CC BY
75
Показатели качества пыльцы в селекционной оценке гибридов облепихи крушиновидной (Н1ррорЬаё гНатпо1^ев L.)
Д.А. Лапшин, кбн, филиал ФГУ «Рослесозащита» -«Центр защиты леса Нижегородской области»;
Т.Н. Кузнецова, к.б.н, Нижегородская ГСХА
Облепиха крушиновидная (Hippophaё ^ат-noides L.) находит применение как культура с высокими декоративными качествами и рекомендуется в ассортимент растений для создания опушек и изгородей, укрепления и декорирования откосов, берегов рек и озёр, а также для посадок в виде штамбовых деревьев на газоне. Посадки Н. rhamnoides применяются для закрепления откосов железнодорожного полотна и автодорог, при облесении не покрытых лесом зе-
мель, возникших в результате техногенного влияния, как растение-пионер.
Несомненно, наибольший декоративный эффект дают плодоносящие растения облепихи. Кроме декоративного эффекта плоды облепихи обладают поливитаминным составом. Они ценны не только для пищевого использования, но и в качестве важного сырья для витаминной промышленности. Неоспорима роль облепихи крушиновидной и в улучшении кормовой базы для диких птиц и животных.
Известно, что Н. rhamnoides — двудомное растение, поэтому для обеспечения хорошего плодоношения необходимо наличие в посадках
как мужских, так и женских растений, поскольку требуется эффективное опыление женских растений, что невозможно без наличия мужских растений с высокой репродуктивной функцией.
В настоящее время в селекции мужских растений облепихи наряду с такими хозяйственно-ценными признаками, как устойчивость к неблагоприятным факторам среды, габитус, вилтоустойчивость, уделяется внимание и показателям, характеризующим репродуктивную функцию: пыльцепродуктивности и качества пыльцы. Вопросы качества пыльцы облепихи сравнительно мало освещены в литературе [1, 2, 3, 4], но представляют большой практический и теоретический интерес. В связи с этим цель работы заключалась в установлении основных характеристик качества пыльцы гибридов облепихи крушиновидной разных географических экотипов, а также в характеристике самих гибридов по данным показателям.
Объектами исследований являлись пыльцевые зёрна гибридов H. rhamnoides разных географических экотипов (Геракл, 31/89 и 5/93 — гибриды, полученные от опыления сортов МГУ (прибалтийский экотип) пыльцой мутантной мужской формы катунской облепихи; Дебют — гибрид катунского экотипа; 5/87, 1/89 и 1/91 — гибриды, полученные от опыления сортов МГУ (прибалтийский экотип) опылителями катунского экотипа; 1/90 — гибрид, полученный при скрещивании сортов МГУ (прибалтийский экотип) и саянского экотипа). Всего в ходе опыта было проанализировано 40 растений восьми перспективных мужских гибридов селекции НГСХА.
Оценка показателей качества пыльцы включала определение свободной аминокислоты пролина, активности окислительно-восстановительного фермента (сукцинатдегидрогеназы), содержания крахмала, состояния структуры цитоплазмы (выполненность) зрелого пыльцевого зерна (ПЗ).
Сбор зрелой пыльцы облепихи крушиновидной осуществляли по методике, описанной в литературе [1] в 2005—2007 гг. Определение проли-на, активности сукцинатдегидрогеназы и крахмала проводили по общепринятой методике [5]. Структуру цитоплазмы пыльцевого зерна определяли ацетокарминовым методом и методом Александера [5]. Все полученные данные обработаны при помощи критерия %2-Пирсона и кластерного анализа (мера расстояний — Евклидово расстояние, иерархическое объединение в кластеры по методу Уорда) [6] с использованием пакета программ Microsoft Excel и Statistica 6.0. Все анализируемые гибриды имели статистически значимые различия по качественным показателям как по годам исследования, так и между собой в один год исследования.
Пролин. Анализ содержания пролина в пыльце показал, что как в 2005 г., так и в 2006 г. наиболее высокую долю богатых пролином ПЗ имели гибриды Геракл, Дебют и 1/89; в 2007 г. — гибриды 1/89 и 1/91. В целом, минимальная доля ПЗ с высоким содержанием пролина была как в 2005 г., так и в 2006 г. у гибрида 1/90 (2,6 и 2,0% соответственно). В 2005 г. низкая доля (менее 5%) ПЗ, богатых пролином, отмечена у гибрида 31/89 (3,4%), а в 2006 г. — у гибрида 5/93 (3,6%).
Анализируемые гибриды продемонстрировали различную ответную реакцию на экстремальные погодные условия зимне-весеннего периода 2006—2007 гг. Так, например, у гибридов Геракл и 5/87 было значительно снижено количество продуцируемых ПЗ, содержащих пролин. Гибриды 1/89 и 1/91, напротив, продуцировали больше ПЗ с пролином, чем в предыдущие годы с более благоприятными погодными условиями.
Сукцинатдегидрогеназа. Согласно полученным результатам наибольшее количество ПЗ в 2006 г. с активной сукцинатдегидрогеназой (СДГ) имели гибриды 1/91 и 5/93 (80,9 и 81,4% соответственно), а в 2007 г. — гибриды Геракл и 31/89 (82,0 и 87,6% соответственно).
Следует отметить, что количество ПЗ с высокой активностью СДГ в 2007 г. было значительно меньше, чем в 2006 г. (у гибрида 5/87 в 2007 г. — 2,3%, а в 2006 г. — 36,1%). Снижение количества ПЗ с высокой активностью дыхательного фермента СДГ в 2007 г. мы связываем с экстремальными (истощившими растения) погодными условиями зимнего периода. Продолжительные оттепели и последующее резкое снижение температур вызвали массовую гибель вегетативногенеративных почек облепихи и целых растений. В результате общего ослабления растений доля пыльцы с высокой активностью СДГ была низкой (2,3-18,3%).
Крахмал. Одним из показателей, обусловливающих качество пыльцы, является крахмал, от количества которого в пыльце зависит интенсивность роста пыльцевой трубки.
Согласно полученным данным наибольшее (суммарное) количество ПЗ, содержащих крахмал, в 2005 и 2006 гг. имел гибрид 1/91, и только в 2007 г. более высокую долю содержащих крахмал ПЗ имел гибрид 5/87. Максимальное количество ПЗ с высоким содержанием крахмала было отмечено у гибридов: Геракла — в 2007 г. и Дебюта — в 2005, 2006 гг.
Следует отметить, что, несмотря на критические погодные условия зимнего периода 2006— 2007 гг., у гибридов Геракл, 5/87, 1/89 и 31/89 доля богатых крахмалом ПЗ была выше, чем в предыдущие годы.
Наибольшие различия между гибридами по накоплению крахмала в пыльце были выявлены
в 2005 г. (7,5—68%). В 2006 г. различия между гибридами были менее выражены (16,9—55,8%), а в 2007 г. различия между гибридами были минимальны (21,3—44%).
Выполненность. Оценку выполненности проводили параллельно двумя методами: широко используемым ацетокарминовым методом и менее известным методом Александера [5]. Результаты исследований показали, что метод Александера является более чувствительным в сравнении с широко используемым ацетокарминовым методом, т.к. он более чётко дифференцирует ПЗ по выполненности.
Установлено, что наибольшее количество выполненных ПЗ имели гибриды 1/90 и 1/91 в 2005 г. (98,5%), а минимальное количество выполненных ПЗ—гибрид Дебют в 2005 г. (63,5%).
В целом за весь период исследований (2005— 2007 гг.) наиболее качественную по данному показателю пыльцу продуцировал гибрид 1/91 (98,5—99,7%), а наименее качественную — гиб-
рид Дебют (63,5—86,9%). Рассматривая трёхлетние данные, можно констатировать, что более заметные различия по данному показателю были выявлены в 2005 г.
На основании результатов проведенных исследований ряда качественных показателей зрелой пыльцы Н. rhamnoides установили, что чем более плавный набор положительных температур (без заморозков) имел место в период формирования мужского гаметофита, тем более высокого качества формируется пыльца. То есть пыльцевые зерна накапливают больше пролина, крахмала, пыльца имеет более высокую активность СДГ, формируется больше нормально выполненных пыльцевых зёрен.
По результатам кластерного анализа (рис. 1) все изученные гибриды можно разделить на две группы по совокупности качественных показателей ПЗ. В первую группу вошли гибриды 1/90, 5/93, 31/89, 1/91 и 5/87, а во вторую — гибриды Дебют, 1/89 и Геракл. Внутри каждой группы также существует разделение гибридов. Наибо-
55
50
« 45
к
§ 40 н
о
ё 35
СР
§ 30 §
^ 25
СО
м 20 15 10
1/90
5/93 31/89 1/91 5/87 Дебют 1/89 Геракл
Гибрид
Рис. 1 - Дендрограмма сходства гибридов Н rhamnoides по совокупности качественных показателей пыльцы
1. Балльная оценка гибридов по качественным показателям пыльцы Н. rhamnoides
Гибрид Баллы по показателям Средний балл
пролин активная СДГ крахмал выполненность по методу Александера
много следы много следы
Геракл 6,3 6,6 4 5,3 5,6 4,3 5,3
Дебют* 7 5,5 6 8 3 5 5,7
5/87 4,3 4,6 4,5 4,3 7 6,3 5,2
1/89 7,6 6,3 4,5 4 4,3 5 5,3
31/89 4 2,6 5 5 2,3 4,6 3,9
1/90* 1 7 4 3 5 5,5 4,2
1/91 4,7 3,3 6 6,6 7,6 7,6 5,9
5/93* 3,5 3 8 2 2,5 5 4,0
Примечание: баллы присвоены в зависимости от качества пыльцы гибрида — чем выше качество, тем выше балл
(от 1 до 8); * - среднее за 2005-2006 гг.
лее сходными по качественным показателям пыльцы оказались следующие пары гибридов: 1/89 и Геракл, 1/91 и 5/87, 5/93 и 31/89.
Согласно результатам балльной оценки гибриды Геракл, Дебют, 5/87, 1/89 и 1/91 характеризуются высокими показателями качества пыльцы, что является основанием для дальнейшего анализа их репродуктивной функции (табл. 1).
Таким образом, в результате проведённых исследований установлено, что гибриды Геракл, Дебют, 5/87, 1/89 и 1/91 характеризуются высокими репродуктивными показателями. Использование данных гибридов селекции НГСХА позволит снизить долю мужских растений в посадках, что повысит декоративную и хозяй-ственно-ценную роль насаждений облепихи крушиновидной.
Литература
1. Соколова Е.П., Кондратов В.Т. Биологические особенности опылителей облепихи, перспективных для центральной чернозёмной зоны // Биология, селекция и агротехника облепихи: сборник научных трудов / Горьк. с.-х. ин-т. Горький, 1988. С. 64-70.
2. Кузнецова Т.Н., Капралова О.В., Прозоровская М.А. Мор-фолого-физиологические показатели пыльцы мужских форм облепихи // Селекция, интродукция плодовых и ягодных культур: сборник научных трудов / Нижегородская гос. с.-х. академия. Н. Новгород, 2003. С. 74—76.
3. Кузнецова Т.Н., Лапшин Д.А., Селехов В.В. Методы оценки жизнеспособности пыльцы облепихи // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения: сб. науч. статей / НГСХА. Н. Новгород, 2005. С. 114-117.
4. Лапшин Д.А., Кузнецова Т.Н. Морфофизиологические показатели перспективных мужских сортообразцов ШррорЬае гЬатшлдез Ь. // Мат. I (IX) Межд. конф. молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21—26 мая 2006 г.). СПб.: Издательство ГЭТУ, 2006. С. 165.
5. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
6. 1ланц С. Медико-биологическая статистика: пер. с англ. М.: Практика, 1998. 459 с.
