CC BY
38
МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №10-3/2016 ISSN 2410-6070
ГЕОЛОГО - МИНЕРАЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 58.02
Е.В. Новичонок, к.б.н.
ФГБУН Институт леса КарНЦ РАН, Петрозаводск
В.Б. Придача, к.б.н.
ФГБУН Институт леса КарНЦ РАН, Петрозаводск
Н.Н. Николаева, к.б.н.
ФГБУН Институт леса КарНЦ РАН, Петрозаводск
Д.С. Иванова
ФГБУН Институт леса КарНЦ РАН, Петрозаводск
Т.А. Сазонова, д.б.н.
ФГБУН Институт леса КарНЦ РАН, Петрозаводск
ПЛАСТИЧНОСТЬ КАРЕЛЬСКОЙ БЕРЕЗЫ И БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ В ОТВЕТ НА
ДОСТУПНОСТЬ АЗОТА В ПОЧВЕ
Аннотация
Изучена степень пластичности карельской березы и березы повислой в ответ на внесение азотных удобрений в почву. Отмечена низкая степень пластичности обеих форм берез: средние значения RDPI (relative distance plasticity index) для березы повислой составили 0.17, для карельской березы - 0.11. При этом пластичность физиологических показателей была значительно выше, чем пластичность анатомических признаков листа. Высказано предположение, что более низкая средняя степень пластичности карельской березы, а также более низкая пластичность этой формы по таким показателям как интенсивность транспирации (E), устьичная проводимость (gs) и дефицит водного насыщения листа (WSD) обусловлена затратами на поддержание пластичности и связана с особенностями строения проводящих тканей ствола карельской березы.
Ключевые слова
Фенотипическая пластичность, физиологические показатели, анатомические показатели, RDPI, азот
Введение
Одной из интересных особенностей березы повислой (Betula pendula Roth) является её способность образовывать две формы: обычной березы повислой с прямослойной древесиной и карельской березы (Betula pendula Roth var. carelica (Merclin) Hämet Ahti) с узорчатой древесиной. Для карельской березы отмечают аномальное строение проводящих тканей осевых органов, которое проявляется в свилеватости структурных элементов древесины, значительном уменьшении количества сосудов и волокнистых трахеид, увеличении количества клеток древесной паренхимы [3]. Вопрос о роли воздействия факторов среды на формирование узорчатой древесины карельской березы широко обсуждается в литературе [1, 2, 3]. Важную роль в комплексе внешних факторов, индуцирующих аномальный рост, отводят уровню почвенного плодородия, в частности азотного питания [3]. В этой связи представляет интерес изучение реакции растений березы повислой и карельской березы на изменение доступности азота в почве. Величина изменений признаков, которая позволяет видам реагировать на изменение факторов среды, может быть определена как фенотипическая пластичность [11]. Фенотипическая пластичность позволяет растениям приспосабливаться к гетерогенности окружающей среды и выгодна для роста и выживания. Однако действительная фенотипическая пластичность не всегда максимальна, что может быть связано с затратами на пластичность [7]. Знание пределов адаптации березы повислой и карельской березы к уровню почвенного плодородия (доступности азота) позволит лучше понять механизмы, лежащие в основе формирования аномального строения тканей ствола карельской березы. В связи с этим в задачи нашего исследования входило изучение степени фенотипической пластичности к уровню почвенного плодородия (доступности азота) физиологических и анатомических показателей листа березы повислой и карельской березы.
МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №10-3/2016 ISSN 2410-6070
Объекты и методика
Исследование проводили на экспериментальных участках лесного питомника Петрозаводского лесхоза в условиях южной Карелии. Объектами исследований были деревья обычной березы повислой (Betula pendula Roth) и карельской березы (Betula pendula Roth var. сагеНса), произрастающие в полевых условиях на двух участках: 1) без внесения удобрений - контроль, 2) с внесением азотнокислого аммония (NH4NO3) -опыт.
Полевые исследования были проведены в июле 2014 г. Измерение физиологических параметров проводили в околополуденное время. Интенсивность фотосинтеза (P), транспирации (E) и устьичную проводимость (gs) измеряли на неотделенных листьях в средней части кроны с помощью портативной фотосинтетической системы LI-COR 6400ХТ (LI-COR Inc., США). Водные потенциалы облиственных побегов были определены с помощью камеры давления Plant Moisture Vessel SKPM 1400 (Skye Instruments Ltd., Великобритания). Дефицит водного насыщения (WSD) и насыщающее содержание воды (WCs) определяли по формулам:
WSD = Ws - Wf / Ws - Wd (%)
WCf = Wf - Wd / Wd (г воды г сух.массы), где
Wf - свежая массы листа, Ws - масса листа при насыщении его водой, Wd - сухая масса листьев.
Удельная листовая поверхность (SLA) была рассчитана как отношение площади листа к сухой массе. Для определения анатомической структуры листа с 3-х деревьев каждой группы берез в средней части кроны отбирали завершивший рост первый лист от основания удлиненного побега в 3-кратной биологической повторности. Листовые высечки фиксировали в 3% глютаральдегиде (Hunter, 1993). После чего делали поперечные срезы на ультратоме (LKB-Ultrotome IV, Швеция). Изображения структуры листа, полученные на световом микроскопе AxioImager A1 (Carl Zeiss, Германия) с камерой ProgRess C10plus (Jenoptic, Германия) обрабатывали с помощью программы ImageJ. Нами были определены следующие анатомические показатели листа: толщина листа (ТЛ), толщина верхнего (нижнего) эпидермиса - ЭВ (ЭН), толщина палисадного (губчатого) мезофилла - МП (МГ), площадь ксилемы (флоэмы) центральной жилки листа - Кс (Фл).
Фенотипическая пластичность была определена с использованием RDPI (relative distance plasticity index) [12]. RD (relative distance) был определен для всех пар растений, выросших в разных условиях, по следующей формуле:
RDij—>i'j'=dij—>i'j'/(xi'j' + xij), где
dij—i'j' - разница между значением признака для всех пар растений (выросших в разных условиях среды - в контрольных условиях и в опыте); xij - значение признака растения j, выросшего в контрольных условиях (i), xi'j' - значение признака растения j' , выросшего в опытных условиях (i)
RPDI, может варьировать от 0 (отсутствие пластичности) до 1 (максимальная пластичность) был рассчитан по формуле:
RDPI = ~Z(dij ^ i'j' / (xi'f + xij)) / n, где n - общее количество RD.
Результаты и обсуждение
Анализ полученных данных показал, что у карельской березы и березы повислой пластичность физиологических показателей была выше, по сравнению с пластичностью анатомических признаков листа (рис. 1). Для березы повислой средние значения RDPI физиологических и анатомических признаков были равны 0.27 и 0.09 соответственно, для карельской березы - 0.17 и 0.06. Эта разница в степени пластичности физиологических и анатомических признаков листа может быть обусловлена меньшими затратами ресурсов, необходимых для поддержания пластичности физиологических параметров, по сравнению с изменением анатомических признаков листа [6, 8].
Среди физиологических показателей сходный и относительно высокий уровень пластичности был отмечен для интенсивности фотосинтеза. Изменение интенсивности фотосинтеза в ответ на изменение доступности азота в почве должно отражаться на скорости ростовых процессов, что было косвенно показано на 3-х летних саженцах березы повислой и карельской березы: внесение дополнительных азотных удобрений в почву способствовало увеличению биомассы растений [5].
МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №10-3/2016 ISSN 2410-6070
КОР1
повислая П Карельская береза
Рисунок 1 - Степень пластичности (КОР1) физиологических (А) и анатомических (В) показателей листа
березы повислой и карельской березы
Однако в степени пластичности физиологических показателей между карельской березой и березой повислой отмечаются и некоторые различия. Так, для березы повислой характерны более высокие значения пластичности по таким показателям как E, gs и WSD, по сравнению с карельской березой (рис. 1). Меньшая чувствительность этих показателей водного обмена, отмеченная для карельской березы, свидетельствует о том, что адаптационная стратегия карельской березы направлена на более экономное расходование воды, по сравнению с березой повислой. Вероятно, это обусловлено особенностями структуры проводящих тканей ствола карельской березы. Нами были отмечены низкие значения RDPI по таким показателям, как Фи WCf для обеих форм берез (рис. 1), что, вероятно, связано со стратегией поддержания оводненности тканей на постоянном уровне.
В целом, для обеих форм берез была отмечена невысокая степень пластичности. При этом для березы повислой были отмечены чуть более высокие значения RDPI, по сравнению с карельской березой. Так, средние значения RDPI для березы повислой составили 0.17, для карельской березы - 0.11. Низкая степень пластичности в ответ на внесение дополнительных азотных удобрений в почву, вероятно, связана с тем, что функционирование деревьев зависит не только от наличия доступного азота в почве в данный момент, но также и от его поступления в предыдущие годы и запасов этого элемента в стволе [9, 10 - цит. по 5]. Сходная реакция обеих форм берез может быть объяснена сходством их «биологического» и «хозяйственного» оптимумов N:P:K [4]. При этом, отмеченная нами чуть более низкая степень пластичности карельской березы, вероятно, связана с затратами на пластичность. Так карельская береза, в связи с особенностями строения проводящих путей может испытывать некоторый водный дефицит, что может приводить к снижению пластичности. Это предположение косвенно может быть подтверждено более низкой степенью пластичности карельской березы по таким показателям как E, gs и WSD, по сравнению с березой повислой. Работа выполнена в рамках государственного задания ИЛ КарНЦРАН (проект № 0220-2014-0001). Список использованной литературы:
1. Ветчинникова Л.В. Береза: вопросы изменчивости (морфофизиологические и биохимические аспекты). — М.: Наука, 2004. — 183 с.
2. Галибина Н.А., Новицкая Л.Л., Никерова К.М. Избыток экзогенных нитратов подавляет формирование аномальной древесины у карельской березы // Онтогенез. — 2016. — № 2. — C. 83—91.
3. Новицкая Л.Л. Карельская береза: механизмы роста и развития структурных аномалий. — Петрозаводск: Verso, 2008. — 144 с.
4. Придача В.Б., Позднякова С.В., Сазонова Т.А. Влияние соотношений N:P:K в среде на минеральный состав растений рода Betula // Труды КарНЦ РАН: Сер. Экспериментальная биология - 2012. -№ 2. - C. 104-112.
5. Шуляковская Т.А., Репин А.А., Шредерс С.М. Влияние подкормок на развитие саженцев березы повислой
МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «ИННОВАЦИОННАЯ НАУКА» №10-3/2016 ISSN 2410-6070
и карельской березы // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. - 2010. - № 1. - C. 9-13.
6. Bradshaw A.D. Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plants // Adv Genet. - 1965. - V ol. 13. -P.115-155.
7. DeWitt T.J., Sih A., Wilson D.S. Costs and limits of phenotypic plasticity // Trends in Ecology and Evolution. -1998. - Vol. 13. - P. 77-81.
8. Grime J.P., Mackey J.M.L. The role of plasticity in resource capture by plants // Evol Ecol. - 2002. - Vol. 16. -P. 299-307.
9. Millard P. Ecophysiology of the internal cycling of nitrogen for tree growth // J. Plant Nutr. Soil Sci. - 1996. -Vol. 159. - P. 1-10.
10.Suarez M.F., Gallardo A.F., Canton F.R., Garcia-Gutierrez A., Claros M.G., Canovas F.M. Molecular and enzymatic analysis of ammonium assimilation in woody plants // Journal of Experimental Botany. - 2002. - Vol. 53 (370). - P. 891-904.
11.Sultan S.E. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history // Trends Plant Sci. - 2000. -Vol. 5. - P. 537-42.
12.Valladares F., Sanchez-Gomez D., Zavala M.A. Quantitative estimation of phenotypic plasticity: bridging the gap between the evolutionary concept and its ecological applications // Journal of ecology. - 2006. - Vol. 94 (6). -P. 1103-1116.
© Новичонок Е.В. , Придача В.Б. , Николаева Н.Н. , Иванова Д.С. , Сазонова Т.А. , 2016
УДК 556.364(477.64-37)
Т.А. Сапун
Преподаватель-стажор МГПУ им. Б. Хмельницкого г. Мелитополь, Украина
ГИДРОГЕОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ВОДОНОСНЫХ ГОРИЗОНТОВ Г. ДНЕПРОРУДНОЕ ВАСИЛЬЕВСКОГО РАЙОНА
Аннотация
С целью определения качества подземных вод г. Днепрорудное проведено обследование гидрогеологического состояния водоносных горизонтов. Полученные результаты исследований подтверждают отсутствие на данной территории подземных вод пригодных для централизованного хозяйственно-питьевого водоснабжения.
Ключевые слова
Водоносный горизонт, мощность горизонта, глубина залегания.
В геоморфологическом отношении территория г. Днепрорудное располагается в пределах краевой северо-восточной части Причерноморской низменности на левом склоне Каховского водохранилища. Данный район представляет собой равнину, расчлененную сетью балок и оврагов, образующих холмисто-овражный рельеф. Абсолютные отметки поверхности колеблются от 80-95 м., на равнине и снижаются в сторону Каховского водохранилища до 30-20 м.
Территория г. Днепрорудное приурочена к краевой северо-восточной части Причерноморского артезианского бассейна [3, с. 114] и характеризуется сложными гидрологическими условиями, обусловленными комплексом природно-климатических факторов и геологическим строением. Это определяет режим, условия питания и разгрузки водоносных горизонтов, химический состав подземных вод.
На территории г. Днепрорудное выделяются следующие водоносные горизонты и комплексы:
