без продольного желобка ............E. pectinacea (Michx) Nees.
- Нижняя цветковая чешуя имеет длину 1,52,4 мм. Зерновка c продольным желобком. На побеге под узлом у некоторых форм могут быть
железки.....E. virescens I. Presl (E. mexicana
(Hörnern) Link subsp. virescens (I. Presl) C.D. Kochet Sanchez Vega)
14. Метелка крупная, длиной 25-27 см. Ее нижние боковые веточки длиной более 12 см. Предлист в основании боковых вегетативных побегов длиной более 25 мм. Число устьиц в основании листовых пластинок около 15 на
1 см2 (по Drechsleretall., 2009)............
E. albensis H. Scholz.
- Метелка длиной 10-15 см, сравнительно густая. Ее веточки направлены вверх под достаточно широким углом. Предлист в основании боковых вегетативных побегов длиной менее 15 мм. Число устьиц в основании листовых пластинок около 26 на 1 см2...........E. pilosa (L.) Beauv.
1 Данный вид описан из Средней России и, согласно одной из точек зрения, является ее эндемом (Мавродиев,
2017). Согласно другой точке зрения, он идентичен обитающему на Дальнем Востоке ранее описанному виду E. amurensis Probat. (см. Seregin, 2012). Желательно провести молекулярно-генетические исследования этого комплекса, в котором, предположительно, имеет место клинальная изменчивость.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Алексеев Ю.Е. Сем. 27 Gramineae Juss. (Poaceae Bam-chart). Злаки Флора Нижнего Поволжья (отв. ред. А.К. Скворцов). Т. 1. М., 2006. С . 106-253 [Ale-xeev Yu.E. Sem. 27 Gramineae Juss. (Poaceae Bam-chart). Zlaki Flora Nizhnego Povolzh'ya (otv. red. A.K. Skvortsov). Т. 1. M., 2006. S. 106-253].
Алексеев Ю. Е. Сем. 137 Gramineae Juss. Зла -ки / П.Ф. Маевский, Флора средней полосы европейской части России. М., 2014. С. 509-568 [Alexeev Yu.E. Sem. 137 Gramineae Juss. Zlaki v kn. P.F.Maevskii, Flora srednei polosy evropeiskoi chasti Rossii. M., 2014. S. 509-568].
Баранова О.Г., Ильменских И.Г., Пузырев А.Н., Туганаев В. В. Конспект флоры Удмуртии. Ижевск, 1992. 140 с. [Baranova O.G., Il'menskikh I.G., Puzyrev A.N., Tuganaev V.V. Konspekt flory Udmurtii. Izhevsk, 1992. 140 s.].
Мавродиев Е.В. О разнообразии полeвичек (Eragrostis N.M. Wolf, Poaceae) Восточной Европы в связи с Законом гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова //Систематика и эволюционная морфология растений: Материалы конференции, посвященной 85-летию то дня рождения В.Н. Тихомирова М., 2017. С. 241- 245. [Mavrodiev E.V. On diversity of Eragrostis N.M. Wolf (Poaceae) of Eastern Europe in the context of N.I. Vavilov's Law of homological series in variation //Taxonomy and evolutionary morphology of plants: Materials of the Conference dedicated to 85 anniversary of V.N. Tikhomirov. M., 2017. P. 241- 245.] Цвелев Н.Н. Fam. 178 Poaceae Bernchard (Gramineae Juss.) Конспект флоры Кавказа. (Отв. ред. акад. А.Л. Тахтаджян). Т. 2. СПб., 2006. С. 248-378 [Tsvelev N.N. Fam. 178 Poaceae Bernchard (Gramineae Juss.) Konspekt flory Kavkaza. (Otv. red. akad. A.L. Takhtajan). T. 2. SPb., 2006. S. 248-378].
Шольц Х., Мавродиев Е.В., Алексеев Ю.Е. Eragrostis albensis H. Scholz (Poaceae) новый адвентивный вид флоры России и диагностика европейских полевичек из родства E. pilosa (L.) Beauv. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 3. С. 74-78 [Shol 'ts Kh., Mavrodiev E. V., Alexeev Yu.E. Eragrostis albensis H. Scholz (Poaceae) novyi adventivnyi vid flory Rossii i diagnostika evropeiskikh polevichek iz
rodstva E. pilosa (L.) Beauv. // Byul. MOIP. Otd. biol. 2002. T. 107. Vyp. 3. S. 74-78]. Шольц Х. (Scholz H.) 30 (34) Род Eragrostis N.M. Wolf Полевичка / Определитель сосудистых растений Тамбовской области (под. ред. А.П. Сухорукова). Тула, 2010. С. 34-35 [Shol'ts Kh. (Scholz H.) 30 (34) Rod Eragrostis N.M. Wolf Polev ichka / Opredelitel' sosudistykh rastenii Tambovskoi oblasti (pod. red. A.P. Sukhorukova). Tula, 2010. S. 34-35]. Drechsler N., Scholz Ch., Uchlemann I. Vergleichende Untersuschungen micromorphologischer Blattmerk-malebei Eragrostis albensis und E. pilosa (Poaceae) Verh. Bot.Ver. Berlin und Brandenburg. 2000. 133. C. 307-312.
Harvey L.H. Eragrostis in North and Middle America. A dissertation ... doctor of philosophy in the Univ. Michigan, 1948. 270 p. Nobis M., Nobis A. Eragrostis pilosa (L.) Beauv. (Poaceae) in Poland Biodivers // Res. Conserv. 2009. N 13. P. 13-16.
Martini F., Scholz H. Eragrostis virescens J. Presl (Poaceae), a new alien species for the Italian flora // Wildenowia. 1998. N 28. P. 59-63. Peterson P.M. Eragrostis N.M. Wolf Flora of North America, North of Mexico. Vol. 25. N.Y.; Oxford, 2003. P. 65-105.
Peterson P.M., Valdes Reyna J. Eragrostis (Poaceae Chloridoideae: Eragrostodeae Eragrostidinae ) from Northeastern Mexico // Sida Contrib. Bot. 2005. Vol. 21. N 3. P. 1363-1418. Portal R. Eragrostis de France et de Europe occidentale.
France, 2002. 432 p. Seregin A.P. Taxonomic circumscription and distribution of glandular Eurasian entity from Eragrostis pilosa complex (Poaceae) // Phytotaxa, 2012. N 52. P. 8-20. Stace C. New Flora of British Isles. Cambridge, 2010. 1266 p.
Tutin T.G. 121. Eragrostis N.M. Wolf // Flora Europea (ed. T.G. Tutin at al.) Vol. 5. Cambrige, 1980. P. 256-257.
Verloove F. Eragrostis / Manual of the Alien Plants of Belgium. 2016. Bot. Gardien Meise, Belgium. - B. alien-plants Belgium (Бельгия, 1860, Meise, Niewelaan 38).
Поступила в редакцию / Received 06.08.2016 Принята к публикации / Accepted 08.08.2017
ERAGROSTIS FRANKII C.A. MEY. EX STEUD. - A NEW ALIEN SPECIES
OF LOWER VOLGA REGION
1 2 Yu.E. Alexeev, E.V. Mavrodiev
North American species Eragrostisfrankii C.A. Mey. ex Steud. has been discovered in the Lower Volga region (SE of the European Russia). We provided morphological description of this taxon as well as the key to the species of Eragrostis of the European part of Russia.
Key words: flora of Russia, the genus Eragrostis.
1 Alexeev Yury Evgenievich, Department of Geobotany, Biological Faculty, Lomonosov Moscow State University (alinaaksenova@ya.ru);2 Mavrodiev Evgeny Vladimirovich, University of Florida, Florida Museum of Natural History, PO BOX 117800, Gainesville, FL, 326611-7800 (evgmavrodiev@yandex.ru).
