CC BY
6
УДК 631.417.1; 631.423.3; 574.472
ПОЧВЫ ПОЯСА ГОЛЬЦОВЫХ ПУСТЫНЬ ХИБИНСКИХ ГОР* М.Н. Маслов, А.Д. Данилова, Н.Е. Королева
Представлена характеристика петроземов (типичных и гумусовых) наиболее высокогорного (гольцового) пояса Хибин, сформированных под тремя преобладающими типами растительных группировок, соответствующих разным стадиям первичной сукцессии. Для этих почв установлено отсутствие дифференциации профиля по содержанию большинства элементов, за исключением фосфора, который концентрируется в поверхностных органогенных горизонтах. По многим химическим и физико-химическим свойствам почвы гольцового пояса близки к сухоторфяно-подбурам, сформированным в нижележащем горно-тундровом поясе под кустарничковой растительностью. Биологическая активность петроземов ниже или сравнима с этим параметром в почве кустарничковой тундры. Установлено, что по мере усложнения структуры растительного покрова происходит увеличение активности микроорганизмов и стабилизация органического вещества почвы. В целом микробные сообщества петроземов хорошо адаптированы к экстремальным условиям обитания.
Ключевые слова: петрозем, органическое вещество почв, валовый химический состав, микробная биомасса, биологическая активность почв.
Введение
Хибинский горный массив расположен в центральной части Кольского полуострова. В основном он сложен нефелиновыми сиенитами, представляющими собой интрузии щелочной магмы, а низ склонов — делювиальные шлейфы [19]. Абсолютные высоты вершин Хибин достигают 1200 м над ур. м., перепад высот — около 1000 м, что определяет наличие в них отчетливо выраженной вертикальной поясности. До высоты 300—400 м у подножия гор и на их склонах расположен горно-таежный пояс, представленный сосновыми и еловыми лесами с большой примесью березы [1]. Выше по склону проходит пояс березовых лесов, который на высоте около 550—650 м над ур. м. сменяется горной тундрой. Самое высокое положение на платообразных вершинах гор занимает пояс гольцовых пустынь с разреженным растительным покровом. Особенности этого пояса — экстремальные условия микроклимата, в первую очередь, разная мощность снежного покрова в результате ветрового перераспределения и, как следствие, чередование бесснежных и нивальных местообитаний. Здесь преобладает физическое выветривание, слабо выражены процессы почвообразования и формируется скудная несомкнутая растительность из лишайников, мохообразных и высших растений [8].
Почвам Хибинских гор посвящено множество работ [4, 5, 9, 11, 13, 14, 16, 28], однако в них рассматриваются почвы горно-таежного или горно-тундрового поясов. Почвы и растительность
наиболее экстремального по условиям обитания пояса гольцовых пустынь Хибин, как и других горных систем России и мира, остаются практически не изученными.
Цель настоящей работы — определение морфологических, химических и биологических свойств почв пояса гольцовых пустынь Хибин, сформированных под разными растительными группировками.
Объекты и методы исследования
Исследование проводили на плато Айкуайвен-чорр (67°36'с.ш.; 33°44'в.д.; 850—1070 мнад ур.м.), расположенного в южной части Хибинских гор.
Для типизации и характеристики растительного покрова выполнено 27 геоботанических описаний с использованием методики Браун-Бланке. В растительных группировках были заложены разрезы для морфологического описания почв и взятия образцов, в которых (воздушно-сухое состояние) определяли валовое содержание углерода и азота (элементный анализатор Elementar Vario EL III), рН в водных и солевых (1 н. KCl) вытяжках, валовое содержание металлов (на ICP-MS) после разложения почвы в смеси концентрированных азотной и соляной кислот. В свежих образцах определяли биологическую активность, согласно ранее опубликованным рекомендациям [15], базаль-ное дыхание (БД) — после инкубации почвы при полевой влажности и температуре 20° в течение 24 ч. Скорость субстрат-индуцированного дыха-
* Полевые исследования и сбор почвенных образцов выполнены при финансовой поддержке РФФИ (проект № 19-34-90025); лабораторные исследования и обобщение результатов — в рамках госзадания по теме «Индикаторы трансформации биогеохимических циклов биогенных элементов в природных и антропогенных экосистемах».
ния (СИД) измеряли аналогичным способом через 3 ч после внесения в почву 0,2 мл 10%-го раствора глюкозы. Концентрацию выделившегося C—CO2 фиксировали на газовом хроматографе с детектором по теплопроводности (колонка Haye Sep N с внутренним диаметром 2 и длиной 2000 мм, адсорбент — 80/100 Porapak Q, температура колонки — 60°, скорость потока газа-носителя (гелий) — 20 мл/мин; объем вводимой пробы газа — 1 мл). Показатели БД и СИД использовали для характеристики экофизиологического состояния микробных комплексов почв [2], для чего определяли величину метаболического коэффициента qCO2, равного БД/Смикроб, и коэффициента микробного дыхания Qr, равного БД/СИД [3, 21]. Лабильные соединения углерода и азота экстрагировали 0,05 М K2SO4 [10]. Экстрагируемый органический углерод (Сэкстр) и общий экстрагируемый азот (^кстр) определяли на автоматическом анализаторе LiquiTOC-Elementar, N—NH+ — индофеноль-ным методом, N—NO- — после восстановления на кадмиевой колонке до нитритов и получения окрашенного азосоединения (по Гриссу). Углерод и азот микробной биомассы (Смикроб и ^икроб) идентифицировали методом фумигации-экстракции [22, 29] как разницу между концентрацией Сэкстр и ^ксХр в фумигированных и нефумигиро-ванных навесках почвенного образца.
Все эксперименты проведены в трехкратной повторности. В таблицах и на графиках значения приведены как средние величины ± ошибка среднего, расчет выполнен на массу абсолютно сухой почвы (105°, 8 ч). При обработке данных использовали статистический пакет программы Statisti-ca 13.0 и Microsoft Excel 2007.
Результаты и их обсуждение
Растительность гольцовых пустынь. В пустынях плато Айкуайвенчорр выделены три типа растительных группировок, которые располагаются на разных позициях микрорельефа и, соответственно, в разных микроклиматических условиях, связанных в основном с ветровым перераспределением снега и влажностью субстрата.
Моховые (ракомитриевые) группировки представляют собой подушки мхов (преобладают Buck-landiella microcarpa и Andrea earupestris, реже Ra-comitrium lanuginosum), с которыми связаны единичные сосудистые растения (Luzula arcuata, L. spi-cata, Juncus trifidus, Carex bigelowii, Salix polaris) и лишайники (Cetrariella delisei, Ochrolechia frigida, Cladonia spp.). Моховые подушки могут соединяться друг с другом, формируя покров сетчато-связной структуры; в защищенных от ветра местах образуется сплошной моховой покров, который насыщен водой, что связано с гумидным микроклиматом местообитаний, с нахождением около длительно
не тающих снежников и с конденсацией воды при низкой облачности, когда нижний край облаков находится на уровне поверхности почвы. Это первая стадия сукцессии на щебне и дресве в ниваль-ных условиях пояса гольцовых пустынь Хибин.
Кустарничково-мохово-лишайниковые группировки богаче видами. Основу куртин и подушек составляют лишайники Flavocetraria nivalis, F. cu-cullata, Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Cetraria islandica; постоянно присутствуют мхи Racomit-rium lanuginosum и Polytrichum piliferum; из сосудистых растений — Luzula arcuata и Saxifraga op-positifolia. Эти группировки распространены на плато в наиболее экстремальных и сухих местообитаниях, где зимой снеговой покров сдувается ветрами, а летняя влага просачивается через щебень. Они представляют собой начальные стадии сукцессии на каменистых субстратах гольцовых пустынь Хибин (после эпилитных лишайников и мохообразных).
Основу мохово-кустарничково-осоковых группировок составляют дерновины Carex bigelowii, Luzula arcuata и Juncus trifidus, а также куртины кустарничков (Salixpolaris, Phyllodoce coerulea и др.), с которыми связаны моховые подушки из Racomit-rium lanuginosum, Andreaе rupestris и Polytrichum piliferum, в меньшей степени—лишайники (Ochrolechia frigida, Cetraria /'sland/'ca).Такиегруппиров-ки также распространены в сухих местообитаниях плато, но в более защищенных снегом, и в гольцовых пустынях Хибин представляют собой наиболее продвинутые стадии сукцессии (литосерии).
Морфологическое строение профиля почв. В условиях пояса гольцовых пустынь формируются слаборазвитые почвы, что вызвано климатическими особенностями. Петрозем типичный [7], характерный для моховых и кустарничково-мохо-во-лишайниковых растительных синузий, представлен подстилочно-торфяным гор. О мощностью от 1 до 3 см, залегающим на мелкоземной толще мощностью до 3 см. Петрозем гумусовый типичный характерен для мохово-кустарничково-осо-ковых куртин и представлен слаборазвитым гумусовым гор. W мощностью от 2 до 5 см. Гумусовый горизонт залегает либо непосредственно на твердой породе, либо подстилается слоем мелкозема мощностью до 2 см, а в местах развития корней осоки — до 4 см.
Элементный состав почв. Валовый химический
состав органогенных горизонтов и подстилающего мелкозема наследуется от почвообразующей породы (табл. 1) и сохраняется при формировании химического профиля почв в процессе почвообразования. По валовому химическому составу почвы гольцового пояса богаче таковых нижележащих лесотундрового и горно-таежного поясов [16]. Эти различия связаны с составом почвообразу-
Таблица 1
Валовый химический состав почв, %
Экосистема Горизонт SiO2 М2О3 Бе2О3 СаО МЕО К2О №2О Р2О5
Моховая О 54,8 19,3 11,2 1,7 1,1 4,6 4,9 0,6
Кустарничково-мо -хово-лишайниковая О 55,2 20,2 10,7 1,9 1,0 4,2 4,0 0,6
С 53,8 19,3 11,6 2,1 1,0 4,5 4,9 0,1
Мохово-кустарнич-ково-осоковая W 52,8 19,5 11,1 1,9 1,4 4,7 5,3 0,8
С 53,9 19,2 10,8 1,9 1,3 4,4 5,4 0,2
ющих пород, поскольку в горно-таежном поясе, помимо элювия нефелиновых сиенитов, присутствуют морены. Необходимо отметить, что валовый состав почв не зависит от состава фитоценоза, формирующегося на их поверхности.
Почвы гольцовой пустыни отличаются отсутствием иллювиально-элювиальной дифференциации профиля по содержанию 8Ю2 и И^Оз. В соответствии с этим содержание большинства элементов в петроземах не обнаруживает профильной дифференциации, которая характерна для подзолов горно-таежного, а также, хотя и в значительно меньшей степени, горно-тундрового поясов Хибин [16,18].Отсутствиепрофильнойдифферен-циации в петроземах определяется климатическими условиями, в частности, краткостью периода биологической активности, а также низкой продуктивностью растительных группировок и заторможенностью трансформации растительного опада в условиях недостатка тепла [17]. В то же время для фосфора отмечено элювиально-иллювиальное распределение по профилю (табл. 1). Несмотря на низкую продуктивность растительных сообществ, биологический фактор играет весомую роль в регулировании геохимической миграции фосфора в почвах гольцового пояса.
Органическое вещество и физико-химические свойства. Петроземы характеризуются слабокислой реакцией среды (табл. 2), что связано с их формированием на щелочных породах (нефелиновые сиениты с интрузиями щелочной магмы). По этому показателю почвы гольцовых пустынь схожи с таковыми горной тундры, прежде всего, с сухо-
торфяно-подбурами. Почвы пустынь обладают высоким (26—32%) содержанием органического углерода (табл. 2). Несмотря на маломощность профиля и низкую биологическую продуктивность, они практически не отличаются по этому показателю от почв горно-тундрового пояса [4, 12]. Максимальное количество углерода характерно для пет-роземов типичных под моховыми подушками, что связано с консервацией органического вещества за счет постоянного переувлажнения. В мелкоземе оно не превышает 1—3% и связано с миграцией его лабильных компонентов из гор.О(^). Поскольку лабильное органическое вещество отличается невысокой цветностью, морфологически процесс иллювиирования не проявляется.
Органическое вещество почв под разными растительными группировками в разной степени обогащено азотом (табл. 2), что связано с разным качеством поступающего опада. Наименьшее содержание этого элемента в органическом веществе почв под кустарничково-мохово-лишайниковыми группировками, поскольку их растительный опад богат лигнином и обеднен азотсодержащими веществами. Напротив, в опаде моховых и мохово-кустар-ничково-осоковых группировок лигнина меньше. Кроме того, в кислых и холодных тундровых и высокогорных почвах основной вклад в фиксацию атмосферного азота вносят симбиотические организмы [26]. Ранее было показано, что в горно-тундровом поясе Хибин основной вклад в азотфикса-цию под моховыми синузиями вносят эпифитные цианобактерии, а гетеротрофные микроорганизмы
Таблица 2
Физико-химические свойства и содержание углерода и азота в почвах
Экосистема Горизонт рНвод рНсол Собщ, % ^общ, % С:К Свов, мг/кг мг/кг К—КО-, мг/кг
Моховая О 4,7 ±0,2 4,0 ±0,1 32,2 ±3,0 2,36 ±0,2 15,8 ±1,5 225 ± 16 7,0 ± 0,6 1,9 ±0,5
Кустарничково-мо-хово-лишайниковая О 4,8 ±0,2 4,1 ±0,2 26,7 ±3,3 1,05 ±0,1 27,8 ±2,3 156 ±43 5,3 ± 0,8 1,1 ±0,3
С 5,1 ± 0,1 4,6 ±0,2 2,8 ±0,5 0,19 ±0,2 23,0 ± 1,8 32 ± 2 1,4 ±0,3 0,5 ±0,1
Мохово-кустарнич-ково-осоковая W 5,7 ±0,1 5,0 ±0,1 26,2 ± 1,9 1,71 ±0,2 18,2 ± 1,6 181 ± 25 11,6 ±1,1 2,2 ± 1,0
С 5,2 ±0,2 4,4 ±0,1 1,2 ±0,1 0,16 ±0,1 10,2 ±0,5 34 ±5 2,2 ± 0,4 1,0 ±0,1
не оказывают существенного влияния на интенсивность этого процесса [6].
Содержание углерода водорастворимого органического вещества (ВОВ) в почвах гольцовой пустыни имеет тесную корреляционную связь (г = 0,90, р < 0,05) с общим содержанием углерода в почве. Максимальное его количество характерно для петроземов типичных под моховыми синузиями (табл. 2), что связано с лучшими условиями увлажнения; в почвах под кустарничково-мохово-лишайниковыми и мохово-кустарничко-во-осоковыми группировками оно статистически не различается. Этот показатель в почвах пояса гольцовых пустынь значительно ниже по сравнению с таковым почв горно-тундрового пояса Хибин, где он колеблется в пределах 350—700 мг/кг в зависимости от преобладающего типа растительности и сезона. Низкое содержание углерода ВОВ в почвах гольцовых пустынь связано с низкими запасами фитомассы и малым количеством ежегодно поступающего опада.
Преобладающей формой минерального азота в почвах является аммонийный, содержание которого составляет 5—12 мг/кг в гумусовом горизонте и 1—2 мг/кг в мелкоземе, что коррелирует с содержанием общего азота в почве (г = 0,75, р < 0,05). В гумусовом горизонте содержание нитратного азота не превышает 1 мг/кг. Низкая скорость нитрификации в целом характерна для холодных почв [12, 24, 25]. По содержанию минерального азота петроземы близки к сухоторфяно-подбурам, сформированным в нижележащем горно-тундровом поясе под кустарничковой растительностью [4,12,14].
Биологическая активность почв. Петроземы гольцовых пустынь, несмотря на их маломощность, отличаются высоким содержанием углерода и азота микробной биомассы (в среднем 708 ± 84 и
1200 г
1000
1 2 3
Ш1 углерод Шазот
Рис. 1. Содержание углерода и азота микробной биомассы в гор. О петрозема типичного под моховой (1) и кустарнич-ково-мохово-лишайниковой (2) растительностью, в гор^ петрозема гумусового под мохово-кустарничково-осоковой растительностью (3)
97 ± 22 мг/кг соответственно — рис. 1). Однако эти показатели в два раза ниже, чем для подбуров и литоземов горно-тундрового пояса, расположенного в среднем на 200 м ниже. Тип растительной группировки, под которым формируется петрозем, не оказывает влияния на содержание углерода и азота микробной биомассы (р > 0,05). Доля микробного углерода в общем углеродном пуле почвы невелика и не превышает 0,3—0,6% от Собщ, что свидетельствует о потенциально высоких запасах элемента для потребления микроорганизмами. Наиболее высокие значения отношения Смикроб/Собщ характерны для петрозема гумусового под мохово-кустарничково-осоковой растительностью, что говорит о благоприятных условиях питательного режима. Высокая доля Смикроб в общем пуле углерода в этой почве может свидетельствовать о благоприятных условиях функционирования микробного сообщества и закреплении органического вещества в микробной биомассе [20], а также характеризует более высокое качество органического вещества почвы [23].
Интенсивность базального дыхания в гор. О петрозема типичного под моховыми группировками составляет 2,4 ± 0,2 мкг С—СО2 -г-1-ч-1, в то время как для гор^ петрозема гумусового мохово-кустарничково-осоковой группировки этот показатель равен 7,7 ± 0,8 мкг С—СО2 -г-1 -ч-1, что сравнимо с аналогичным показателем для почв горно-тундрового пояса (рис. 2). Таким образом, по мере усложнения структуры растительности происходит увеличение микробиологической активности почвы. Это связано, во-первых, с расширением потенциальных локаций для обитания микроорганизмов за счет появления корней высших растений и включения ризосферы, микоризы и т.д.; во-вторых, — с увеличением доступности органического вещества для потребления микроорганизмами как вследствие увеличения ежегодного опада, так и за счет прижизненных выделений растений.
По сравнению с показателем БД более информативной характеристикой устойчивости органического вещества почвы к разложению является удельная скорость минерализации, отнесенная к единице общего углерода почвы (БД/Собщ, мкг-г С-1-ч-1). Причем чем ниже отношение БД/Собщ, тем более стабильно органическое вещество почвы. Наши данные показывают, что по мере усложнения структуры растительного покрова происходит увеличение устойчивости почвенного органического вещества к микробиологической минерализации (рис.2). Это объясняется не только увеличением доли трудноразлагаемых компонентов (прежде всего, лигнина), поступающих с опадом по мере появления кустарничков в составе растительного покрова, но и стабилизацией органического вещества минеральной частью почвы.
Рис. 2. Показатели биологической активности почв (обозначения см. в подрисуночной подписи к рис. 1)
Величина метаболического коэффициента ^СО2 в изученных почвах возрастает с увеличением разнообразия растительности (рис. 2), что свидетельствует о снижении эффективности использования субстрата микроорганизмами по мере усложнения структуры растительного покрова. Отношение метаболического коэффициента ^СО2 к общему содержанию углерода в почве также позволяет охарактеризовать эффективность использования углерода микроорганизмами. Этот показатель значимо увеличивается по мере усложнения структуры растительного покрова, что связано с ростом количества органического вещества, ежегодно поступающего с опадом, и прижизненными выделениями растений. Изменение метаболического коэффициента в петроземах может свидетельствовать о смене доминирующей стратегии микробного сообщества почв. Так, увеличение ^СО2 может быть объяснено преобладанием в микробных популяциях быстрорастущих г-стратегов, специализирующихся на утилизации легкоминерализуемых источников углерода. Популяции г-стратегов очень активны при разложении органического вещества, но малопродуктивны [27, 30] и нуждаются в большом количестве энергии для поддержания своей биомассы.
Величина коэффициента характеризующего соотношение скоростей базального и субстрат-индуцированного дыхания, для всех почв колеб-
лется в узких пределах — 0,1—0,2 (рис.2), что свидетельствует о стабильном функционировании микробных сообществ петроземов в экстремальных климатических условиях гольцовых пустынь.
Заключение
Изученные растительные группировки гольцовых пустынь представляют собой варианты сукцессии (литосерии) в разных условиях увлажнения и снегообеспеченности, что отражается на структуре и составе растительного покрова. Самая простая структура и бедный видовой состав у моховых (ракомитриевых) группировок, представляющих собой первые стадии сукцессии в нивальных условиях гольцовых пустынь. Кустарничково-мохово-лишайниковые группировки богаче кустарничками, имеют более разнообразную структуру покрова, представляют первые стадии сукцессии на каменистых субстратах. У мохово-кустарничково-осо-ковых группировок как более продвинутых стадий литосерии наиболее богатый состав (до 35 видов) и более сложная структура.
Почвы гольцового пояса представлены петро-земами типичными и гумусовыми. По многим химическим и физико-химическим свойствам они близки сухоторфяно-подбурам, сформированным в нижележащем горно-тундровом поясе под кустар-ничковой растительностью. В то же время в почвах
гольцовой пустыни отсутствует иллювиально-элю-виальная дифференциация профиля по содержанию 8Ю2 и И^Оз, что характерно для почв других поясов Хибин. Биологическая активность петро-земов ниже или сравнима с этим параметром почв кустарничковой тундры. Установлено, что по мере усложнения структуры растительного покрова происходит увеличение активности микроорганизмов
и стабилизация органического вещества почвы. В целом микробные сообщества петроземов хорошо адаптированы к экстремальным условиям обитания.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алексеенко Н.А., Королева Н.Е., Волкова А.А. Изучение закономерностей распределения растительного покрова Хибинского горного массива с помощью картографического метода // Труды Кольского НЦ РАН. Прикладная экология Севера. 2017. Вып. 7(41).
2. Ананьева Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв. М., 2003.
3. Благодатская Е.В., Ананьева Н.Д, Мякшина Т.Н. Характеристика состояния микробного сообщества почв по величине метаболического коэффициента // Почвоведение. 1995. № 2.
4. Бузин И.С., Макаров М.И., Малышева Т.И. и др. Трансформация соединений азота в почвах горно-тундровых экосистем Хибин // Почвоведение. 2019. № 5.
5. Владыченский А.С., Абысова О.Н. Элементный состав растительных сообществ горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2006. № 4.
6. Егоров В.И. Азотный режим и биологическая азотфиксация в сообществах мхов (Хибины) // Почвоведение. 2007. № 4.
7. Классификация и диагностика почв России. Смоленск, 2004.
8. Куваев В.Б. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах Северного полушария. М., 1985.
9. Лесовая С.Н., Горячкин С.В., Погожев Е.Ю. и др. Химико-минералогические свойства, генезис, проблемы классификации почв на плотных породах Северо-Запада России // Почвоведение. 2008. № 4.
10. Макаров М.И., Шулева М.С., Малышева Т.И., Меняйло О.В. Растворимость лабильных форм азота и углерода почв в K2SO4 разной концентрации // Почвоведение. 2013. № 4.
11. Манаков К.Н., Никонов В.В. Закономерности биологического круговорота минеральных элементов и почвообразование в биогеоценозах трех горно-растительных поясов // Почвообразование в биогеоценозах Хибинских гор.Апатиты, 1979.
12. Маслов М.Н., Макаров М.И. Трансформация соединений азота в тундровых почвах Северной Фен-носкандии // Почвоведение. 2016. № 7.
13. Маслов М.Н., Маслова О.А., Копеина Е.И. Динамика общего и лабильного пулов органического углерода почв при постпирогенной сукцессии экосистем горной тундры Хибин // Почвоведение. 2020. № 3.
14. Маслов М.Н., Маслова О.А., Поздняков Л.А., Копеина Е.И. Биологическая активность почв горнотундровых экосистем при постпирогенном восстановлении // Почвоведение. 2018. № 6.
15. Маслов М.Н., Маслова О.А., Токарева О.А. Изменение лабильного и микробного пулов углерода и
азота в лесной подстилке при разных способах хранения образцов // Почвоведение. 2019. № 7.
16. Переверзев В.Н. Генетические особенности почв природных поясов Хибинских гор (Кольский полуостров) // Почвоведение. 2010. № 5.
17. Переверзев В.Н. Почвы на морских и моренных отложениях побережья Биллефьорда (остров Западный Шпицберген) // Почвоведение. 2012. № 11.
18. Переверзев В.Н. Почвы тундр Северной Фен-носкандии. Апатиты, 2001.
19. Стрелков С.А. Морфоструктуры северо-восточной части Балтийского щита и закономерности их формирования // Палеогеография и морфоструктуры Кольского полуострова. Л., 1973.
20. Anderson T.H., Domsch K.H. Rations of microbial biomass to total organic carbon in arable soils // Soil Biol. Biochem. 1989. Vol.21.
21. Anderson T.H., Domsch K.H. The metabolic quotient for CO2 (qCO2) as a specific activity parameter to assess the effects of environmental conditions, such as pH, on the microbial biomass of forest soil // Soil Biol. Bio-chem. 1993. Vol.25.
22. Brookes P.C., Landman A., Pruden G, Jenkin-son D.S. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen: a rapid direct extraction method to measure micro-bial biomass nitrogen in soil // Soil Biol. Biochem. 1985. Vol. 17.
23. Dilly O. Microbial energetics in soils // Microorganisms in soils: roles in genesis and functions. Berlin, 2005.
24. Edwards K.A., McCulloch J., Kershaw G.P., Jeffe-ries R.L. Soil microbial and nutrient dynamics in a wet Arctic sedge meadow in late winter and early spring // Soil Biol. Biochem. 2006. Vol. 38.
25. Schmidt I.K., Jonasson S, Shaver G.R. et al. Mineralization and distribution of nutrients in plants and microbes in four arctic ecosystems: responses to warming // Plant and Soil. 2002. Vol. 242.
26. Stark S. Nutrient cycling in the tundra // Nutrient cycling in terrestrial ecosystems. Soil Biology. Vol. 10. Berlin; Heidelberg, 2007.
27. Thiffault E, Hannam K.D., Quideau S.A. et al. Chemical composition of forest floor and consequences for nutrient availability after wildfire and harvesting in the boreal forest // Plant and Soil. 2008. Vol. 308.
28. Ushakova G.N., Schmakova N.Yu, Koroleva N.E. Spatial analysis of soil, vegetation, productivity, and carbon stored in mountain tundra ecosystems, Khibiny Mountains, Russia // Polar Geography. 2003. Vol. 27, N 3.
29. Vance E.D., Brookes P.C., Jenkinson D.S. An extraction method for measuring soil microbial biomass C // Soil Biol. Biochem. 1987. Vol. 19.
30. Wuthrich C, Schaub D, Weber M. et al. Soil chestnut forest in Southern Switzerland // Catena. 2002. respiration and soil microbial biomass after fire in a sweet Vol.48, N 3.
Поступила в редакцию 02.07.2020 После доработки 05.07.2020 Принята к публикации 25.07.2020
SOILS OF THE COLD STONY ALPINE DESERT BELT OF THE KHIBINY MOUNTAINS
M.N. Maslov, A.D. Danilova, N.E. Koroleva
The characteristic of typical and humus petrozems of the most high-altitude belt zone of the Khibiny, formed under three predominant types of plant groups corresponding to different stages of primary succession, is presented. For these soils, there is no differentiation of the profile by the content of most elements, with the exception of phosphorus, which is concentrated in the surface organogenic horizons. According to many chemical and phy sicalchemical properties, the soils of the char belt are close to Entic Folic Podzols formed in the underlying mountain-tundra belt under shrubby vegetation. The biological activity of petrozems below or is comparable with this parameter in the soil of shrub tundra. It was found that as the structure of vegetation becomes more complex, the activity of microorganisms increases and the organic matter of the soil stabilizes. Overall, the microbial community of petrozems well adapted to extreme conditions.
Key words: petrozems, the soil's organic matter, gross chemical composition, microbial biomass, soil biological activity.
Сведения об авторах
Маслов Михаил Николаевич, канд. биол. наук, науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ им.М.В.Ломоносова. E-mail: maslov.m.n@yandex.ru. Данилова Алена Дмитриевна, аспирант Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН. E-mail: flora012011@yandex.ru. Королева Наталья Евгеньевна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН. E-mail: flora012011@yandex.ru.
