CC BY
78
УДК 631.434:574
В.К. Бахнов
ПОЧВООБРАЗОВАНИЕ - ОДИН ИЗ ВЕДУЩИХ БИОСФЕРНЫХ МЕХАНИЗМОВ
Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск
Биосфера - это оболочка земного шара, в которой развилась жизнь в форме обильного разнообразия организмов, населяющих гидросферу, нижние слои атмосферы и верхнюю часть литосферы суши. В своей основе биосфера есть продукт взаимодействия живой и неживой материи. Благодаря деятельности растений биосфера является аккумулятором энергии, поступающей от Солнца на Землю.
Создание целостного учения о биосфере принадлежит В.И. Вернадскому. Центральное звено в его концепции о биосфере - представление о живом веществе, которое он считал наиболее мощным геохимическим и энергетическим фактором, ведущей силой планетарного развития. «Жизнь, живое вещество, - писал Вернадский [1], - как бы само создает себе область жизни. Это характерная организованность нашей планеты» (с. 242). Высказывание В.И. Вернадского о роли живого вещества составляет основу наших представлений об истории становления биосферы Земли и одного из ведущих биосферных механизмов - почвообразования [2, 3].
Эволюция почвообразовательного процесса тесно связана с основными вехами развития биосферы, которые были направлены на последовательное освоение организмами, прежде всего зелеными растениями, всех сфер земной оболочки. Этот магистральный путь был взят за основу деления истории биосферы на три периода: гидроземный, ат-моземный и литоземный. Каждому периоду соответствовало появление на Земле определенной формы почвообразования: гидроземному - подводной, атмоземному - болотной, литоземному - сухопутной.
Глубокое знание основ докучаевского почвоведения позволило В.И. Вернадскому первому обнаружить сходство между такими биокосными системами, как почвы суши и донные отложения водных систем. В 1936 г. он писал: «Ил ... является природным телом, у которого существует глубокая
аналогия с почвой. Это подводные почвы, где гидросфера занимает место атмосферы» [4, с.11]. Позднее сходство отложений водоемов с почвами суши отмечали многие известные ученые [5, 6, 7, 8, и др.]. По мнению В.В. Плотникова [9], донный субстрат древних водных экосистем можно считать прообразом первой почвы на Земле, природной моделью почвы в современном ее понимании.
Основу решения почвенно-эволюционной проблемы составляет центральная идея учения В.И. Вернадского о том, что живое вещество - это химически чрезвычайно активная «действующая масса», определяющая и подчиняющая себе многие планетарные процессы. Жизнь создает в окружающей среде условия, благоприятные для своего существования. Эта идея нашла отражение в публикациях некоторых последующих исследователей. В процессе эволюции, отмечал С.С. Шварц [10], происходили вовлечение в круговорот биосферы новых потенциальных сред жизни, повышение стабильности биогеоценотического покрова Земли и создание предпосылок для возникновения новых экологических ниш. Появление новых экологических ниш достигалось и путем создания самими организмами субстрата - почвы, которая становилась их же средой обитания [11].
На развитие биоты почвообразование влияло не только непосредственно через почву как среду обитания организмов, но и путем изменения внешней среды, которое совершалось при участии почвообразования. Создать кислородсодержащую атмосферу Земли было бы невозможно без участия почвообразования в данном процессе.
Количество кислорода в атмосфере стехиомет-рически соответствует количеству углерода, выведенному из круговорота на длительное время [12,
13, 14]. Следовательно, для накопления кислорода в атмосфере необходимы не только его образование, но и утилизация части органического углеро-
да. Без этого атмосфера оставалась бы практически лишенной кислорода даже при условии интенсивной фотосинтетической деятельности зеленых растений. Ведущая роль в утилизации недоокислен-ной органики в гидроземный период принадлежала подводным почвам, из которых она постепенно переводилась в ископаемое состояние. В осадках морей и океанов докембрия органического углерода было накоплено во много раз больше, чем в отложениях всех последующих периодов фанерозоя (рис. 1). Согласно данным одной из обобщающих работ по биотическим циклам углерода [15], 99.9 % органического углерода сосредоточено в осадочных породах, основная масса которого прошла стадию подводного почвообразования еще в докембрии.
После насыщения гидросферы молекулярный кислород начал поступать в воздушное окружение. Его содержание в атмосфере кембрия составляло порядка 1 %, в девоне возросло до 10 % от современного уровня [9]. Газовая перестройка древней атмосферы привела к формированию озонового слоя, предотвратившего губительное действие ультрафиолетового излучения на живые организмы, что открыло путь к освоению биотой территории суши.
Суша включает воздушное окружение и литос-ферную оболочку, которые различаются между собой и отличаются от водной среды резкой экологической контрастностью. Поэтому прежде чем поселиться на суше, растения вынуждены были сначала адаптироваться к жизни в условиях воздушного окружения. Соприкосновение с воздушной средой, отмечал А. А. Уранов [16], было едва ли не самым трудным шагом в процессе формирования наземных растений. Выход же растений из водной
среды открывал им путь к активизации процесса фотосинтеза и использования газового состава атмосферы. Именно эти обстоятельства могли инициировать создание такой экологической системы, как болото.
Болото можно рассматривать и как водоем, и как сушу. При таком двуединстве экологический контраст между водой и сушей в болоте оказывался наименьшим. Благодаря этому болотное почвообразование в истории биосферы выполнило своего рода роль переходного моста, по которому растения вышли из водной среды на сушу. Выход из воды сопровождался выработкой соответствующих приспособлений на уровне организма, популяции и сообщества, которые позволили преодолеть присутствие воздушного окружения и связанную с ним опасность погибнуть вследствие иссушения.
На Земле болотные почвы появились в конце силура - начале девона, примерно 400 млн лет тому назад. На данном этапе развития биосферы растения во многих отношениях еще были сходны с водными предками и сохраняли потребность в постоянном обильном увлажнении среды обитания. Роль фактора, стабилизировавшего водообес-печение, выполняло органическое вещество, которое по своей природе обладает высокой способностью поглощать и удерживать воду в больших количествах. Эта особенность органического вещества и послужила предпосылкой использовать создаваемые самими же растениями мертвые остатки использовать в качестве субстрата - почвы.
Эволюция растений в атмоземный период была направлена в первую очередь на формирование и совершенствование надземных органов, необходимых для активизации процесса фотосинтеза, от интенсивности которого зависели и общая фитомас-
Рис. 1. Изменение во времени восстановленных содержаний органического углерода в осадочных породах геологического прошлого (по В.Е. Закруткину [14]):
АР - архей, - нижний протерозой, РР2 - верхний протерозой, Р7 - палеозой, М7-К7 - мезозой - кайнозой.
В.К. Бахнов. Почвообразование - один из ведущих биосферных механизмов
са, и объем отмерших остатков. По-видимому, с этим обстоятельством связано появление, а затем и широкое распространение древесных форм растений, которые позволяли располагать фотосинтезирующий аппарат в приземном слое воздушного окружения. Лесные формации карбона и перми продуцировали огромную надземную фитомассу [9] и создавали большие запасы мертвых остатков, формировавших болотные почвы, которые затем служили исходным материалом образования огромных запасов каменного угля (рис. 2).
Атмоземный период развития биосферы продолжался около 200 млн лет. За это время организмы приспособились к жизни в условиях воздушного окружения: сформировался приспособленный к активному функционированию вне водной среды фотосинтезирующий аппарат, появилось большое генотипическое разнообразие, формирование которого сопровождалось морфоанатомическим и физиологическим прогрессом, осуществилась дифференциация и специализация тканей, широкое распространение получили древовидные формы. Благодаря болотному почвообразованию растения в основном были подготовлены к переселению на сушу. Однако растительность атмоземного периода имела слаборазвитую корневую систему, приспособленную к условиям болотных почв. Дальнейшее совершенствование растений, прежде всего корневых систем, происходило в период освоения литосферы суши.
Одними из первых растений суши могли быть мохообразные и хвойные растения, которым свойственно низкое содержание оснований в фитомассе, что обусловливало кислую реакцию продуктов разложения их опада, агрессивные компоненты ко-
торого разрушали породу. Недоступные растениям соединения химических элементов в результате кислотного гидролиза минералов переводились в водный раствор, из которого затем поглощались растениями. Таким путем достигалась как бы компенсация за несовершенство поглотительной способности пионерных растений суши.
Продукты гидролиза в виде истинных и коллоидных растворов с нисходящим током влаги перераспределялись в минеральной толще, образуя обособленные горизонты выноса и аккумуляции, т.е. осуществлялась дифференциация почвенного профиля по элювиально-иллювиальному типу. Такой характер направления почвообразования соответствовал уровню развития не только по минеральному питанию, но и водному обеспечению. Располагавшийся на некоторой глубине плотный иллювиальный горизонт выполнял роль водоупора, благодаря которому повышалась обводненность зоны расположения подземных органов и, следовательно, улучшалась водообеспеченность растений, которые были еще требовательны к повышенному увлажнению среды обитания.
Описанный древний процесс почвообразования, относимый к времени первичного формирования почвенно-растительного покрова на литосферной оболочке суши, может служить, как не трудно заметить, прототипом современного подзолистого процесса.
Освоение растениями суши и зарождение под их сообществами зональных типов почв осуществлялись по мере появления видов растений, адаптированных к природным зонам, формирование которых завершилось в конце мелового - начале палеогенового периодов.
Палеофит Мезофит Кайносрит Г и м и с о вые породы Растения
Палеозой 7 Мезозой Т Ьийнозой
I * 1 г
Тропе A»rt /чес А U й Г ч 1 чк ni 1 I К Л и М( /77 \Cy6n fnfi V .У**} 'mer |а ли 1 1 1 тропи ~ ий и оенно )ЛЬ/й мат Бурый уголь Умеренна холодный А ли -мат ^'о
Лопрытосеменные Хвойные
-- — -- 1 Цикадовые и винтовые Сененные па порот ни*о образные и кордаиты MGHHif/e
— J Калачи ты Папорот -нико- образные
-■ 1 Кпинолистные
1 Лепидодендроны и сигиллярии
| 1 Пси л офитовые
1 А* х и Гр и бы
ская СиЛи-ри стела я Девон- слая 11 * § 5, О о , к Триа- совая Юр- ская ! 1 Трети v ная Чеггн*>р тич- ная водоросли Геологи v е сп и е эпохи
наземные растения неизвестны ? * h Aie вс ЛО 1Я
Рис. 2. Смена растительности в течение геологических эпох и накопление различных твердых каустобиолитов (по Таусону [17])
Древние болота формировались путем заболачивания мелководных водоемов, которое сопровождалось образованием в водоеме органогенного слоя, представляющего собой новую нишу, близкую по экологии водным организмам. Создание такого субстрата непосредственно в водоеме послужило предпосылкой освоения болотных почв многими водными организмами, прежде всего обитателями бентали. Затем многие виды животных болотных почв приспособились к жизни в условиях суши, что было подтверждено эколого-зоологичес-кими исследованиями М.С. Гилярова [11].
Для понимания процесса эволюции животных важное значение имеет следующее обстоятельство: с увеличением интенсивности фотосинтеза возрастает среднее значение биомассы животных [19]. Следовательно, появлению крупных видов животных должна сопутствовать флора, способная продуцировать обильную надземную фитомассу, которая могла бы обеспечить кормом таких животных. По-видимому, не случайно зарождение в конце палеозоя предков самых крупных из когда-либо существовавших на Земле животных - динозавров - совпадает по времени с существованием антраколитовой флоры - высокопродуктивной растительности карбона и перми. Становление же последующих флор в период заселения суши сопровождалось развитием, прежде всего, подземных органов, на формирование которых отчуждалось значительное количество ве-
ществ, вырабатываемых в процессе фотосинтеза, что привело к значительному сокращению надземной фитомассы и, следовательно, кормовых ресурсов. Недостаток корма в первую очередь испытывали крупные животные, такие как динозавры. Для них складывалась ситуация, в условиях которой энергия корма не окупала энергию, затрачиваемую на его добывание. Данное обстоятельство, вероятнее всего, явилось главной причиной вымирания в конце мелового периода такой многочисленной группы животных, как динозавры.
Мезозойские животные были адаптированы к круглогодичному потреблению корма. Сокращение в меловое время вечнозеленой флоры и появление листопадных растений также могли способствовать вырождению мезозойских животных. Усугубить процесс вымирания животных могли также изменения химического состава растений, совершавшиеся одновременно с перестройкой флор.
Выпадение из трофической цепи отдельного звена по причине вымирания вида могло повлечь за собой вымирание других животных. Полагают, что в конце мелового периода вымерли многие животные, имевшие массу более 8 кг [20].
Таким образом, вымирание животных, также как и их появление, - закономерное явление, сопровождавшее развитие биосферы Земли и ее одного из ведущих механизмов - почвообразования.
Поступила в редакцию 13.03.2008
Литература
1. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. М., 1965.
2. Бахнов В.К. Биогеохимические аспекты болотообразовательного процесса. Новосибирск, 1986. 192 с.
3. Бахнов В.К. Почвообразование: взгляд в прошлое и настоящее (биосферные аспекты). Новосибирск, 2002. 117 с.
4. Вернадский В.И. Об анализе почв с геохимической точки зрения // Почвоведение. 1936. № 1. С. 8-16.
5. Полынов Б.Б. Основные идеи учения о генезисе элювиальных почв в современном освещении // Избр. труды. М., 1956. С. 408-422.
6. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии // Избр. труды. Л., 1972. Т. 1. 408 с.
7. Перельман А.И. Биокосные системы Земли. М., 1977. 160 с.
8. Пианка Э. Эволюционная экология. М., 1981. 399 с.
9. Плотников В.В. Эволюция структуры растительных сообществ. М., 1979. 275 с.
10. Шварц С.С. Эволюция и биосфера // Проблемы биогеоценологии. М., 1973. С. 213-228.
11. Гиляров Н.С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965. 278 с.
12. Верзилин Н.Н., Верзилин Н.Н. Круговороты углерода и кислорода в связи с будущим биосферы // Вестн. ЛГУ. Биология. 1976. № 18.
13. Андерсон Дж. М. Экология и наука об окружающей среде: экосистемы, человек. Л., 1985. 165 с.
14. Розанов А.Ю., Заварзин Г.А. Бактериальная палеонтология // Вестн. РАН. 1997. Т. 67. № 3. С. 241-245.
15. Кобак К.И. Биологические компоненты углеродного цикла. Л., 1988. 248 с.
16. Уранов А.А. Растение и среда // Жизнь растений. М., 1974. Т. 1. С. 58-86.
17. Ковда В.А. Основы учения о почвах. М., 1973. Кн. 1. 447 с.
18. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М., Л., 1949. 279 с.
19. Моисеев Н.Н. Послесловие. Комментарий к «Эволюции атмосферы» В.А. Костицына // Костицын В.А. Эволюция атмосферы, биосферы и климата. М., 1984. С. 46-96.
20. Захаров В.А. Биосферные кризисы в истории Земли // Наука в России. 1993. № 2. С. 68-75.
