CC BY
81
УДК 597.531:597-113
ПИТАНИЕ ТРЕХИГЛОЙ КОЛЮШКИ 0А8ТЕЯ08ТЕт АСиЬЕАТШ (ЬЕШКШ) В НИЖНЕМ ТЕЧЕНИИ РЕКИ БОЛЬШАЯ
Н. В. Ярош, Т. Н. Травина, Т. Л. Введенская
Инженер, н. с., вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18
Тел., факс: (415-2) 41-27-01; (415-22) 5-45-73; (415-2) 42-49-94
E-mail: margorit-k@yandex, travina.t.n@kamniro.ru, vvedenskaya.t.l@kamniro.ru
РЕКА БОЛЬШАЯ, ТРЕХИГЛАЯКОЛЮШКА, СПЕКТР ПИТАНИЯ
Приведены сведения по питанию трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (leiurus) в нижнем течении р. Большая в мае-октябре 2005, 2007 и 2008 гг. В пище у рыб в течение всего периода исследований преобладали амфибиотические насекомые, и в частности личинки хирономид. Также охарактеризован спектр питания разноразмерных групп трехиглой колюшки в 2007 и 2008 гг. У молоди отмечено большее пищевое разнообразие, чем у рыб старших возрастных групп.
THE FEEDING BY THREE SPINE STICKLEBACK GASTEROSTEUS ACULEATUS (LEIURUS) IN THE LOW PART OF THE BOLSHAYA RIVER N. V. Yarosh, T. N. Travina, T. L. Vvedenskaya
Engineer, senior scientist, Leader scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography
683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18
Tel., fax: (415-2) 41-27-01; (415-22) 5-45-73; (415-2) 42-49-94
E-mail: margorit-k@yandex, travina.t.n@kamniro.ru, vvedenskaya.t.l@kamniro.ru
BOLSHAYA RIVER, THREESPINE STICKLEBACK, SPECTRUM OF FOOD
Some data on the threespine stickleback Gasterosteus aculeatus (leiurus) feeding in the low part of the Bolshaya River in May-October 2005, 2007 and 2008 have been provided. Amphibian insects and larval chironomids in particular dominated in the food of the fish for the whole period of the study. It has been provided a description of food spectrum for threespine stickleback individuals of different size for 2007 and 2008. Juvenile food spectrum was wider, comparing it to the food spectra in elder groups.
Трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus — широко распространенный вид ихтиофауны озерных и речных водоемов азиатского и американского побережий северной части Тихого океана.
По азиатскому побережью от Чукотки до юга Приморского края основную часть изученных популяций колюшки составляет trachurus. Морфа Шигш указана лишь для изолированных пресных водоемов Камчатки, Командорских и Курильских островов (Берг, 1949; Потапова, 1972; Бугаев, 2007).
Как проходная, так и жилая колюшки живут не более 4 лет. Нерест порционный — до 10 актов размножения за сезон. Самец строит гнездо из растительных остатков, в которое самка откладывает икру, охраняемую затем самцом во время всего развития икры и в течение 5-7 дней после выклева личинок. Самый высокий темп роста у трехиглой колюшки — на первом году жизни, а потом он резко замедляется. Весенние нерестовые миграции свойственны всем видам колюшковых, у жилых пресноводных форм имеют место миграции из более глубоких участков водоемов в мелководные или из главного русла реки в притоки.
Осенние миграции взрослых особей идут в обратном направлении (Зюганов, 1991).
Роль G. aculeatus в пресных водоемах, как потребителя пищи, весьма велика. Колюшка конкурирует в питании с другими рыбами, хотя и использует свои механизмы эврифага, чтобы уменьшить эту конкуренцию. В настоящее время жилая трехиглая колюшка морфы leiurus в отдельных озерах и озерных системах, где воспроизводится нерка, рассматривается как основной пищевой конкурент последней (Крохин, 1957; Крогиус и др., 1987; Марковцев, 1972; Зюганов, 1991; Бугаев, 1995, 2007). В ряде водоемов Аляски — озерах системы р. Вуд и р. Квичак — особенности биологии пресноводной трехиглой колюшки используются для ежегодного дополнительного анализа условий нагула молоди нерки (Burgner et al., 1969; Rogers et at., 1991).
Достаточно подробно изучены питание и пищевые взаимоотношения G. aculeatus (leiurus) в озерах. На Камчатке такие исследования были проведены в оз. Дальнем, Азабачьем, Курильском (Марковцев, 1972; Введенская, 1993; Введенская, Травина, 2000; Травина, Травин, 1995; Бугаев и др.,
2007). В озерах Дальнем и Азабачьем жилая колюшка большую часть года обитает в пелагиали озера. В период нереста она подходит к берегам, но и в это время совершает кормовые миграции в пелагиаль.
В пелагиали озер питание трехиглой колюшки было весьма разнообразным. В желудках этих рыб были найдены насекомые, ракообразные и в период нереста — икра. Основу пищевого комка колюшки составляли пелагические ракообразные, среди насекомых преобладали личинки и куколки хирономид (Марковцев, 1972).
В пелагиали оз. Азабачье характер питания разновозрастной колюшки различался как по годам, так и в сезонном аспекте, и имел следующую закономерность. Летом основными объектами питания трехиглой колюшки жилой формы в возрасте 1+ были Cyclops scutifer II-III стадий, Daphnia galeata, Chydorus sphaericus, Rototoria; двух- и трехгодовики активно выедали циклопов старших копеподитных стадий, куколок и имаго амфибио-тических насекомых. А осенью спектр питания у всех возрастных групп трехиглой колюшки, в том числе и у сеголеток, уменьшался до двух видов: C. scutifer и D. galeata (Травина, Травин, 1995).
В литорали оз. Дальнего питание трехиглой колюшки также имело четко выраженные различия у особей разного возраста. У сеголеток основной пищей были личинки хирономид и рачки из группы Entomostraca. У годовиков наряду с мелкими беспозвоночными встречались организмы крупных размеров — бокоплавы, куколки и имаго хирономид. У колюшки в возрасте 2+ пищевой спектр был более разнообразным. Как правило, преобладали ракообразные (низшие рачки и боко-плавы), имаго хирономид и икра колюшки, видовую принадлежность которой определить не удалось, так как нерест у трех- и девятииглой колюшки проходит в одно время (Введенская, 1993). У половозрелой колюшки в пище преобладали бентосные организмы (личинки и куколки хирономид) и икра. Индекс наполнения, начиная с июня, постепенно повышался, и у рыб, еще не отнерестовавших, достигал максимума в августе (Марковцев, 1972).
На мелководной части литорали оз. Курильское разновозрастная трехиглая колюшка активно питалась в течение всего вегетационного периода. Индексы наполнения желудков, по сравнению с молодью лососей и другими рыбами, во всех пробах были достаточно высокими (от 154,6 до 503,6%оо), в основном за счет потребления личинок хирономид. Доля их на протяжении всего периода наблюдений (с июня по сентябрь 1996 г.)
составляла от 82 до 98,8% от всей массы пищевого комка. Кроме этого, в пище изредка встречались бентосные ракообразные (Harpacticoida, Chydorus sphaericus, Ostracoda), а планктонные (Cyclops sp. и Daphnia) не встречались (Введенская, Травина, 2000). В отличие от оз. Дальнего и Азабачьего, в которых трехиглая колюшка является планктофагом и факультативным бентофа-гом, в оз. Курильском она проявляла себя как бен-тофаг. Возможно, относительно низкие температуры воды в оз. Курильском являются одним из сдерживающих факторов для миграции колюшки в пелагиаль в летний период.
Сведения о питании жилой трехиглой колюшки в реках полуострова Камчатка практически отсутствуют. В немногочисленных работах в основном дается описание проходной формы G. aculeatus (trachurus). В данной статье целью является изучить питание жилой формы, анализируя данные последних лет.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материалы по питанию жилой трехиглой колюшки собраны в мае-октябре 2005, 2007, 2008 гг. в нижнем течении р. Большая. Облов рыб проводился мальковым неводом длиной 15 м. Выловленных рыб фиксировали 4%-м раствором формалина. При камеральной обработке анализировали 25-30 рыб из пробы (при меньшем количестве анализировали всех): измеряли длину по Смитту, взвешивали и исследовали содержимое их желудков. Рассчитывали коэффициент упитанности по Фультону и индекс наполнения желудков (Руководство..., 1961). Все расчеты проводили от общего числа рыб с учетом пустых желудков. Выловленную трехиглую колюшку разделили на четыре группы по длине: до 3 см, от 3,1 до 4,0 см, от 4,1 до 6,0 см, более 6 см. Данное деление соответствовало возрастным характеристикам, представленным в работе Тиллера (1972). Всего было проанализировано 196 экземпляров жилой формы трехиглой колюшки.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Размерно-весовая характеристика трехиглой колюшки
В бассейне р. Большая встречаются две формы трехиглой колюшки (G. aculeatus): жилая (leiurus) и проходная (trachurus). На протяжении всего периода наблюдений в неводных обловах преобладала жилая форма, а проходная форма трехиг-лой колюшки попадала в невод в небольших количествах. В данной работе рассмотрено питание
только жилой формы трехиглой колюшки в 2005, 2007, 2008 гг. По гидрологическим характеристикам это относительно разные года. 2005-й характеризовали как многоводный. В этот год был отмечен максимальный подъем уровня воды в реке во время половодья, кроме того, высокая вода в реке оставалась до осенних паводков; а 20072008 гг. были, наоборот, маловодными. Ранняя весна, небольшое количество осадков в зимний период и, как следствие, незначительное и непродолжительное поднятие уровня воды во время весеннего половодья.
В 2005 г. трехиглая колюшка встречалась в уловах в течение всего сезона (с мая по октябрь) в достаточно больших количествах. Всего за данный период питание было исследовано у 87 рыб. Из них 12 (менее 14% от всех просмотренных желудков) оказались пустыми.
В течение всего периода исследований среди пойманных рыб преобладала более крупная трехиглая колюшка старших возрастных групп (средняя длина 7,3 см, масса 5,2 г). В мае, июне и августе в пробах были отмечены только крупные рыбы, тогда как в июле и октябре встречали рыб всех размеров. В сентябре в уловах в единичных экземплярах встречали сеголеток, средняя длина которых составила 2,9 см, а масса — 0,24 г.
В 2007 г. трехиглая колюшка попадалась в неводных обловах с июня по октябрь. Всего за данный период взято на анализ 59 желудков, из них 7 оказались пустыми, что составило менее 12% от всех просмотренных желудков. Среди пойманных рыб в 2007 г., также как и в 2005 г., преобладали более крупные колюшки старших возрастных
групп, средняя длина которых составила 7,4 см, масса — 5,4 г. Разноразмерные группы отмечали только в июле и октябре. В сентябре в уловах стали появляться в единичных экземплярах сеголетки, тогда как в октябре они преобладали в пробе. Средняя длина сеголеток в октябре составила 2,5 см, масса — 0,2 г.
В 2008 г. трехиглую колюшку отловили только в июне и июле. В целом за данный период было просмотрено 50 желудков, из которых три оказались пустыми, что составило 6% от общего их числа. В это время доминировала более крупная рыба, средней длиной 7,1 см, а массой 4,3 г. Молодь в уловах отмечали в июне, что может быть связано с ранним нерестом, средняя длина рыб была 2,9 см, масса — 0,2 г.
Питание
Исследованиями Т.Н. Травиной в 2006 г. показано, что в течение трех лет рыбы в основном выедали бентосных беспозвоночных, причем в пище преобладали те виды, которые являлись массовыми в данный момент и в бентосе. Пищевой спектр трехиглой колюшки в течение всего периода наблюдений был довольно разнообразным (табл. 2). Основными пищевыми компонентами трехиглой колюшки были следующие группы организмов: амфи-биотические насекомые, ракообразные и черви.
В 2005 г. в течение периода исследований питание колюшки изменялось. В мае в пище рыб доминировали личинки хирономид, их доля от общего веса пищевого комка составила 90,8%. В среднем на один желудок приходилось 17 экземпляров. Средний коэффициент упитанности составил 1,0, а
Таблица 1. Размерно-весовые характеристики, коэффициент упитанности, индекс наполнения желудка (ИНЖ) и количество проанализированных желудков трехиглой колюшки в р. Большой в 2005, 2007, 2008 гг.
Год Месяц Длина, см Масса, г Коэффициент упитанности по Фультону инж,%00 Количество проанализированных желудков, экз. Количество пустых желудков, %
Май 7,8 5,6 1,0 83,5 2 -
Июнь 8,8 7,5 1,1 71,2 14 21,4
Июль 6,6 4,2 1,3 96,3 24 8,3
2005 Август 7,1 4,9 1,3 62,2 38 18,4
Сентябрь 5,6 2,7 1,1 52,1 5 -
Октябрь 4,8 1,7 1,3 69,3 4 -
Июнь 6,3 4,1 1,0 114,0 2 -
Июль 5,3 2,2 1,2 62,0 11 27,2
2007 Август 6,7 4,5 1,4 82,9 13 15,4
Сентябрь 6,8 4,6 1,3 118,0 14 14,3
Октябрь 3,4 0,8 1,0 147,0 19 -
Июнь 6,3 3,6 1,2 124,0 43 6,9
2008 Июль 6,1 2,7 1,2 149,0 7 -
Таблица 2. Состав пищи трехиглой колюшки в р. Большая в 2005, 2007, 2008 гг., %
Таксон 2005 2007 2008
Chironomidae larvae 47,3 51,5 39,3
Chironomidae pupae 2,4 0,8 1,2
Chironomidae imago 1,2 - -
Alia Diptera larvae - + -
Alia Diptera imago - - 0,9
Simuliidae larvae 0,1 - 1,2
Tipulidae larvae - - 0,1
Chelifera sp. larvae - - +
Limoniidae larvae 0,6 - -
Plecoptera larvae 1,1 - 0,7
Ephemeroptera larvae - - 14,8
Trichoptera larvae 0,8 0,5 6,5
Trichoptera imago 0,7 - -
Dytiscidae larvae 1,1 - -
Psychodidae pupae 0,1 - -
Имаго прочих насекомых 0,1 - -
Nematoda 0,5 - 0,1
Oligocheta 0,5 1,0 0,1
Planaria - - +
Дождевые черви 12,3 - -
Mermetidae 0,1 - -
Прочие черви 0,1 - -
Ostracoda 0,1 2,0 1,0
Bosmina sp. - 10,9 1,5
Chydorus sphaericus - 1,2 +
Harpacticoida - 3,3 0,1
Cyclops sp. - 0,8 +
Daphnia - 1,1 -
Gammarus lacustris 12,2 - +
Biapertura sp. - - -
Mollusca 0,8 - +
Hydracarina 0,1 + +
Araneina 0,3 - -
Водоросли - 16,1 2,4
Детрит - 10,8 30,1
Растительные остатки 12,1 - -
Икра колюшек 3,4 - -
Яйца насекомых 2,0 - -
Примечание: + — менее 0,1%;-----не отмечены
индекс наполнения желудков — 83,5%оо. В июне средний индекс наполнения желудка был несколько ниже (табл. 1). В это время колюшка не так активно питалась. В пробах часто отмечали рыб с пустыми желудками. В среднем их доля составила около 21 %. В июне, по-прежнему, основным компонентом пищи рыб являлись личинки хироно-мид, но их доля от общего веса несколько уменьшилась по сравнению с майскими пробами (53,1%). Кроме личинок, довольно часто в желудках отмечали икру колюшки (25%), доля которой составила 18,8% от общей массы пищевого комка. Достаточно большое содержание в пище рыб
икры колюшки свидетельствует о том, что в данный период происходил массовый нерест трехиглой колюшки.
В июле средние значения индекса наполнения (96,3%оо), коэффициента упитанности (1,3) возросли по сравнению с предыдущими месяцами. Вероятнее всего, в это время происходило окончание нереста, о чем свидетельствуют значительное сокращение доли икры колюшки в желудках и более активное питание. Основным компонентом в пище трехиглой колюшки по-прежнему оставались личинки хирономид, доля которых составила 65,1% от общей массы пищевого комка. В среднем на один желудок приходилось до 50 экземпляров этих организмов.
В августе средний коэффициент упитанности остался таким же высоким, как и в июле — 1,3, но интенсивность питания несколько изменилась. Средний индекс наполнения желудка сократился до 62,2%оо. Возможно, это связано с тем, что значительно расширился спектр питания, в желудках появились различные мелкие организмы. В пище по-прежнему преобладали личинки хирономид, доля которых составила 47,3% от общей массы пищевого комка. В среднем на один желудок приходилось до 30 экземпляров личинок хирономид. Вторым по значимости компонентом в пище рыб были водные растения и детрит (34,7%).
Постепенное снижение интенсивности питания в августе-сентябре привело к тому, что коэффициент упитанности уменьшился до 1,1. Индекс наполнения желудков в сентябре также снизился (табл. 1). В это время основным компонентом в пище колюшки по частоте встречаемости были личинки хирономид (80%), но доля их в пищевом комке была незначительной (14%). Это связано с массовым вылетом взрослых насекомых и преобладанием в бентосе личинок младших возрастных групп, которые не обладают большой биомассой. Наибольшая доля в пище приходилась на ракообразных (Gammarus lacustris) — 73,5% от общего веса пищевого комка, что связано с их крупными размерами.
В октябре коэффициент упитанности и средний индекс наполнения желудков увеличились по сравнению с сентябрем до 1,3 и 69,3%оо, соответственно. В пище преобладали черви, их доля от общего веса пищевого комка составила 60,8%. Появление в желудках дождевых червей может быть связано с тем, что во время прохождения циклонов эти наземные организмы были смыты атмосферными осадками.
В целом в мае-октябре 2005 г. спектр питания трехиглой колюшки изменялся следующим обра-
зом: в весенний период он был достаточно узким, и пища, в основном, состояла из личинок хироно-мид (рис. 1). В летний период спектр питания расширился, в желудках по-прежнему доминировали личинки хирономид, но также стали встречаться куколки хирономид, черви, яйца насекомых, детрит и прочие. Кроме того, во время массового нереста колюшки в июне была отмечена ее икра. В осенний период спектр питания значительно изменился. В пище продолжали встречаться личинки хирономид, но их доля заметно снизилась. Основным компонентом питания стали ракообразные (Gammarus lacustris) и дождевые черви.
Максимальное значение индекса наполнения желудка отмечалось в июле (рис. 2). В целом в течение сезона средние значения ИНЖ изменялись незначительно, наименьшее было отмечено в сентябре.
В июне 2007 г., как и в 2005 г., основным компонентом в пище были личинки хирономид, доля ко-
Рис. 1. Спектр питания трехиглой колюшки в 2005 г.
Июль Август Сентябрь Октябрь Месяцы
Рис. 2. Средние значения индекса наполнения желудка трехиглой колюшки в течение вегетационного сезона в
2005 г., °%оо
торых составила 84,9% от общей массы пищевого комка. Средние значения коэффициента упитанности и индекса наполнения желудков были — 1,0 и 114,0%оо, соответственно. В июле колюшка питалась не так активно, как в июне. Средний коэффициент упитанности был выше, но средний индекс наполнения желудков — несколько ниже. Возможно, это было связано не только с началом нереста, но и с массовым вылетом хирономид и, как следствие, уменьшением их численности в бентосе. Но личинки по-прежнему доминировали в пище трех-иглой колюшки, их доля от общего веса пищевого комка составила 57,2%. В среднем на один желудок приходилось более 18 экземпляров. В августе колюшка продолжала активно потреблять личинок хирономид, их доля в пище составила 56,1% от общего веса пищевого комка. Средний коэффициент упитанности и индекс потребления были достаточно высокими. Это может быть обусловлено окончанием нереста и переходом трехиглой колюшки к более активному питанию.
В сентябре средний коэффициент упитанности незначительно снизился, а значение индекса наполнения желудка увеличилось. Такой высокий ИНЖ может быть связан с появлением в пробах сеголеток, которые достаточно активно питались в этот период. Средний индекс наполнения желудка у сеголеток составил 425,0%оо, тогда как у рыб старших возрастных групп он не превышал 93,9%оо. Как и в июне-августе, в пище доминировали личинки хирономид, доля их от общего веса пищевого комка составила 70,5%. В октябре в пробе преобладали сеголетки, которые продолжали активно питаться (средний индекс наполнения желудка составил 180,6%оо). В желудках у всех рыб в пробах часто встречались ракообразные (остракоды, босмины, хидорусы и харпактициды) и личинки хирономид. Основную массу пищевого комка составляли личинки хирономид (45,8%), а среди ракообразных — босмины (21,8%).
В целом в течение июня-октября 2007 г. спектр питания трехиглой колюшки менялся незначительно (рис. 3).
На протяжении всего периода исследований в 2007 г. в пище трехиглой колюшки доминировали личинки хирономид. Водоросли отмечали в желудках только в июле, тогда как ракообразных, наоборот, только в октябре. Появление ракообразных в пище в осенний период может быть связано с преобладанием их в это время в дрифте. К этому времени происходит смена гидробионтов в дрифте и бентосе и, как следствие, изменяется спектр питания молоди рыб. Средние значения
%
Месяцы
ЕЭ Chironomidae larvae II Водоросли 13 Прочие Щ Bosmina sp. HI Детрит
Рис. 3. Спектр питания трехиглой колюшки в 2007 г.
Рис. 4. Средние значения индекса наполнения желудка трехиглой колюшки в течение вегетационного сезона
в 2007 г., %оо
индекса наполнения желудка трехиглой колюшки изменялись в течение всего периода исследований (рис. 4). Наименьший ИНЖ был отмечен в июле, затем его значение постепенно возрастало и достигло максимума в октябре. Высокое значение ИНЖ в октябре обусловлено наиболее активным питанием сеголеток.
В 2008 г. средний коэффициент упитанности в июне был 1,2, а индекс наполнения желудков — 124,2%00, что свидетельствует об активном питании рыб в данный период. В это время вся колюшка активно выедала личинок хирономид, доля последних составила 40,3% от массы пищевого комка. В среднем на один желудок приходилось около 49 экземпляров личинок хирономид. Также в пище присутствовали, но в меньшем количестве, личинки ручейников, поденок и детрит.
В июле средний коэффициент упитанности не изменился, по сравнению с таковым в июньской выборке. Средний индекс наполнения желудков увеличился до 149,4%оо, что свидетельствует о том, что в этот период колюшка продолжала активно питаться. В пище всех пойманных рыб встречались личинки хирономид, их доля составила 38,3%. В среднем на один желудок приходилось 75 экземпляров этих организмов. Значительно увеличилась доля личинок поденок в пище по сравнению с таковой в июне (25%).
В целом, в течение двух месяцев спектр питания трехиглой колюшки менялся незначительно (рис. 5).
Как видно из рисунка, большое значение в питании рыб принадлежит личинкам хирономид, но доля их значительно ниже (менее 50%), чем в 2005 и 2007 гг. Это связано с постепенным изменением качественного и количественного состава гидро-бионтов в бентосе и дрифте в 2007 и 2008 гг., обусловившим такие изменения спектра питания. В июне в желудках отмечали личинок ручейников, тогда как в июле они не встречались. Доля личинок поденок от общей массы пищевого комка увеличилась в июле.
Изменение среднего индекса наполнения желудка было незначительным (рис. 6).
Анализируя характер питания за три года, можно заключить, что оно существенно отличалось. Средние показатели упитанности были достаточно высокими в течение всего периода исследований и изменялись незначительно. Средние значения индекса наполнения желудков также были достаточно высокими (рис. 7). Максимальное коли-
%
Месяцы
СЕЗ Chironomidae larvae Ш Trichoptera larvae EU Детрит Ш Ephemeroptera larvae
□ Прочие
Рис. 5. Спектр питания трехиглой колюшки в 2008 г.
%со 160 140 120 100 80 60 40 20 0
Июнь Июль
Месяцы
Рис. 6. Средние значения индекса наполнения желудка трехиглой шлюшки в 2008 г., %00
%оа □ 2005 г. В 2007 г. И 2008 г.
160 140 120 100 80 60 40 20 0
Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Месяцы
Рис. 7. Средние изменения индексов наполнения желудков у трехиглой колюшки в 2005,2007,2008 гг., %оа
чество пустых желудков было отмечено в 2005 г. (14%), а в 2007 и 2008 гг. они составили не более 6 и 12%, соответственно.
Основным компонентом пищи в летний период были личинки хирономид, доля которых в разные месяцы незначительно отличалась. По данным Т.Н. Травиной за 2006 г., трехиглая колюшка чаще всего потребляет те виды хирономид, которые являются массовыми в бентосе. В осенний период, в связи с изменением состава гидроби-онтов в бентосе, изменялся спектр питания. В пищевом комке снижалась доля личинок хирономид и увеличивалась доля различных ракообразных, червей, растительных остатков и детрита. Кроме того, в летние месяцы 2008 г. в питании колюшки доля личинок хирономид была несколько ниже, чем в 2005 и 2007 гг., а доля личинок поденок и ручейников, наоборот, увеличилась.
Пнтанне разноразмерных колюшек
Анализ питания рыб разных размерных групп был проведен в 2007 и 2008 гг.
В июле 2007 г. среди пойманной рыбы отмечали три размерных группы: 3-4,0 см, 4,1-6,0 см и
%
3-4 4-6 >6
Размерные группы (длина, см)
□ Chironomidae larvae H Водоросли
0 Детрит □ Прочие
Рис. 8. Спектр питания трехиглой колюшки разных размерных групп в июле 2007 г.
более 6 см. В пробах преобладала последняя группа, средняя длина рыб была 6,7 см, а масса — 3,8 г. Спектр питания трех размерных групп был различным (рис. 8).
В пище молоди и старших возрастных групп преобладали личинки хирономид. Также среди прочих в незначительном количестве в желудках встречались куколки хирономид, олигохеты и ост-ракоды. У колюшки средних размеров основным компонентом были водоросли.
В октябре наиболее широкий спектр отмечали у сеголеток (рис. 9), что характерно и для проходной формы колюшки в эстуарии р. Большая (Мак-
%
<3 3-4 4-6 >6
Размерные группы (длина, см)
□ Chironomidae larvae @ Trichoptera larvae
Ш Bosmina sp. El Детрит
H Oligochaeta ЕЭ Прочие ракообразные
Рис. 9. Спектр питания трехиглой колюшки разных размерных групп в октябре 2007 г.
сименков, Токранов, 1995). Они активно питались различными мелкими ракообразными, значительную долю которых составили босмины, а также детритом и олигохетами. Значение личинок хирономид в питании рыб данной группы невелико. Старшая возрастная группа, наоборот, потребляла более крупных насекомых, в частности личинок хирономид.
В 2008 г. спектр питания у разноразмерных группировок существенно не различался в летний период. Основными компонентами в пище у всех рыб были личинки хирономид, ручейников, поденок и прочие ракообразные (рис. 10).
Спектр питания особей двух размерных групп %
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
3-4 4-6 >6
Размерные группы (длина, см)
^ Ephemeroptera larvae 0 Детрит
□ Chironomidae larvae @ Trichoptera larvae
ЕЭ Прочие ракообразные □ Прочие
Рис. 10. Спектр питания трехиглой колюшки разных размерных групп в июне 2008 г.
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
4-6 >6 Размерные группы (длина, см)
□ Chironomidae larvae И Водоросли □ Прочие
^ Ephemeroptera larvae ЕЗ Детрит Рис. 11. Спектр питания трехиглой колюшки разных размерных групп в июле 2008 г.
ЛХЧЧ\ЧЧЧ\ЧЧЧ\ЧЧЧЧ\ЧЧ\\ЧЧ\ЧЧЧ\ЧЧЧЧЧЧЧ\\ЧЧ\ЧЧЧ\ЧЧЧЧ\ЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ\ЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ\\,ЧЧ' - ,\ЧЧЧ\\Ч\\ХЧЧ\Ч\Ч\ЧЧЧ\ЧХЧ\ХЧЧ\\ЧЧ\ЧЧЧ\ХЧЧ\ХЧЧ\ХЧЧ\ЧЧЧ\ЧЧЧ\ХЧЧ\ЧЧ\ХЧЧ\\ХЧЧ\ЧЧ\\ЧЧ'
.\4S44N44V\S4\NSSNNS\\444\N44\\S4\N44\N44\N44S\44\\S4N444NN44NSS4NN444444N44\\,44''
.\NS4\\44\NN4\NS4\NS4\N44\N44\\S\\NS\\N4\\N44\N\4\S\\\N44\N444N4\\SSV4N44NN44\S4'
ЛЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ\ЧЧЧ\ЧЧЧ\ЧЧЧЧ\ЧЧ\ЧЧЧЧЧЧЧ\ЧЧЧ\\ЧЧ\ЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ\ЧЧЧЧЧЧЧЧЧЧ\\ЧЧ\ЧЧЧ>
-А\\\\\\Ч\\\Ч\\\\\\Ч\\\\\\\Ч\\\Ч\\\\\\\\\\\ЧЧ\Ч\\\\Ч\\\Ч\\\Ч\\ЧЧ\Х\Ч\\\\Ч\\\\\\\'
в июле отличался незначительно (рис. 11). У рыб длиной 4-6 см в пище преобладали личинки поденок, детрит и личинки хирономид. Также в желудках были обнаружены в незначительном количестве водоросли, куколки хирономид и мошки, доля их от общего веса пищевого комка не превышала 5%. У рыб длиной более 6 см пищевое разнообразие несколько меньше. Основную массу пищевого комка составили личинки хирономид и детрит. В пище присутствовали личинки веснянки, но доля их была невелика (4,2%).
Анализируя спектр питания колюшки разных размерных групп в 2007 и 2008 гг., можно заключить, что крупная колюшка в основном потребляла личинок хирономид. Пищевое разнообразие молоди несколько шире. В 2007 г. молодь активно выедала различных ракообразных, червей, водоросли и детрит. В 2008 г. в питании колюшки появились личинки ручейников и поденок.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На протяжении всего периода исследований, с мая по октябрь 2005, 2007 и 2008 гг., в неводных обловах преобладала более крупная трехиглая колюшка (более 6 см), средние размеры которой в течение трех лет изменялись незначительно. Питание жилой колюшки в бассейне р. Большая было довольно разнообразным. Основными пищевыми компонентами являлись бентосные гидробионты. В летний период в пище трехиглой колюшки преобладали личинки хирономид, доля которых в разные года незначительно отличалась. В осенний период, в связи со сменой состава гидробионтов в бентосе, изменялся и спектр питания колюшки. В пищевом комке снижалась доля личинок хироно-мид и увеличивалась доля различных ракообразных, червей, растительных остатков и детрита. Кроме того, в летние месяцы 2008 г. в питании колюшки доля личинок хирономид была несколько ниже, чем в 2005 и 2007 гг., а доля личинок поденок и ручейников, наоборот, увеличилась. Спектр питания разноразмерных групп рыб также несколько отличался. У молоди было отмечено большее пищевое разнообразие. Крупная колюшка в основном потребляла личинок хирономид, тогда как молодь — различных ракообразных.
Средние значения коэффициента упитанности менялись незначительно, максимальная величина была в августе 2007 г. Самые высокие значения индекса наполнения желудков отмечены в 2007 и 2008 гг., что может быть связано с низким уровнем воды и хорошими кормовыми условиями в этот период.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР (Пресноводные рыбы СССР) и сопредельных стран. М.-Л.: АН СССР. Т. 3. Ч. 3. С. 929-1382.
Бугаев В.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 464 с.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зор-биди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы реки Камчатки. Петропавловск-Камчат-ский: КамчатНИРО, 459 с.
Введенская Т.Л. 1993. Пищевые рационы рыб в литорали оз. Дальнего // Исслед. биол. и динамики числ. промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: КоТИНРО. Вып. 2. С. 130-139.
Введенская Т.Л., Травина Т.Н. 2000. Роль донных беспозвоночных в питании молоди нерки (ОпсогИупеИш пегка, Walbaum) оз. Курильского // Докл. II обл. Камчат. науч.-практич. конф. «Пробл. охраны и рац. испол. биоресурсов Камчатки». Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 73-80.
Введенская Т.Л., Травина Т.Н. 2001. Роль донной фауны беспозвоночных оз. Курильское в питании молоди нерки ОпсогИупсИш пегка // Вопр. ихтиологии. Т. 41. № 4. С. 518-524.
Зюганов В.В. 1991. Фауна СССР. Рыбы. Л.: Наука. Т. 5. Вып. 1, 261 с.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В.
1987. Тихоокеанский лосось — нерка в экосистеме озера Дальнего (Камчатка). Л.: Наука, 198 с.
Крохин Е.М. 1970. Оценка биомассы и численности трехиглой колюшки в озере Дальнее, основанная на пищевом потреблении // Вопр. ихтиологии. № 10. С. 637-642.
Максименков В.В., Токранов А.М. 1995. Питание трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus (Gasterosteidae) в эстуарии р. Большая (Западная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 2. С.247-252.
Марковцев В.Г. 1972. Питание и пищевые отношения молоди красной и трехиглой колюшки озера Дальнего // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. С. 227-235.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях.
1988. М.: Наука, 30 с.
Потапова Т.Л. Внутривидовая изменчивость трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 1. С. 25-40.
Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. 1961. М.: АН СССР, 261 с.
Тиллер И.В. 1972. Возраст и рост трехиглой колюшки озера Дальнего // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 82. С. 219-227.
Травина Т.Н., Травин С.А. 1995. Питание и пищевые взаимоотношения молоди нерки и трехиглой колюшки в пелагиали озера Азабачьего // Тез. докл. «Биоресуры морских и пресноводных экосистем». СПб. Владивосток. С. 80-82.
Burgner R.L., DiCostanzo C.I., Ellis R.I., Harry C.J., Hartman W.L., Kerns O.E., Mathisen O.A., Royce W.F. 1969. Biological studies and estimates of optimum escapements of sockeye salmon in the major river system in South-Western Alaska // U.S. Fish. Wildl. Serv. Fish. Bull. Vol. 67 (2). P. 405-459.
Rogers D., Quinn T., Rogers B., Ruggerone G., Berejikian B., Patterson L., Work K. 1991. Alaska salmon research // Annual report. Fisheries Res. Inst. Univ. Washington, 30 p.
