CC BY
63
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
ПОКАЗАТЕЛИ ВОДНОГО РЕЖИМА ХВОИ ЕЛИ В ЧЕРНИЧНОМ ТИПЕ ЛЕСА
Н.В. ОВСЯННИКОВА, асп. каф. экологии и защиты леса САФУ им. М.В. Ломоносова,
П.А. ФЕКЛИСТОВ, проф. каф. экологии и защиты леса САФУ им. М.В. Ломоносова, д-р с.-х. наук,
Н.В. ВОЛКОВА, магистрант каф. экологии и защиты леса САФУ им. М.В. Ломоносова,
Б.А. МОЧАЛОВ, проф. каф. лесоводства и почвоведения САФУ им. М.В. Ломоносова, д-р с.-х. наук,
В.И. МЕЛЕХОВ, проф. каф. древесиноведения и тепловой обработки древесины САФУ им. М.В. Ломоносова, д-р техн. наук,
И.И. ДРОЗДОВ, проф. каф. лесных культурМГУЛ, д-р с.-х. наук
[email protected]; [email protected]; [email protected]
Наличие воды в хвое является важным фактором для нормального фотосинтеза, дыхания и других физиологических процессов, интенсивность которых уменьшается с повышением водного дефицита [5]. Содержание воды и водный дефицит являются выразительными характеристиками водного режима. Систематическое изучение водного режима у хвойных пород в условиях Севера проводилось недостаточно [2, 3].
Исследования по изучению водного режима у ели проводились в течение трех летних месяцев (июнь, июль и август 2011 г.) в ельниках черничных с целью определения влажности и водного дефицита. В качестве объекта исследования была выбрана ель обыкновенная (Picea abies Karst.), потому что она имеет наиболее широкое распространение на территории Архангельской области. Леса из ели занимают до 60 % покрытой лесом площади.
В основу исследований положен метод временных пробных площадей. Подбор и закладка пробных площадей выполнялись с учетом требований ОСТ 56-69-83 и подробно описанных методик (Анучин, 2004). Всего было заложено 10 пробных площадей.
Для проведения измерений с каждого учетного дерева (15 на пробной площади) брали образцы хвои с боковых ветвей (ветвей, отходящих от ствола). Ветви отбирались высотным секатором таким образом, чтобы в образце оставалась хвоя текущего года и однолетняя хвоя. Хвоя является структурной единицей побега, жизнедеятельность кото-
рой во многом определяет продуктивность дерева. Размеры хвои различаются по годам и определяются экологическими факторами текущего года [6].
Для того чтобы оценить, как влияет жизненное состояние деревьев на показатели водного режима, все учетные деревья разделялись на категории состояния по сумме основных биоморфологических признаков: густота кроны, ее охвоенность, соответствие размеров и цвета хвои и прироста побегов, нормальное для данных видов и данного возраста деревьев, наличие или отсутствие отклонений в строении ствола, кроны, ветвей и побегов, суховершинность или наличие и доля сухих ветвей в кроне, целостность и состояние коры и луба (Санитарные правила..., 2005). Водный дефицит хвои рассчитывали по методу Штоккера [7]. Определялся реальный водный дефицит - разность между содержанием воды в искусственно донасыщенном состоянии и реальным содержанием воды в хвое.
Пробные площади закладывали в еловых древостоях (табл. 1). Тип леса ельник - черничный, IV класса бонитета. Все 10 пробных площадей располагаются в северной подзоне тайги. Возраст ельников - в пределах от 64 до 110 лет.
Влажность хвои текущего года на терминальном и боковом побегах почти одинакова, отличие составляет 1,8 %, что в пределах точности опыта. Влажность однолетней хвои на терминальном и боковом побегах также почти одинакова, отличие составляет 1,3 %,
24
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 1
Таксационная характеристика пробных площадей
№ про- бной площа- ди Тип леса Состав Порода Среднее значение Возраст, лет Сумма площадей сечения, м3/га Относи- тельная полнота Запас, м3/га Класс бонитета
D, см H, м
1 Ельник черничный 7Е2С1Б Е C Б 17,8 19,6 14,5 17,6 17,4 14,1 110 21,2 7,7 2,1 0,75 0,22 0,08 187 IV
2 Ельник черничный 8Е1С1Б Е C Б 19.5 20,1 13.6 19.2 18.3 14,2 110 18,8 1.7 1.8 0,80 0,07 0,10 235 IV
3 Ельник черничный 10ЕедБ Е Б 12,9 14,3 17,3 15,2 102 24,8 1,2 0,88 0,06 220 IV
4 Ельник черничный 10ЕедБ Е Б 13,1 14,0 17,7 15,1 91 23,9 1,0 0,92 0,05 230 IV
5 Ельник черничный 10E Е 12,4 13,8 64 24,8 0,86 162 IV
6 Ельник черничный 10E Е 20,1 14,9 89 21,5 0,68 142 IV
7 Ельник черничный 10E Е 19,7 15,8 103 25,8 0,83 190 IV
8 Ельник черничный 10E Е 25,3 17,5 104 23,6 0,78 207 IV
9 Ельник черничный 10E Е 24,4 17,7 95 22,8 0,71 193 IV
10 Ельник черничный 10E Е 21,7 15,6 103 22,3 0,70 160 IV
что в пределах точности опыта. Следовательно, влажность хвои не зависит от расположения на побеге.
Водный дефицит хвои текущего года на терминальном и боковом побегах почти одинаков, отличие составляет приблизительно 1 %, что в пределах точности опыта. Водный дефицит однолетней хвои на терминальном и боковом побегах почти одинаков, отличие составляет примерно 1 %, также в пределах точности опыта. Следовательно, и водный дефицит хвои не зависит от ее расположения на побеге.
Влажность хвои ели оказалась достаточно стабильна на разных пробных площадях (табл. 2). Она зависит от возраста хвои и колеблется от 64 % до 67-68 % у хвои текущего года и от 50 до 52 % у однолетней хвои. Если разброс значений для хвои текущего года составляет 4 %, то для однолетней полностью сформировавшейся хвои всего лишь 2 %. Водный дефицит во всех без исключе-
ния случаях у однолетней хвои больше, чем у хвои текущего года. Различия составляют 3-4 %. В целом водный дефицит колебался от 13,2 до 14, 1 % у хвои текущего года и от 17,0 до 17,6 % у однолетней хвои. Интересно, что такие стабильные показатели проявляются на разных пробных площадях, в разные сроки вегетационного периода и при различных погодных условиях, в частности температуры воздуха.
Среднее значение водного дефицита хвои текущего года и однолетней хвои с июня по август имеет небольшой тренд уменьшения (рис. 1), на 0,9 % и 0,7 % для хвои текущего года и однолетней соответственно. В среднем водный дефицит хвои текущего года - 14 %, однолетней - 17 %. Согласно К.С. Бобковой (1987), ель после полного закрывания устьиц выдерживает без ущерба для себя водный дефицит до 50 %, следовательно, данный водный дефицит далек от предельного.
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 3/2012
25
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Таблица 2
Показатели водного режима хвои
№ пробной площади Возраст хвои Температура воздуха, °С Среднее значение водного дефицита хвои, % Среднее значение влажности хвои, %
Июнь
1 Текущего года 18 13,6 67,5
Однолетняя 17,4 51,5
2 Текущего года 17 14,1 66,3
Однолетняя 17,5 50,8
Начало июля
3 Текущего года 12 14,0 66,7
Однолетняя 17,5 51,1
5 Текущего года 21 14,1 64,3
Однолетняя 17,6 50,2
Середина июля
6 Текущего года 24 13,9 66,9
Однолетняя 17,5 52,2
7 Текущего года 27 14,0 66,3
Однолетняя 17,0 51,7
Конец июля
8 Текущего года 31 13,8 66,7
Однолетняя 17,4 52,1
9 Текущего года 32 13,2 67,6
Однолетняя 17,2 52,3
Август
10 Текущего года 25 13,5 67,6
Однолетняя 17,1 52,7
4 Текущего года 20 13,7 67,0
Однолетняя 17,2 53,1
Влажность хвои на протяжении трех летних месяцев незначительно увеличивается от начала вегетационного периода к концу (рис. 2) на 1,8 % и 2 % для хвои текущего года и однолетней хвои соответственно. В среднем влажность хвои текущего года составляет 67 %, однолетней- 52 %. Более всего обводнена молодая хвоя, так как именно в ней более интенсивно протекают метаболические процессы [5]. Это согласуется с данными С.Н. Сенькиной (2002) о том, что по мере старения хвои обводненность ее снижается, что связано с уменьшением водопоглощающих и водоудерживающих свойств биоколлоидов тканей растений и по мере старения хвои прослеживается сопряженность изменений в структурной организации ассимиляционного аппарата с ее функциональными особенностями [6].
Очевидно, что температура - важный фактор внешней среды. Влияние тем-
пературы на растение неразрывно связано с водным обменом. Возрастание температуры воздуха повышает испарение воды листьями, а снижение температуры среды корнеобитания снижает гидравлическую проводимость корней и приток воды в надземную часть. При этом возникает дефицит воды, который вызывает ответную реакцию растения. [9]. С увеличением температуры воздуха увеличивается водный дефицит [5, 7, 9].
Однако согласно нашим данным в условиях северной тайги водный дефицит уменьшается с увеличением температуры воздуха (рис. 3). Следует заметить, что это уменьшение составляет менее 1 %. Такое изменение водного дефицита не может быть случайным, подобная закономерность проявляется на всех 10 пробных площадях. Небольшое уменьшение водного дефицита с увеличением температуры воздуха, воз-
26
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2012
к
Влажность хвои, % В Водный дефицит хвои, %
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Июнь Начало июля Середина июля Конец июля Август
■ Хвоя текущего года □ Однолетняя хвоя
1. Изменение среднего значения водного дефицита хвои текущего года и однолетней хвои за вегетационный сезон
70
Июнь Начало июля Середина июля Конец июля Август
■ Хвоя текущего года □ Хвоя однолетняя
Рис. 2. Изменение среднего значения влажности хвои текущего года и однолетней хвои за вегетационный сезон
Температура воздуха, °С
Рис. 3. Зависимость водного дефицита хвои текущего года от температуры воздуха
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2012
27
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Температура воздуха, °С
Рис. 4. Зависимость влажности однолетней хвои от температуры воздуха
Деревья без признаков Ослабленные деревья Сильноослабленные ослабления деревья
Категории состояния деревьев ■ Хвоя текущего года □ Однолетняя хвоя Рис. 5. Влажность хвои у деревьев разного жизненного состояния
Рис. 6. Взаимосвязь влажности и водного дефицита хвои текущего года у деревьев со слабой степенью ослабления
28
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2012
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
можно, связано с хорошей влагообеспеченностью почвы, а повышение температуры воздуха усиливает транспирацию и соответственно приток воды в хвою, что снижает водный дефицит.
При исследовании зависимости общего содержания воды в хвое, как текущего года, так и однолетней, от температуры окружающего воздуха, выявлено увеличение влажности с увеличением температуры (рис. 4). Это как раз объясняет, почему уменьшался водный дефицит при повышении температуры.
Анализ состояния деревьев в изученных ельниках показал, что среди них преобладают деревья с незначительными признаками ослабления(58 %) и здоровые (26 %). Сильно ослабленных всего 16 %. Для выяснения того, как влияет разная степень ослабления на водный режим хвои, мы исследовали эти категории деревьев. Выяснилось, что влажность хвои самая высокая у здоровых деревьев. Это относится и к хвое текущего года и к однолетней (рис. 5). У здоровых деревьев влажность хвои текущего года составляет 70 %, а однолетней - 55 %. У сильно ослабленных она снижается на 5-6 %. Водный дефицит, наоборот, растет у сильно ослабленных деревьев по сравнению со здоровыми.
Между влажностью хвои и водным дефицитом выявлена высокая обратная линейная связь как для хвои текущего года, так и для однолетней. Коэффициент корреляции составляет для хвои текущего года r = -0,88±0,1 при t = 8,8; для однолетней - r =-0,83±0,1 при t = 8,3. Эта зависимость характерна для разных категорий деревьев по жизненному состоянию. Она однотипна с той лишь разницей, что влажность хвои текущего года заметно выше, чем однолетней (рис. 6).
Подводя итог, можно сделать выводы.
- Водный дефицит хвои текущего года меньше водного дефицита хвои однолетней. В среднем водный дефицит хвои текущего года составляет 14 %, однолетней - 17 %.
- В среднем влажность хвои текущего года составляет 67 %, однолетней - 52 %.
- На протяжении вегетационного периода наблюдается небольшой тренд по уменьшению водного дефицита и, наоборот, по увеличению влажности хвои. Наибольший водный дефицит наблюдается в июне-начале июля, а влажность - в конце вегетационного сезона.
- Между влажностью и водным дефицитом хвои ели выявлена высокая обратная линейная связь.
- Влажность хвои наибольшая у здоровых деревьев, 70 и 55 % для хвои текущего года и однолетней. Показатели водного дефицита наименьшие у этой же группы деревьев - 13% и 17 % соответственно. Показатели влажности хвои могут быть использованы для объективной оценки состояния деревьев в зонах усыхания ельников.
Библиографический список
1. Анучин, Н.П. Лесная таксация: учебник для вузов.
- 6-е изд. / Н.П. Анучин. - М.: ВНИИЛМ, 2004.
- 552 с.
2. Дадыкин, В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах / В.П. Дадыкин. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 280 с.
3. Веретенников, А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве / А.В. Веретенников. - М.: Наука, 1968. - 136 с.
4. Бобкова, К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов европейского северо-востока / К.С. Бобкова. - Л.: Наука, 1987. - 156 с.
5. Крамер, Пол.Д. Физиология древесных растений, пер. с англ. / Пол.Д. Крамер, Теодор.Т. Козловский. - М., 1963. - 464 с.
6. Ладанова, Н.В. Структурная организация и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской / Н.В. Ладанова, В.В. Тужилкина. - Сыктывкар, 1992. - 100 с.
7. Лир, Ч. Физиология древесных растений / Ч. Лир, Г. Польстер, Г. Фидлер. - М., 1974. - 421 с.
8. Сенькина, С.Н. Влага в продукционном процессе растений / С.Н. Сенькина // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН - 2002. - № 11 -С. 2-5.
9. Фархутдинов, Р.Г. Температурный фактор в гармо-нальной регуляции водного обмена растений: ав-тореф. дис. ... д-ра биол. наук / Р.Г. Фархутдинов.
- Уфа., 2005. - 46 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 3/2012
29
