CC BY
27
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 206: 1117-1123
По поводу статьи Я.Б.Доманиевского о дальнейшей судьбе Cyanistes pleskei
Ф.Д.Плеске
Второе издание. Первая публикация в 1916*
В первом номере “Орнитологического вестника” за 1915 год Я.Б.Дома-ниевский подверг разбору мою статью о свойствах Cyanistes pleskei Cabanis, 1877, а также и высказанные мною гипотезы о возможности возникновения путём гибридизации новых животных форм. Благожелательный критик моей работы вполне соглашается с моими доводами в пользу признания Cyanistes pleskei за гибридную форму и считает этот вопрос исчерпанным. Относительно же условий возникновения новых животных форм путём гибридизации он с моими предположениями не соглашается. Это обстоятельство побуждает меня вновь вернуться к обсуждению этого столь важного вопроса, в особенности ввиду того, что я располагаю некоторыми новыми данными, подтверждающими правильность высказанного мною предположения о возможности образования путём гибридизации новых животных форм и без абсолютной изоляции нарождающегося вида.
Но прежде, чем перейти к обсуждению заключительных выводов наших статей, я считаю не лишним остановиться на некоторых наших разногласиях, относящихся главным образом до значения гнездовых станций в жизни и расселении птиц.
В своей первоначальной статье я не касался областей географического распространения двух основных форм — обыкновенной и белой лазоревок, так как считал эти области достаточно точно установленными. Я предполагаю и сейчас, что в пределах Европейской России коренная область гнездовья белой лазоревки никогда не простиралась на запад далее систем средней Волги с её притоками и верхнего Урала. Отсюда ежегодно белые лазоревки совершали и совершают осенние и зимние, более или менее отдалённые перекочёвки нормально в пределах губерний: Саратовской, Воронежской, Пензенской, Тамбовской и, может быть, Рязанской и Нижегородской, а изредка и далее — в губернии Владимирскую, Костромскую Ярославскую, Тульскую, Московскую и даже Новгородскую и Петроградскую. Включать все перечисленные губернии в число входивших когда-то в коренную область гнездования белой лазоревки я положительно не вижу никаких оснований. Я не могу допустить, что “вероятно, ещё очень недавно белая лазоревка, как гнездящаяся птица, занимала громадную часть Европы, на западе приблизительно до Московской губернии, но потом отступила на восток, оставляя в некоторых местах обособленные станции, которые являются теперь как бы островами в древней области её гнездования”. По моему мнению, наоборот, белая лазоревка нормально гнездилась на западе
* Плеске Ф.Д. 1916. По поводу статьи Я.Б.Доманиевского о дальнейшей судьбе Cyanistes pleskei Cab. ЦОрнитол. вестн. 7, 1: 50-58.
не далее системы средней Волги и в виде исключения в конце 1870-х и в 1880-х часть зимних гостей осталась гнездиться западнее и распространила область гнездования на ряд губерний центральной и даже западной России до Петроградской губернии включительно Но затем по точным и неоспоримым наблюдениям г-на Пащенко в Ярославской и Владимирской губерниях, вполне совпадающими с моими сведениями относительно Петроградской губернии, белая лазоревка вновь занятые ею местности покинула, оставив в них небольшое число особей. Для меня нет сомнений, что в данном случае мы имеет дело не с сохранившимися колониями прежней сплошной области гнездования белой лазоревки, а с остатками от недавнего вторжения новосёлов, покинувших временно занятую территорию. В разрез с мнением Я.Б.Доманиевского я продолжаю держаться взгляда, что белая лазоревка ранее никогда не занимала и скоро покинула занятую ею местность именно потому, что в ней совершенно отсутствует коренная гнездовая станция белой лазоревки — ивово-осокорево-липовая урёма бассейнов Волги и Урала. Отсутствие белой лазоревки на гнездовье в урёме окрестностей Саратова, приводимое Я.Б.Доманиевским как доказательство тому, что белая лазоревка во время гнездования отнюдь не приурочена к урёме, для меня совершенно не убедительно. По моему мнению, гнездовая область белой лазоревки в долине Волги едва ли когда-либо распространялась на юг далее Самарской луки. Расселение же её в конце XIX столетия, бесспорно, совершилось только в западном направлении, чем и объясняется тот факт, что она несмотря на наличность вполне подходящей гнездовой станции, не гнездится в окрестностях Саратова. Лучшим подтверждением правильности моего взгляда служат данные о гнездовании белой лазоревки, приводимые самим Я.Б.Доманиевским. Все они сводятся к тому, что белая лазоревка гнездится в речных долинах средней Волги и её притоков и верхнего Урала, то есть в урёмах. Что она при нормальных условиях гнездится именно в них, явствует ещё из той трудности, с которой удаётся даже опытным наблюдателям констатировать случаи гнездования белой лазоревки. Все урёмы волжского и уральского бассейнов весной залиты водою и очень трудно доступны. Вот почему, я полагаю, и гнёзда белой лазоревки находят сравнительно редко даже в таких местностях, где она бесспорно гнездится, а, наоборот, наблюдают её в изобилии во время её осенних и зимних кочёвок, при которых она придерживается не исключительно своей коренной гнездовой станции — урёмы, а может быть встречена повсеместно.
Относительно роли гнездовых станций в распределении птиц можно придерживаться, конечно, разных взглядов. Но с положением Я.Б.Доманиевского, что “можно привести целый ряд примеров, что одни и те же виды обитают хвойные леса и степи, обширные болота и маленькие, едва влажные луга, высокие горы, где почти нет растительности, и богатые растительностью равнины”, конечно, согласиться нельзя. Вне гнездового периода одни и те же виды, конечно, обитают весьма разнообразные станции, но во время гнездования, бесспорно в виде правила, все птицы строго придерживаются определённых станций, и мы едва ли найдём вполне тождественные формы, которые гнездились бы и в альпийских горных лугах, и в лесах равнин. Бывают, конечно, и исключения из этого правила, но они очень редки и единичны и всегда являются последствием
каких-либо неблагоприятных, стихийных обстоятельств, заставивших птиц изменить своим обычаям.
Гнездование белой лазоревки в конце XIX столетия вне пределов коренной области её гнездования я объясняю следующим образом. Резкий заворот к югу изотермальных линий по направлению от Атлантического океана к Уралу совместно с конфигурацией материка Европы имеет последствием, что пролёт в области морей Немецкого и Балтийского и в северной части средней России направляется, как известно, не с юга на север и обратно, а с юго-запада на северо-восток и обратно, а в некоторых и нередких случаях даже почти с запада на восток и обратно. Известно далее, что целый ряд характерных форм, гнездящихся на севере и северо-востоке России, как, например, свиристели, щуры и др. подвигаются на зиму в юго-западном и западном направлениях; продвижки их, однако, в отдельные годы весьма неравны по отношению к удалению их от области гнездования. В зимы умеренные, малоснежные, обильные кормом птицы эти отлетают от областей своего гнездования на меньшие расстояния, в зимы же суровые, обильные снегом и неурожайные на ягоды или семена некоторых растений (например лиственницы, кедра), странники продвигаются очень далеко на запад. По моему мнению, то же самое явление наблюдается и у белых лазоревок; в нормальные годы они кочуют вблизи области гнездования, в особенно же тяжёлые зимы удаляются далее на запад.
Возврат их в область гнездования происходит также при разных условиях. В нормальные вёсны они возвращаются без остатка и своевременно в области гнездования, в годы же, когда они забрались очень далеко на запад или весна наступает поздно и очень дружно, некоторая часть странников, вследствие необходимости нестись, вынуждена обосноваться западнее нормальной области гнездования. При таких условиях, по моему мнению, происходят и единичные случаи гнездования белых лазоревок в губерниях, лежащих к западу от бассейна средней Волги, и более частые случаи спаривания оставшихся немногочисленных белых лазоревок с более многочисленными обыкновенными лазоревками. Но затем, как это подметил г-н Пащенко для Ярославской и Владимирской губерний, а мне известно для Петроградской, белые лазоревки в занятой местности не остались и из них исчезли. Несмотря на возражения Я.Б.Доманиевского, я и теперь склонен думать, что главная причина ухода белых лазоревок кроется именно в отсутствии подходящих станций для гнездования. Ведь и наша обыкновенная лазоревка, встречающаяся повсеместно с осени до весны, на время гнездования исчезает из очень многих мест совершенно и придерживается, по крайней мере у нас, почти исключительно парков и садов, где она местами гнездится в изобилии. В этих же садах выводили и белые лазоревки своё чистокровное или гибридное потомство в конце XIX столетия. Не найдя, однако, здесь ни привычных материалов для постройки гнёзд, ни той безопасности, которою они пользовались в затопленной урёме, белые лазоревки возвращались в коренную область своего гнездования — в приволжскую и уральскую урёмы.
Перейдём теперь к самому главному разногласию моему с Я.Б.Дома-ниевским относительно конечной судьбы гибридной формы, описанной проф. Кабанисом, как Cyanistes ркБкей Предстоит ли ей частью растворить-
ся в основных формах, частью же сделаться родоначальницей новой формы или же придётся раствориться, как это полагает Я.Б.Доманиевский, без остатка в основных формах, от которых она произошла? Последнее решение вопроса, конечно, более элементарное, в особенности ввиду отсутствия достаточной изоляции вновь народившейся формы от её прародителей. Но правильно ли оно в действительности?
Мне кажется, что Я.Б.Доманиевский недостаточно вдумался в предложенное мною, на первый взгляд несколько смелое, решение этого вопроса. Доводы мои лишились бы в значительной доле убедительности, если бы дело обстояло так, как его излагает Я.Б.Доманиевский. По его словам, “однако С. pleskei наблюдается в России хотя и редко, но постоянно и именно приблизительно в тех же местах, где и С. с. су anus”. Я же утверждаю, что дело обстоит совсем иначе: С. pleskei наблюдается в России хотя и редко, но постоянно, не только именно в тех местах, где встречается во время гнездования Р. с. cyanus, но бесспорно и даже в большем числе в таких местностях, где, по крайней мере в данное время, С. с. cyanus во время гнездования положительно не встречается. Колония С. pleskei окрестностей Петрограда отнюдь не получает подкрепления гибридами обыкновенной и белой лазоревок в первом поколении, а между тем она не только существует, но, насколько я могу судить, и в своей численности не уменьшается. Откуда же берутся новые поколения С. pleskei в окрестностях Петрограда? Очевидно, они являются результатом размножения гибридной формы и могут быть рассматриваемы, как зачатки, как ядро вновь нарождающейся животной формы.
Во введении к настоящей статье я уже указывал на то, что располагаю некоторыми новыми данными, подтверждающими правильность моих предположений. Данные эти следующие: тот же серьёзный натуралист и орнитолог, ныне директор аквариума в берлинском зоологическом саду, доктор О.Гейнрот (Хейнрот), который в своё время обратил моё внимание на опыты Цолликофера скрещивания белой и обыкновенной лазоревок, сообщил мне, что путём скрещивания Passer domesticus Linn, с Passer hispanio-lensis Temm. получены воробьи, вполне сходные с Passer italicus Brehm. Насколько мне известно, совершенно аналогично со случаем лазоревок, одна из родоначальных форм итальянского воробья, именно домашний воробей, в настоящее время не обитает местностей, занятых итальянским воробьём, с которым рядом живёт лишь Passer hispaniolensis. По трафаретному решению вопроса о судьбе гибридной формы, какового придерживается и Я.Б.Доманиевский, Passer italicus должен был бы раствориться без остатка путём повторного скрещивания с Passer hispaniolensis. На деле же из него выработался вполне самостоятельный вид с определённой и обособленной от одного из родоначальников областью распространения.
Другим примером, подтверждающим правильность высказанных мною положений, может служить краснопоясый клёст Loxia rubrifasciata C.L. Brehm. В неволе скрещивания белопоясого клеста L. bifasciata Gmel. с обыкновенным клестом L. curvirostra Linn, не производили; поэтому документального свидетельства гибридного происхождения краснопоясого клеста не имеется. Тем не менее изучение большого числа особей этой формы при-
водит меня к заключению, что форма эта, без сомнения, происхождения гибридного. Как форма клюва, так и расположение и характер крыловых поясков убеждают меня в том, что мы в данном случае имеем дело с ублюдком белопоясого и обыкновенного клестов. Но вместе с тем я видел немало особей, у которых признаки одной из прародительских форм, преимущественно белопоясого клеста, почти совершенно исчезли и сохранились лишь в виде намёков. Эти экземпляры я считаю за продукт дальнейшего скрещивания гибридов первого поколения с обыкновенными клестами. Они, следовательно, подтверждают наличность растворения гибридных форм в основных. Но вместе с тем краснопоясый клёст, без сомнения, спаривается не только с обыкновенными клестами, но и между собою и к тому же настолько часто, что количество особей этой формы, по-видимому, увеличивается и она постепенно обособляется в самостоятельный вид.
Дальнейший пример известен мне из отряда млекопитающих, именно из группы кавказских туров.
Некоторые натуралисты насчитывают в пределах Кавказа четыре формы туров, а именно: Capra cylindricornis Blyth, Capra sewerzowi Menzb., Capra dinniki Sat. и Capra caucasica Gtild. Представителей С. dinniki я считаю за не очень старых С. sewerzowi, у которых, как это замечается и у альпийского козерога Capra ibex L., бугры на фронте рогов не успели ещё сгладиться настолько, как у стариков С. sewerzowi. К тому же эта форма и географически не отграничена с достаточной резкостью и встречается далеко не исключительно в самой западной части Кавказского хребта. Так, например, из числа 37 туров С. sewerzowi, полученных мною в течение двух лет через посредство кисловодских промышленников из области Эльбруса (Джи-нальские высоты, Хасаут, Кинжал-гора, Кич-Малка), целый ряд более молодых самцов обладал рогами с типичными признаками С. dinniki, очень старые же самцы имели почти гладкие рога. С. caucasica с массивов Дых-тау и Каштан-тау и из прилежащих частей Сванетии обладает как раз признаками промежуточными между С. cylindricornis и С. sewerzowi и обитает промежуточную область. Невольно поэтому навязывается мысль, что мы здесь имеем дело с гибридной формой, происшедшей путём скрещивания двух основных видов.
Факт скрещивания туров на воле как между собой, так и с безоаровым козлом Capra aegagrus Linn, установлен работой Е.В.Пфиценмайера (Изв. Кавказ, музея, 1915, 7, с. 251) и известен и кисловодским охотникам за турами. Взгляд на Capra caucasica, как на гибридную форму, не нов и принадлежит не мне; его придерживается нынешний директор Кавказского музея А.Н.Казнаков. Покойный доктор Г.Ив.Радде считал за гибридов С. cylindricornis и С. sewerzowi (которого он называл С. caucasica) туров, рога коих он находил в часовнях Сванетии и изобразил в его труде по описанию коллекций Кавказского музея (Mus. Caucasicum, Tab. XIII).
Неосновательность последнего взгляда весьма убедительно опроверг К.А.Сатунин указанием, что не может же какая-либо местность земного шара быть населена исключительно гибридами, но ему не пришла в голову мысль, что эти туры произошли путём гибридизации основных форм, но затем обособились в отдельную форму.
С установлением же Е.В.Пфиценмайером скрещивания туров с безоа-ровыми козлами не только в загороженном пространстве, но и на полной свободе, для меня является несомненным, что изображённые Радде турьи рога из Сванетии принадлежат именно ублюдкам туров с безоаровым козлом или их потомкам. Я, по крайней мере, не могу усмотреть разницы между рогами туров из Сванетии, изображёнными Радде, и рогами заведомых ублюдков туров и безоаровых козлов, изображённых Пфиценмайером. Разница между ними не выходит за пределы индивидуальных и возрастных изменений; характер же рогов, весь их habitus, безусловно, тождествен.
Если высказанный мною взгляд на кавказских туров верен, то мы, следовательно, в пределах Кавказского хребта имеем следующие 4 формы туров:
1) Capra cylindricornis Blyth. Основная форма восточной части главного хребта.
2) Capra sewerzowi Menzb. Основная форма западной части главного хребта; синонимом к ней отношу С. dinniki Sat.
3) Гибридная форма, происшедшая путём скрещивания двух вышеуказанных основных форм и отождествлённая большинством современных зоологов с Capra caucasica Giild. Обитает массивы Дых-тау и Каштан-тау и Сванетию. В коллекциях эта форма чрезвычайно редка; череп типичного экземпляра этой формы изображён г-ном Пфиценмайером на рис. 4, и к ней же относится один экземпляр тура музея Московского университета. Случалось мне видеть рога этого тура, склонявшиеся то к типу С. cylindri-comis, то к типу С. sewerzowi, что подтверждает гибридный характер этой формы.
4) Гибридная форма, происшедшая в Сванетии путём скрещивания туров с безоаровым козлом, размножившаяся там и образовавшая самостоятельную форму.
Третья и четвёртая формы, образовавшиеся путём гибридизации, несмотря однако на отсутствие полной изоляции от родоначальных форм, опять-таки, вопреки взглядам моих оппонентов, не растворились в последних без остатка, а образовали особые формы, которые, размножаясь между собой, сделались родоначальниками нарождающихся видов.
Настоящая рукопись не была ещё отправлена в редакцию, как получилось известие о кончине К.А.Сатунина. Помимо искреннего и глубокого сожаления о безвременной кончине этого выдающегося натуралиста, я лично крайне скорблю, что не услышу его отзыва на только что высказанный мною взгляд на кавказских туров. Если покойный, хотя бы в главнейших чертах, согласился со мною, то и гипотеза о роли гибридизма в образовании животных форм получила бы лишнее подтверждение. Если же, наоборот, он не согласился бы с моими взглядами, то, без сомнения, его критика содержала бы ценный и интересный материал по систематике кавказских туров.
Не подлежит сомнению, что затронутый мною вопрос имеет громадное теоретическое значение и потому заслуживает всестороннего и внимательнейшего изучения со стороны зоологов. Можно поэтому лишь приветствовать появление в научной литературе возможно большего числа статей и за и против высказанной мною гипотезы о возможности возникновения но-
вых форм путём гибридизации даже при отсутствии полной географической изоляции вновь образовавшейся формы от её прародителей. В полной изоляции, по нашему мнению, абсолютной необходимости нет; к тому же выводу пришёл, впрочем, уже ранее и Эймер при изучении форм ящерицы ЬасеНа тигаШ.
Ю 03
ты 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2002, Экспресс-выпуск 206: 1123-1137
Птицы бассейна Верхнего Дона: §1;п§ИЬгте$
В.С.Сарычев1^ С.М.Климов2), А.И.Землянухин2), М.В.Мельников2)
]) Заповедник “Галичья гора”, п/о Донское, Задонский р-н, Липецкая обл., 399020, Россия 2) Кафедра зоологии и экологии, естественно-географический факультет, Липецкий государственный педагогический университет, ул. Ленина, д. 42, Липецк, 398020, Россия
Поступила в редакцию 10 февраля 2002
В конце XIX - первой четверти XX в. фауна совообразных бассейна Верхнего Дона была представлена 12 видами (табл. 1). Наиболее обычными и распространёнными повсеместно были ушастая и болотная совы, домовый сыч и серая неясыть. Сплюшка была обычна на юге и в небольшом числе гнездилась на севере региона. Филин встречался достаточно широко, но везде был редок или малочислен, а в ряде районов уже к началу XX в. считался исчезнувшим. Ещё ряд видов (мохноногий и воробьиный сычи, длиннохвостая неясыть) были распространены крайне спорадично и гнездились в очень ограниченном числе, придерживаясь крупных массивов хвойных лесов. На зимних кочёвках редко и нерегулярно встречалась белая сова и крайне редко — ястребиная. Сипуха была редким случайным залётный видом, а указанный случай её гнездования в Воронежской губернии (Огнев, Воробьёв 1925) нам представляется сомнительным.
В концу XX в. видовой состав сов в регионе не изменился, однако произошли заметные изменения в распространении и численности видов (табл. 2). Статус обычного вида сохранила лишь ушастая сова. Болотная сова, домовый сыч и серая неясыть стали редкими или малочисленными, филин — крайне редким. Существенно снизилась численность сплюшки, практически исчезнувшей из северной части региона и сохранившейся в качестве редкого вида в Воронежской обл. Воробьиный сыч и длиннохвостая неясыть были найдены в гнездовое время в Липецкой обл., значительно южнее известных ранее мест размножения, а мохноногий сыч — в нескольких новых местах по всему региону. Вполне возможно, однако, что это объясняется не столько расселением указанных видов, сколько лучшей изученностью территории. Белая сова попадается иногда зимой, но таких
