CC BY
19
Серия «Биология. Экология» 2012. Т. 5, № 1. С. 111-115 Онлайн-доступ к журналу: http://isu. ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК 594.3/591.3 (282.256.341)
Плодовитость и эмбриональное развитие Anisus (Gyraulus) stroemi (Westerlund, 1881) (Gastropoda, Planorbidae)
И. И. Шишмарева, Д. В. Матафонов
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ E-mail: ira. shishmaryova@gmail.com
Аннотация. Впервые получены данные о плодовитости и темпах эмбрионального развития палеарктическо-го вида Anisus (Gyraulus) stroemi (Westerlund, 1881) и выявлена связь изученных параметров с особенностями освоения A. stroemi прибрежно-соровой зоны Байкала.
Ключевые слова: Anisus (Gyraulus) stroemi, плодовитость, эмбриональное развитие, прибрежно-соровая зона, Elodea canadensis, Байкал.
Введение
Брюхоногие моллюски являются одной из доминирующих групп в сообществах макрозообентоса прибрежно-соровой зоны Байкала, где представлены преимущественно общесибирскими видами [8; 10; 11]. Anisus (Gyraulus) stroemi (Westerlund, 1881) - палеарктический вид, отмеченный на макрофитах в прибрежно-соровой зоне оз. Байкал [3], в том числе в бухтах Чивыркуйского залива [6; 7], где он в обилии населяет чужеродный для озера вид элодею канадскую Elodea canadensis [4].
Населяющие Байкал общесибирские виды брюхоногих остаются одними из слабоизучен-ных организмов. М. М. Кожов в опубликованной в первой половине XX в. монографии [8] обобщил результаты многолетних исследований эндемичных и неэндемичных моллюсков Байкала. Позже специальных исследований распространённых в Сибири моллюсков не проводилось, а имеющиеся сведения обобщены в фундаментальной сводке [3]. Основное внимание в публикациях последних лет уделяется фауне и таксономии [3; 11; 12; 18], анатомии и морфологии [15; 20], особенностям роста [13; 22] и размножения [19], популяционным исследованиям [17] и генетике [5; 14] байкальских эндемиков. Имеются сведения о длительности размножения эндемичных видов, морфологии яйцевых капсул и особенностях эмбрионального развития [21; 23]. Сведения же о плодовитости и темпах развития обитающих в прибрежной зоне Байкала палеарктических видов фактически отсутствуют.
Исследование этих вопросов может способствовать познанию механизмов, лежащих в основе взаимоотношений байкальского и общесибирского компонентов фауны Байкала, а также механизмов освоения сибирскими видами биоценозов, эдификаторами которых выступают чужеродные виды. Вышеизложенное определило цель настоящего исследования: изучить плодовитость и темпы эмбрионального развития одного из распространённых в при-брежно-соровой зоне Байкала общесибирского вида брюхоногих Anisus (Gyraulus) stroemi.
Изучение биологии и экологии этого вида гастропод представляет особый интерес и в связи с тем, что он включился в цикл развития трематоды Quinqueserialis quinqueserialis (Тге-ша1^а: Ко1юсойШае), завезённой в Байкальский регион с ондатрой [6].
Материалы и методы
Половозрелые особи A. stroemi с шириной раковины от 4,6 до 7,1 мм (5,9±0,16 мм, п = 18 экз.) были собраны в бухте Монахово Чивыркуйского залива 21 мая 2010 г. и помещены в бытовую холодильную камеру (4-5 °С).
Вопрос видовой принадлежности моллюсков, собранных нами в Чивыркуйском заливе (рис. 1), остаётся открытым в связи с тем, что согласно имеющимся отечественным определительным ключам [9] найденные экземпляры значительно крупнее A. stroemi и могут быть идентифицированы как A. centrifugus ^е81ег1иМ, 1897) - вид, который ранее в Байкале отмечен не был. С другой стороны, признаки моллюсков близки к выполненному пе-
реописанию синтипов Planorbis (Gyraulus) stroemi Westerlund, 1881 из коллекции Музея естественной истории Гётеборга (Германия) [16]. Такая идентификация соответствует имеющимся сведениям [3], согласно которым Anisus (Gyraulus) stroemi (Westerlund, 1881) населяет оз. Байкал. В настоящем исследовании мы придерживаемся последней точки зрения.
Бухта Монахово представляет собой обширное мелководное пространство с глубинами до 3,5 м, её слабо покатое в юго-восточном направлении дно занято илами. В структуре высшей водной растительности доминируют элодея канадская в сочетании с рдестом прон-зённолистным Potamogeton perfoliatus [1]. Толщина льда в зимний период достигает 0,6 м, поэтому зарастающие элодеей в летний период мелководья, на которых после схода льда были собраны моллюски (глубина около 0,2 м), зимой промерзают, а растительность отмирает.
Плодовитость и развитие моллюсков исследовались в лабораторных условиях при естественном режиме освещения. В настоящем исследовании мы используем общий термин «плодовитость», так как не знаем точного возраста моллюсков, которые были отловлены. По нашим данным максимальные размеры раковины A. stroemi в Чивыркуйском заливе (бух. Змеиная) достигают 8,6 мм. За два-три дня до появления первых кладок моллюски были перемещены из холодильной камеры и содержались при температуре 25,7±0,16 °С (19,4-27,6 °С, n = 34). Данные о температуре воды в опытах получены с помощью терморегистраторов DS1922L (Dallas Semiconductors) с заданным интервалом измерения 1 час и точностью
0,0625 °С. Наблюдение за развитием эмбрионов проводилось на примере двух кладок (по 6 и 10 эмбрионов) с использованием стереомикроскопов МС-3-ZOOM и МБС-10. Кладки ежедневно фотографировали при помощи цифровой фотокамеры Canon Powershot 5 IS и цифровой насадки DCM-310. Получены данные о размерах (площадь рассчитана по цифровым фотографиям) синкапсул, яйцевых капсул и эмбрионов для изучения темпов эмбрионального развития. Измерения выполнены в программе Image-Pro Plus (ver. 4.5.0.29).
Статистическая обработка выполнена с помощью программ MS Excel 2003 и Statistica 6,0. В тексте после средних значений приводятся величины стандартной ошибки. Средние значения размеров (площади) эмбрионов, исполь-
зованные для расчёта формулы темпов развития, и площади яйцевых капсул достоверны на уровне p < 0,01. Для анализа связи размеров кладок и количества яйцевых капсул (n = 19) использованы непараметрический коэффициент ранговой корреляции Спирмена R и однофакторный дисперсионный анализ (one-way ANOVA).
Результаты и обсуждение
Длительность размножения и продуцирования синкапсул A. stroemi в экспериментальных условиях при средней температуре воды в опыте 24,3 °С не превышает 14 суток. В течение этого периода от 18 особей родительского поколения было получено 145 синкапсул, отложенных на стенки экспериментального сосуда (в естественных условиях синкапсулы откладываются на листья и стебли водных растений). Синкапсулы прозрачные, округлые, с выпуклой верхней поверхностью с неровной кромкой (рис. 2). Размеры (площадь) синкапсул варьировали от 2,8 до 4,9 мм2 (в среднем 3,5±0,15 мм2, n = 19), яиц - от 0,176 до 0,279 мм2 (в среднем 0,22±0,004 мм2, n = 48). Количество яиц в синкапсулах варьировало от 3 до 14 (в среднем 8±0,3 шт., n = 32). Корреляция количества яиц и размеров кладок была невысокой (R = 0,49, p = 0,03), связь между параметрами недостоверна (one-way ANOVA, p = 0,15) наиболее вероятно в связи с малым объёмом выборки. Плодовитость составила 8 синкапсул и 60 яиц на одного моллюска.
Сумма температур, необходимая для развития эмбрионов до их выхода из яйца, составляет в среднем 169,5±6,54 градусо-дней (гд.) (157,8-180,4; n = 3). Размеры молодых особей после выхода из яйца составляют 0,16±0,004 мм2. В целом развитие эмбрионов происходит синхронно, уровень надёжности средних значений размеров в пределах кладок не превышает 0,012. К аномалиям мы относим единственный случай остановки развития эмбриона на начальных этапах эмбриогенеза.
Зависимость модели роста размеров эмбриона A. stroemi от суммы температур экспоненциальная:
S = 0,009e°’0197x (R2 = 0,97) где S - размеры (площадь) эмбриона; e - основание натурального логарифма; x - сумма температур в градусо-днях; R - коэффициент корреляции.
1 мм
Рис. 1. Anisus stroemi, бух. Монахово в Чивыркуйском заливе оз. Байкал
Рис. 2. Синкапсулы Anisus stroemi
Данные наших экспериментальных исследований близки к результатам, полученным Г. В. Березкиной и Я. И. Старобогатовым [2] для A. acronicus (Ferussac, 1807) и Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758), которым для развития требуется от 7 до 10 суток в интервале температур +18...+24 °С, и всех видов сем. Lymnaeidae - 11-14 суток при тех же температурах. Нижний предел индивидуальной плодовитости A. acronicus (60-90 шт.) [2], также бли-
зок к полученным нами данным для A. stroemi. Таким образом, плодовитость и темпы эмбрионального развития населяющего Чивыркуйский залив оз. Байкал палеарктического вида A. stroemi близки к другим распространённым в Палеарктике видам.
Характер размножения A. stroemi в летний период и сжатые сроки эмбриогенеза существенно отличают этот вид от населяющих Байкал эндемичных видов брюхоногих моллюсков,
способных к развитию при низких температурах. Размножение байкальских эндемичных видов происходит круглогодично с пиками, которые приходятся на весну и осень, а эмбриональное развитие длится несколько месяцев [19; 23]. Известно, что температурный фактор, наряду с другими, является основной причиной несмешиваемости общесибирских видов моллюсков в прибрежно-соровой зоне Байкала, куда, в свою очередь, не проникают байкальские эндемики [8]. Очевидно, что благоприятное сочетание условий для обитания общесибирских видов складывается в Байкале именно в прибрежно-соровой зоне, где моллюски успевают пройти основные стадии жизненного цикла до наступления неблагоприятных условий. Выплод молоди A. stroemi в естественных условиях совпадает с периодом массовой вегетации макрофитов, в частности E. canadensis, на перезимовавших и привнесённых побегах которой A. stroemi оставляет свои кладки, а также микрообрастаний, которыми питаются молодые особи планорбид.
Таким образом, характеристики плодовитости и темпов эмбрионального развития A. stroemi могут являться важными предпосылками «успеха» палеарктического A. stroemi в сообществах фитофильных беспозвоночных прибрежно-соровой зоны Байкала.
Работа выполнена при частичной поддержке Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (Проект Р 30.10) и Проекта СО РАН VI. 43.1.3. «Паразитарные системы и сообщества гидробионтов в пресноводных экосистемах: структура и механизмы адаптации к изменениям среды обитания и экспансии чужеродных видов».
Литература
1. Базарова Б. Б. Пространственное распределение Elodea canadensis Michx. (Hygrocharitae) в Чивыркуйском заливе озера Байкал / Б. Б. Базарова, Н. М. Пронин // Биология внутренних вод. - 2007. -№ 2. - С. 49-54.
2. Березкина Г. В. Экология размножения и кладки яиц пресноводных легочных моллюсков / Г. В. Березкина, Я. И. Старобогатов // Тр. Зоол. инта АН СССР. - 1988. - Т. 174. - С. 1-306.
3. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) / Т. Я. Ситникова [и др.] // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т. 1. Озеро Байкал, кн. 2. - Новосибирск : Наука, 2004. - С. 937-1003.
4. Брюхоногие моллюски зарослей элодеи канадской (Elodea canadensis Michx.) Чивыркуйского залива озера Байкал / Д. В. Матафонов [и др.] // Озёрные экосистемы: биологические процессы, ан-
тропогенная трансформация, качество воды : III Междунар. науч. конф. (Нарочь, 17-22 сентября 2007 г.). - Минск : Изд-во БГУ, 2007. - С. 234-235.
5. Генетическая дифференциация эндемичного байкальского вида Baicalia carinata (Mollusca: Caenogastropoda) / Т. Е. Перетолчина [и др.] // Генетика. - № 43 (12). - 2007. - С. 1-9.
6. Жалцанова Д.-С. Д. О промежуточном хозяине трематоды Quinqueserialis quinqueserialis (Trematoda, Novocotylidae) в СССР и морфология ее партенит и личинок / Д.-С. Д. Жалцанова, Ю. В. Белякова // Паразитология. - 1986. - Т. 20, вып. 4. -C. 61-63
7. Жалцанова Д.-С. Д. Общая характеристика жизненного цикла трематоды и динамика зараженности промежуточного хозяина Anisus stroemi / Д.-С. Д. Жалцанова, Н. М. Пронин // Динамика заражённости животных гельминтами. - Улан-Удэ : БНЦ СО АН СССР, 1991. - C. 139-144
8. Кожов М. М. Моллюски озера Байкал / М. М. Кожов // Тр. Байк. лимн. ст. АН СССР. - Вып. 8. - Иркутск, 1936. - 352 с.
9. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под общ. ред. С. Я. Цалолихина. - СПб. : Наука, 2004. - Т. 6 : Моллюски, Полихеты, Немертины.- 528 с.
10. Пространственное распределение бентосных сообществ беспозвоночных животных в южной котловине озера Байкал / Л. С. Кравцова [и др.] / Зоология беспозвоночных. - 2006. - Т. 3, № 1. -С. 65-76.
11. Распределение брюхоногих моллюсков в каменистой литорали озера Байкал / Т. Я. Ситникова [и др.] // Гидробиол. журн. - 2010. - Т. 46, № 1. -С. 3-19.
12. Распределение моллюсков семейства Ac-roloxidae (Gastropoda, Pulmonata) в озере Байкал / А. А. Широкая [и др.] // Зоол. журнал. - 2008. -Т. 87, № 5. - С. 532-546.
13. Рост байкальской эндемичной улитки Maackia herderiana (Lindholm, 1909) (Caenogastro-poda: Baicaliidae) / Н. В. Максимова [и др.] // Зоология беспозвоночных. - 2007. - Т. 4 (1). - С. 45-63.
14. Эволюционные взаимоотношения между близкородственными видами эндемичных гастро-под рода Baicalia (Mollusca, Caenogastropoda) / Т. Е. Перетолчина [и др.] // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Биология. Экология. - 2008. - Т. 1, № 1 (2). -С. 67-70.
15. Ecology, shell morphology, anatomy and sperm ultrastructure of the Caenogastropod Pyrgula annulata, with a discussion of the relationship between the ‘Pyr-gulidae’ and Caspian and Baikalian rissooideans / F. Riedel [et al.] // Limnologica. - 2001. - № 31. -P. 289-302.
16. Gloer P. Taxonomical notes on Euro-Siberian freshwater mollusks: 2. Redescription of Planorbis (Gyraulus) stroemi Westerlund, 1881 (Mollusca: Gastropoda: Planorbidae) / P. Gloer, M. Vinarski // J. of Conchology. - 2009. - Vol. 39, N 6. - P. 717-725.
17. Maximova N. V. Size, age and sex ratio in Maackia herderiana (Gerstfeldt, 1859) (Gastropoda: Caenogastropoda: Baicaliidae) from South Baikal Lake / N. V. Maximova, T. Ya. Sitnikova // Ruthenica. - 2006. - Vol. 16 (1-2). - P. 97-104.
18. On the taxonomic state of Bithynia troschelii var. sibirica Westerlund, 1886, a Siberian endemic bithyniid snail (Gastropoda: Bithyniidae) / E. A. Lazutkina [et al.] // Mollusca. - Vol. 27, N 2. - 2009. - P. 113122.
19. Ropstorf P. On the reproduction and growth of some endemic gastropods of Lake Baikal / P. Ropstorf, T. Sitnikova // Hydrobiologia. - 2006. - Vol. 586. -P. 115-127.
20. Shirokaya A. A. A new species of Gerstfeld-tiancylus Starobogatov, 1989 (Pulmonata: Basommato-phora: Acroloxidae) from Lake Baikal / A. A. Shirokaya // Zootaxa. - 2007. - N 1466. - P. 55-67.
21. Shirokaya A. A. Morphology of syncapsules and the duration of embryogeny of Baikalian endemic limpets (Gastropoda, Pulmonata, Acroloxidae) / A. A. Shirokaya, P. Ropstorf // Berliner Palaeobiolo-gische Abhandlungen. - 2003. - Bd. 4. - P. 183-192.
22. Shirokaya A. A. Post-Embryonal growth and feeding of Baikal endemic limpets (Gastropoda, Pul-monata, Acroloxidae) / A. A. Shirokaya // Environmental Change in Central Asia: Climate, Geodynamics, Evolution and Human Impact : Abstracts of the Intern. Symposium (Berlin, 10-15 March 2003). - Berliner Palaobiol. Abh. - 2003. - Bd. 2. - P. 104-105.
23. Reproduction, duration of embryogenesis, egg capsules and protoconchs of gastropods of the family Baicaliidae (Caenogastropoda) endemic to Lake Baikal / T. Sitnikova [et al.] // Malacologia. - Vol. 43 (12). - 2001. - P. 59-85.
Fecundity and embryonic development of Anisus (Gyraulus) stroemi (Westerlund, 1881) (Gastropoda: Planorbidae)
I. I. Shishmaryova, D. V. Matafonov
Institute of General and Experimental Biology SB RAS, Ulan-Ude
Abstract. Data on fecundity and embryos growth rate of Palearctic species Anisus (Gyraulus) stroemi (Westerlund, 1881) are presented for the first time. The peculiarities of these traits are considered from the point of view their significance for A. stroemi in expansion the shallow water zone of Lake Baikal.
Key words. Anisus (Gyraulus) stroemi, fecundity, embryos growth rate, shallow water zone, Elodea canadensis, Lake Baikal.
Шишмарева Ирина Ивановна Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН
670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6 аспирант
тел. (3012) 43-42-29
E-mail: ira.shishmaryova@gmail. com
Матафонов Дмитрий Викторович Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН
670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6 кандидат биологических наук, научный сотрудник тел. (3012) 43-42-29 E-mail: dimataf@yandex.ru
Shishmaryova Irina Ivanovna Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6 Sakhyanova St., Ulan-Ude, 670047 doctoral student phone: (3012) 43-42-29 E-mail: ira.shishmaryova@gmail.com
Matafonov Dmitri Viktorovich Institute of General and Experimental Biology SB RAS
6 Sakhyanova St., Ulan-Ude, 670047 Ph. D. of Biology, research scientist
phone: (3012) 43-42-29 E-mail: dimataf@yandex.ru
