CC BY
20
Известия ТИНРО
2010 Том 161
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 597.553.2-113(265.5)
С.В. Найденко, А.Н. Старовойтов, Е.В. Куренкова, В.И. Чучукало, Р.Г. Овсянников*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
ПИТАНИЕ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ЗОНЕ СУБАРКТИЧЕСКОГО ФРОНТА В ЗИМНЕ-ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД 2009 Г.
Приведены результаты исследований состава и величины рационов тихоокеанских лососей в центральной и западной частях зоны Субарктического фронта в феврале-апреле 2009 г. Отмечено, что в зимне-весенний период тихоокеанские лососи продолжают интенсивно питаться. Максимальные индексы наполнения желудков, в некоторых случаях до 600 %оо, отмечены у горбуши. Избирательность лососей по отношению к таким кормовым объектам, как эвфаузииды, гиперииды и птероподы, и интенсивное питание свидетельствуют о достаточном обилии корма в районах зимнего нагула рыб.
Ключевые слова: тихоокеанские лососи, рацион, интенсивность питания, индексы наполнения желудков, зоопланктон, эпипелагиаль, Субарктический фронт.
Naydenko S.V., Starovoytov A.N., Kurenkova E.V., Chuchukalo V.I., Ovsyannikov R.G. Feeding of pacific salmon in the Subarctic Front zone in winter and spring // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 161. — P. 142-161.
Food structure and diet of pacific salmons are investigated in the central and western parts of the Subarctic Front in February-April, 2009. The salmons fed actively, in particular the large-sized fish. Pink salmon had the maximum indices of stomach fullness, sometimes up to 600 %оо. The salmons preferred euphausiids, hyperiids, and pteropods. High selectivity of salmons feeding and its high intensity indicate high abundance of forage organisms in their winter feeding grounds.
Key words: pacific salmon, daily ration, intensity of feeding, index of stomach fullness, zooplankton, epipelagic layer, Subarctic Front.
* Найденко Светлана Васильевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Старовойтов Александр Николаевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Куренкова Елена Владимировна, младший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Чучукало Валерий Иванович, доктор биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: [email protected]; Овсянников Роман Григорьевич, инженер.
Введение
Северная часть Тихого океана, в частности зона Субарктического фронта, является местом нагула тихоокеанских лососей как азиатских, так и американских стад в зимне-весенний период (Burgner, 1991; Healey, 1991; Heard, 1991; Salo, 1991; Sandercock, 1991; Ogura, 1994; Атлас ..., 2002, 2005). Имеющаяся литература по состоянию кормовой базы и питанию лососей в данном районе в этот период содержит противоречивые данные. В большинстве публикаций о зимнем обитании тихоокеанских лососей (Nagasawa, 1999, 2000; Ishida et al., 2000) делаются выводы о том, что зима является одним из самых критических периодов для лососей, что в пределах зимнего распространения лососей в океане наблюдаются неблагоприятные и даже ограниченные кормовые условия и что лососи в местах их повышенной плотности вынуждены переходить на питание менее полноценными видом корма, а это впоследствии приводит к дегенерации мышечной ткани (Кловач, 2000; Gritsenko et al., 2000). По мнению других ученых (Шунтов, 2001; Шунтов, Темных, 2008), оценки биомасс и продукции зоопланктона по методическим причинам занижены в несколько раз и не соответствуют реальной картине.
В феврале-апреле 2009 г. в зоне Субарктического фронта на НИС "ТИНРО" была проведена подробная комплексная съемка пелагиали (рис. 1), в том числе были собраны материалы по составу и распределению планктона и по качественному и количественному питанию лососей (табл. 1). Полученные данные дополнили уже имеющиеся материалы (Тутубалин, Чучукало, 1992; Волков, 2006; Волков и др., 2007) и позволили уточнить общее представление об условиях нагула лососей в океане в зимне-весенний период.
145° 150° 155° 160° 165° 170° 175° 180° 175° 170° 165° 160°
Рис. 1. Схема траловых станций комплексной съемки верхней эпипелагиали западной (район А) и центральной (район Б) частей зоны Субарктического фронта в феврале-апреле 2009 г., проведенных НИС "ТИНРО"
Fig. 1. Scheme of RV TINRO trawl surveys in the western (район A) and central (район Б) parts of the Subarctic frontal zone in February-April, 2009
Таблица 1
Количество материала, собранного на исследование питания лососей
Table 1
Data description
Вид Район А Количество желудков Район Б Всего
Горбуша 759 648 1407
Нерка 148 422 570
Кета 248 302 550
Кижуч 1 157 158
Чавыча 2 23 25
Всего 1158 1552 2710
Материалы и методы
Материал по питанию тихоокеанских лососей был собран при выполнении комплексной траловой съемки эпипелагиали западной (район А) и центральной (район Б) частей зоны Субарктического фронта в феврале-апреле 2009 г. на НИС "ТИНРО" (рис. 1). Исследования в центральной части были проведены 10.02-09.03.09 г., а в западной — 20.03-17.04.09 г.
Сбор проб по питанию лососей производился из траловых уловов. Проба включала в себя содержимое желудков от 10 до 25 свежевыловленных экземпляров одного вида и одной размерной группы. Обработка желудочно-кишечных трактов проводилась в соответствии с методикой (Методическое пособие ..., 1974) и стандартными методами, принятыми в ТИНРО-центре (Руководство ..., 1986). Сбор проб производили круглосуточно из каждого трала, что дало возможность определить не только состав пищи, степень накормленности, но и суточные пищевые рационы исследуемых объектов, их кормовую обеспеченность и степень выедания планктона лососями. Содержимое пробы на питание взвешивали, разделяли на таксономические группы с последующим определением процентного содержания каждой таксономической группы. По этим данным рассчитывали общие и частные индексы наполнения желудков, суточные рационы, исследовали внутри- и межвидовые пищевые отношения рыб.
Всего было проанализировано питание 2710 экз. лососей: в западной части зоны Субарктического фронта — 1158 экз. (992 экз. — горизонт 0-30 м и 166 экз. — горизонт 30-120 м), в центральной — 1552 экз. лососей (1474 экз. — горизонт 0-30 м и 78 экз. — горизонт 30-120 м) (табл. 1).
Результаты и их обсуждение
Горбуша Oncorhynchus gorbuscha
Спектр питания горбуши был довольно широким, но при этом следует отметить значительное расхождение состава пищи рыб из разных районов. В центральной части зоны Субарктического фронта (февраль — начало марта) в питании горбуши размером как 20-30, так и 30-40 см доминировали эвфаузииды (главным образом Thysanoessa longipes и Th. inspinata), достигая в среднем по району 69,7 и 72,6 % (а на некоторых станциях 100 %) массы пищевого комка (табл. 2). Кроме эвфаузиид, была заметной доля гиперииды Themisto pacifica, птероподы Limacina helicina, хетогнат и нектона (молодь кальмаров, миктофиды и мальки терпугов). За счет присутствия в питании этих кормовых объектов, а также остракод, гетеропод, желетелых и прочих видов и групп зоопланктона питание горбуши в центральной части было более разнообразным, чем в западной. Следует отметить, что в пище горбуши, выловленной в горизонте 30-60 м, отмечалась более высокая доля гипериид, чем у рыб из приповерхностного 30-метрового слоя (рис. 2). В западной части зоны Субарктического фронта (март-
Таблица 2
Состав пищи горбуши в центральной части зоны Субарктического фронта
в феврале-марте 2009 г.
Table 2
Food composition of pink salmon in the central part of the Subarctic frontal zone
in February-March, 2009
Компонент пищи 20-30 г CM % 30-40 г CM %
Amphipoda 0,205 9,8 0,158 5,2
Themisto pacifica 0,171 8,2 0,125 4,1
Hyperia galba 0,002 0,1 0,008 0,3
Hyperia sp. 0,006 0,3 0 0
Primno macropa 0,022 1,1 0,012 0,4
Vibilia sp. 0 0 + +
Phronima sedentaria + + 0,013 0,4
Amphipoda (п/п) 0,004 0,1 + +
Euphausiacea 1,463 69,7 2,239 72,6
Thysanoessa longipes 0,574 27,3 0,796 25,8
Th. inspinata 0,703 33,5 1,134 36,8
Th. gregaria 0,027 1,3 0 0
Th. spinifera 0 0 0,015 0,5
Nematobrachion boopis 0,011 0,5 0 0
Nematoscelis difficilis 0,014 0,7 0,002 +
Nematoscelis sp. 0,009 0,4 0 0
Thessarobrachion oculatus 0,009 0,4 0 0
Stylocheiron carinatum 0,008 0,4 0 0
Euphausia pacifica 0,061 2,9 0,021 0,7
Euphausiacea (п/п) 0,047 2,3 0,271 8,8
Copepoda 0,012 0,6 0 0
Neocalanus cristatus 0,012 0,6 0 0
Metridia sp. + + 0 0
Candacia columbiae 0 0 + +
Chaetognatha 0,089 4,2 0,096 3,1
Sagitta elegans 0,065 3,1 0,096 3,1
Flaccisagitta sp. 0,024 1,2 0 0
Decapoda 0,005 0,2 0,001 0
Sergestes sp. 0 0 + +
Stegoceplalidae gen. sp. 0,005 0,2 0 0
Ostracoda 0,010 0,5 0,004 0,1
Ostracoda gen. sp. 0,010 0,5 0,004 0,1
Polychaeta 0,034 1,6 0 0
Rhynchonerella gracilis 0,034 1,6 0 0
Pteropoda 0,070 3,3 0,056 1,8
Limacina helicina 0,070 3,3 0,056 1,8
Clione limacina + + 0 0
Heteropoda 0 0 + +
Carinaria sp. 0 0 + +
Cephalopoda 0,016 0,8 0,006 0,2
Rossia pacifica + + 0 0
Gonatus kamtchaticus (молодь) 0,001 0,1 0,006 0,2
Gonatus onyx 0,006 0,3 + +
Молодь Cephalopoda (п/п) + + 0 0
Cephalopoda (п/п) 0,008 0,4 0 0
Coelenterata 0,031 1,5 0,068 2,2
Siphonophora 0 0 0,001 0
Dimophyes arctica 0 0 0,001 0
Pisces 0,120 5,7 0,417 13,5
Lampanyctus regalis 0 0 0,177 5,7
Stenobrachius nannochir 0 0 0,026 0,8
145
Окончание табл. 2 Table 2 finished
Компонент пищи 20 г -30 см % 30 г -40 см %
Tarletonbeania crenularis 0,023 1,1 0 0
Myctophidae gen. sp. (п/п) 0,034 1,6 0,012 0,4
Arctozenus rissoi (молодь) 0 0 0,165 5,3
Hemilepidotus gilberti (мальки) 0,005 0,3 0,013 0,4
Pleurogrammus azonus 0,042 2,0 0,004 0,1
Мальки рыб (п/п) 0,003 0,1 0 0
Полупереваренная рыба 0,013 0,6 0,020 0,7
Переваренная пища 0,044 2,1 0,040 1,3
Масса одного желудка, г 2,099 100,0 3,086 100,0
Индекс наполнения желудка, %оо 95,9 78,3
Суточный рацион, % 6,2 4,1
Количество желудков, шт. 367 192
Количество проб 42 44
Количество пустых желудков, % 0 13,5
Примечание. Здесь и далее п/п — переваренная пища, по остаткам которой трудно определить род и вид, "+" — менее 0,01.
ts ч о ti
100 90 ■ 80 -70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 -0
20-30 см
0-30 м
0 Euphausiacea □ Chaetognatha ■ Переваренная пища
30-40 см
□ Amphipoda Ш Coelenterata Ш Other
20-30 см
30-40 см
30-60м
ЕЭ Pteropoda И Pisces
Рис. 2. Состав пищи горбуши на разных горизонтах в центральной части зоны Субарктического фронта в феврале-марте 2009 г.
Fig. 2. Food composition of pink salmon on certain horizons in the western and central parts of the Subarctic frontal zone in February-March, 2009
апрель) основу питания рыб всех размерных групп формировали копеподы Neocalanus cristatus, доля которых в среднем по району составила 65,3 и 97,4 % массы пищевого комка, но в большинстве случаев достигала 100 %, в то время как доля эвфаузиид не превышала 7,7-19,8 % (табл. 3). Остальные виды в питании горбуши имели второстепенное значение.
Интенсивность питания горбуши для зимне-весеннего периода была вполне высокой. В центральном районе в феврале — начале марта интенсивность питания рыб достигала в некоторых случаях 318-611 %оо, при этом желудки были
Таблица 3
Состав пищи горбуши в западной части зоны Субарктического фронта
в марте-апреле 2009 г.
Table 3
Food composition of pink salmon in the western part of the Subarctic frontal zone
in March-April, 2009
Компонент пищи 20-30 г см % 30-40 г см % 40-50 г см %
Amphipoda 0,075 2,2 0,221 3,2 0,103 1,1
Themisto pacifica 0,075 2,2 0,152 2,2 0,100 1,1
Primno macropa 0 0 0,069 1,0 + +
Hyperia galba 0 0 0,001 0 0,003 +
Phronima sedentaria 0 0 + + 0 0
Cyphocaris challenged 0 0 + + 0 0
Euphausiacea 0,003 0,1 1,363 19,8 0,666 7,7
Thysanoessa longipes 0,003 0,1 1,082 15,7 0,666 7,7
Th. inspinata 0 0 0,251 3,7 0 0
Thessarobrachion oculatus 0 0 0,013 0,2 0 0
Euphausia pacifica 0 0 0,017 0,2 0 0
Copepoda 3,289 97,4 4,494 65,3 5,663 65,3
Neocalanus cristatus 3,289 97,4 4,494 65,3 5,663 65,3
Chaetognatha 0 0 0,158 2,3 0,300 3,5
Sagitta elegans 0 0 0,143 2,1 0,300 3,5
Flaccisagitta sp. 0 0 0,015 0,2 0 0
Decapoda 0 0 0,024 0,3 0,018 0,2
Sergestes sp. 0 0 0 0 0 0
Stegoceplalidae gen. sp. 0 0 0,003 0 0,017 0,2
Pandalus sp. (п/п)* 0 0 0,021 0,3 0 0
Decapoda (п/п) 0 0 0 0 0,001 0
Polychaeta 0 0 0,059 0,9 0,031 0,4
Polychaeta (п/п) 0 0 0,059 0,9 0,031 0,4
Pteropoda 0,003 0,1 0,055 0,8 0,038 0,4
Limacina helicina 0,003 0,1 0,055 0,8 0,038 0,4
Cephalopoda 0,008 0,2 0,055 0,8 0,768 8,8
Gonatus kamtchaticus (молодь) 0,008 0,2 0,004 0,1 0 0
Gonatus madokai 0 0 0,002 0 0 0
Gonatus tinro 0 0 0,002 0 0 0
Молодь Cephalopoda (п/п) 0 0 0,031 0,5 0,027 0,3
Cephalopoda (п/п) 0 0 0,016 0,2 0,741 8,5
Pisces 0 0 0,339 4,9 0,755 8,7
Stenobrachius leucopsarus 0 0 0,024 0,3 0,343 4,0
Notoscopelus japonicus 0 0 0,200 2,9 0 0
Symbolophorus californiensis 0 0 0,003 0 0 0
Tarletonbeania crenularis 0 0 0,005 0,1 0 0
Myctophidae gen. sp. (п/п) 0 0 0,054 0,8 0,320 3,7
Hemilepidotus gilberti (мальки) 0 0 0,009 0,1 0,013 0,1
Hemilepidotus sp. (мальки) 0 0 0,003 0 0 0
Hexagrammos sp. (мальки) 0 0 0,001 0 0 0
Mugilidae gen. sp. (мальки) 0 0 0,013 0,2 0,025 0,3
Мальки рыб (п/п) 0 0 0,014 0,2 0,004 0
Полупереваренная рыба 0 0 0,013 0,2 0,050 0,6
Переваренная пища 0,001 + 0,117 1,7 0,336 3,9
Масса одного желудка, г 3,379 100,0 6,886 100,0 8,678 100,0
Индекс наполнения желудка, %оо 148,« 5 142, [ 119,i 5
Суточный рацион, % - 7,2 6,0
Количество желудков, шт. 10 530 72
Количество проб 6 44 16
Количество пустых желудков, % 20,0 7,4 0
забиты эвфаузиидами и очень сильно растянуты. Но средний по району индекс наполнения желудков, с учетом ночных тралений, у рыб размером 20-30 см составил 95,9 %оо, а у рыб 30-40 см — 78,3 %оо. Суточные рационы горбуши данных размеров составили соответственно 6,2 и 4,1 % массы тела (см. табл. 2). В западном районе в марте-апреле средние индексы наполнения желудков были выше, чем в центральном, хотя максимальные индексы (при этом рыбы питались исключительно копеподами) были ниже — 349-460 %оо. Рассчитанные суточные рационы горбуши размером 30-40 и 40-50 см в данном районе также были выше и составили соответственно 7,2 и 6,0 % массы тела (табл. 3).
Кета Oncorhynchus keta
Так же как и у горбуши, в центральной части основу питания кеты, главным образом мелкой и среднеразмерной, формировали эвфаузииды (в основном Th. inspinata и Th. longipes), составляющие соответственно 42,9 и 40,7 % рациона (табл. 4). В западной части эфваузииды в заметном количестве — 21,7 % рациона — были отмечены в питании только у мелкой кеты размером 20-30 см. Основу питания этой размерной группы рыб составляли копеподы N. cristatus, достигающие 67,3 % рациона (табл. 5). В питании крупных рыб размером более 40 см в обоих районах отмечена значительная — от 35,2 до 54,4 % — доля гребневика Beroe cucumis. Нектонные организмы (в основном миктофиды и молодь сем. Paralepididae, в частности Arctozenus rissoi) присутствовали в рационе кеты размером 50-60 см. В желудках всех размерных групп исследуемого вида следует отметить значительное содержание трудноопределяемой пищи, которая, по-видимому, была представлена сильно переваренными остатками эвфа-узиид, гребневиков и рыб.
В центральной части района исследований индексы наполнения желудков рыб размером 10-20 и 20-30 см в некоторых случаях достигали 315,4 %оо, а средний показатель по району для этих групп составил соответственно 112,7 и 128,6 %оо (см. табл. 4). В западной части максимальные индексы наполнения желудков у кеты 20-30 см не превышали 244,7 %оо, а средний показатель — 106,9 %оо (табл. 5). Среднеразмерная кета питалась менее интенсивно, но самую низкую активность питания отмечали у кеты размером более 50 см — 6,3-26,4 %оо. Соответственно рассчитанные суточные рационы мелкой и среднеразмерной кеты составили 3,1-3,8 %, а крупной — всего 1,1-1,3 % массы тела (табл. 4, 5).
Нерка Oncorhynchus nerka
В питании нерки в центральной части района, кроме эвфаузиид (главным образом Th. longipes и Th. inspinata), составляющих почти половину рациона рыб всех размерных групп (42,5-56,4 %), были отмечены также амфиподы, ост-ракоды, птероподы, сагитты, полихеты, головоногие моллюски и рыбы. При этом амфиподы (в основном T. pacifica) имели значение в питании рыб размером 2030 и 30-40 см, составляя 22,5 и 6,9 % рациона. По мере увеличения размеров нерки доля мелких планктонных организмов снижалась, а доля рыб и головоногих моллюсков увеличивалась. Из головоногих моллюсков в желудках нерки были встречены Okutania anonicha с размером мантии 5-7 см и фрагменты Chiroteuthis calyx, из рыб — в основном миктофиды. Доля трудноопределяемой переваренной пищи была ниже, чем у кеты, и, по всей видимости, состояла из эвфаузиид, рыб и амфипод (табл. 6). В западной части зоны Субарктического фронта основу питания нерки составляли копеподы N. cristatus, доля которых снижалась по мере увеличения размеров рыб с 76,6 до 39,2 % массы пищевого комка. Доля эвфаузиид Th. longipes, Th. inspinata и Euphausia pacifica, напротив, увеличивалась с 2,1-5,6 до 19,3-28,9 %. Следует отметить, что в этом районе гиперииды также имели значение в питании крупной нерки, составляя 22,1 % рациона (табл. 7). Такие группы, как птероподы, сагитты и полихеты,
Состав пищи кеты в центральной части зоны Субарктического фронта в феврале-марте 2009 г. Food composition of chum salmon in the central part of the Subarctic frontal zone in February-March, 2009
Таблица 4 Table 4
Компонент пищи 10-20 см 20-30 см 30-40 см 40-50 см 50-60 см 60-70 см
г % г % г % г % г % г %
Amphipoda 0,003 0,4 0,062 3,4 0 0 + + 0,002 + 0 0
Themisto pacifica 0,003 0,4 0,062 3,4 0 0 + + 0 0 0 0
Hyperia galba 0 0 + + 0 0 0 0 0 0 0 0
Primno macropa 0 0 0 0 0 0 0 0 0,002 + 0 0
Euphausiacea 0 0 0,779 42,9 1,156 40,7 0,805 13,1 0,279 6,6 0,006 2,4
Thysanoessa longipes 0 0 0,123 6,8 0,065 2,3 0,324 5,3 0,112 2,7 0,004 1,6
Th. inspinata 0 0 0,239 13,2 0,480 16,9 0,310 5,1 0,107 2,5 0 0
Euphausia pacifica 0 0 0,007 0,4 0 0 + + 0,002 + 0,002 0,8
Euphausiacea (n/n) 0 0 0,410 22,5 0,611 21,5 0,170 2,8 0,058 1,4 0 0
Ostracoda 0 0 + + 0 0 0 0 0 0 0 0
Ostracoda sp. 0 0 + + 0 0 0 0 0 0 0 0
Pteropoda 0 0 0,002 0,1 0 0 0,006 0,1 0,002 + 0 0
Limacina helicina 0 0 0,001 + 0 0 0,006 0,1 0,002 + 0 0
Clione limacina 0 0 0,001 + 0 0 0 0 0 0 0 0
Chaetognatha 0 0 0,001 + 0 0 0 0 0 0 0 0
Flaccisagitta sp. 0 0 0,001 + 0 0 0 0 0 0 0 0
Polychaeta 0 0 0 0 0 0 + + 0 0 0 0
Vanadis sp. 0 0 0 0 0 0 + + 0 0 0 0
Ctenophora 0 0 0,053 2,9 0 0 2,158 35,2 1,869 44,3 0 0
Beroe cucumis 0 0 0,053 2,9 0 0 2,158 35,2 1,869 44,3 0 0
Pisces 0 0 0,001 0,1 0 0 0,137 2,2 0,450 10,7 0 0
Tarletonbeania crenularis 0 0 0 0 0 0 0 0 0,062 1,5 0 0
Myctophidae gen. sp. (n/n) 0 0 0 0 0 0 0 0 0,216 5,1 0 0
Arctozenus rissoi (молодь) 0 0 0 0 0 0 0 0 0,130 3,1 0 0
Мальки рыб (п/п) 0 0 + + 0 0 0 0 0 0 0 0
Полупереваренная рыба 0 0 0,001 + 0 0 0,137 2,2 0,042 1,0 0 0
Переваренная пища 0,800 99,6 0,918 50,6 1,687 59,3 3,033 49,4 1,617 38,3 0,250 97,6
Масса одного желудка, г, % 0,803 100,0 1,816 100,0 2,843 100,0 6,139 100,0 4,219 100,0 0,256 100,0
Индекс наполнения желудка, %оо Суточный рацион, % Количество желудков, шт. Количество проб Количество пустых желудков, %
112,7
1 1
0
128,6 3,8 102 21 11,5
58,9 3,1 41 11
5,3
57,6
3,1
78
19
7,1
26,4 1,1 52 17
28,0
1,0
5 2
80,0
Состав пищи кеты в западной части зоны Субарктического фронта в марте-апреле 2009 г.
Table 5
Food composition of chum salmon in the western part of the Subarctic frontal zone in March-April, 2009
Компонент пищи 20-30 CM 30-40 CM 40-50 CM 50-60 CM 60-70 CM
г % г % г % г % %
Amphipoda 0,068 3,4 0 0 0,046 0,7 0,127 1,8 0 0
Themisto pacifica 0,068 3,4 0 0 0,020 0,3 0,013 0,2 0 0
Primno macropa 0 0 0 0 0,007 0,1 0,013 0,2 0 0
Phronima sedentaria 0 0 0 0 0,019 0,3 0,101 1,4 0 0
Amphipoda (n/n) 0 0 0 0 0 + 0 0 0 0
Euphausiacea 0,442 21,7 0 0 0,625 9,8 0,422 6,0 0 0
Thysanoessa longipes 0,246 12,1 0 0 0,388 6,1 0,352 5,0 0 0
Th. inspinata 0 0 0 0 0,006 0,1 0,001 + 0 0
Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0,002 + 0 0
Euphausiacea (n/n) 0,196 9,6 0 0 0,231 3,6 0,067 1,0 0 0
Copepoda 1,370 67,3 0 0 0,760 12,0 0,058 0,8 0 0
Neocalanus cristatus 1,370 67,3 0 0 0,537 8,5 0,058 0,8 0 0
Copepoda (п/n) 0 0 0 0 0,223 3,5 0 0 0 0
Decapoda 0 0 0 0 0,012 0,2 0,019 0,3 0 0
Pasiphaea pacifica 0 0 0 0 0 0 0,016 0,3 0 0
Decapoda (п/n) 0 0 0 0 0,012 0,2 0,003 + 0 0
Pteropoda 0,006 0,3 0 0 0,001 0 0,004 0,1 0 0
Limacina helicina 0,006 0,3 0 0 0,001 0 0,004 0,1 0 0
Clione limacina 0 0 0 0 + + 0 0 0 0
Chaetognatha 0,067 3,3 0 0 0,019 0,3 0,008 0,1 0 0
Sagitta elegans 0,067 3,3 0 0 0,019 0,3 0,008 0,1 0 0
Polychaeta 0 0 0 0 0,263 4,1 0,249 3,5 0 0
Polychaeta (n/n) 0 0 0 0 0,263 4,1 0,249 3,5 0 0
Ctenophora 0 0 0 0 2,786 43,9 3,837 54,4 0 0
Beroe cucumis 0 0 0 0 2,786 43,9 3,837 54,4 0 0
Coelenterata 0 0 0 0 0,068 1,1 0,112 1,6 0 0
Coelenterata (n/n) 0 0 0 0 0,068 1Д 0,112 1,6 0 0
Cephalopoda 0,022 1,1 0 0 + + 0,027 0,4 0 0
Okutania anonicha 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
оо©оооооо©о~ о 2
со «э
от
t--^ СМ
оо оо
© СО
оо©оооооо
+ о~ <n оо +
ОТ LO © О О <Э 00 0~ (N о
(МЮн Осм г» о о
о о
СМ ОТ © СО СО СО ^ Ю
I о © о
■Cf
■cf
оосо О СМ
0~0~ © ОО ООО о cí
© см
© о
+ +
(N О
8::® © оо
, ЮоОСО -¡О с^со<^ Ю
со о
^ 22 1—I -CF
h- со
+ +©ОООООО^СО
© о
оо©оооооо©о~ о 2
LO
I см
© о © о
ОО©ООООООС«5С0~
О О
"©оооооосоо" о
§1
СО
со ^ ^
см см о
© со
© о
00©000000©см
с с
то
"О ^
° е о \ тоЗ
-С
а то о -о
00 я а и
ло и Чгз м
1 &
5, о
а
со
cp о
^ а
с ^
\ л
С ^
3 о
а
CÜ
CJ
со
со a
1 О
•С ¿е
2 о >о о
О JÜ
е S
Cü Í-00 00
tí си
а
> Со
oi ^ ^
•С -2 со
^ -2 a
со je е ^ м
■2 ^ у
С| ^ ч
то о
Я S Í
£ С §
К 3 Ч
то я о
® Я SÉ
£ «
Seo
а« ь
то & о
m íS ®
(U И Ч
a и о
си а
С Щ То
^е Я
С И о то
sp оч
> <ТО % «
4 г ^
а ж
К
5 tí си tí ч о с то tí
о «
си
ч tí
н 3
со о
CQ
о
ч
си *
X 2
«с с
ООО CQCQ CQ
нн н
ООО ООО у и-tí S
ч ч о о
,___ . ^ к^О О О
имели второстепенное значение. Что касается нектонных организмов, то у всех размерных групп их доля не превышала 4-11 % массы пищи.
Суточные рационы рыб размером от 20 до 50 см в центральном районе составили 2,0-2,5 %, а в западном районе у рыб размером 40-50 см — 4,5 %, так как нерка в данном районе питалась и в утренние часы (табл. 6, 7).
Кижуч Oncorhynchus kisutch
Кижуч встречался в уловах в основном в центральной части зоны Субарктического фронта. Основу рациона этого вида лососей составляли головоногие моллюски и рыбы (табл. 8). Доля планктона была заметной только у рыб размером 2030 и 30-40 см. В питании мелкого кижуча из планктонных организмов заметную долю имели гиперииды (из которых преобладала T. pacifica), составляющие в среднем 14,2 % рациона. В питании среднеразмерных рыб присутствовали более крупные планктонные организмы — эвфаузииды (в основном Th. longipes, E. pac i f i ca) и гипериида Phronima sedentaria, составляющие соответственно 19,2 и 4,9 % рациона. Из головоногих моллюсков, доля которых по мере увеличения размеров рыб снижалась с 85,8 до
32.5 % рациона, кижуч потреблял в основном кальмара O. anonicha. Рыбную составляющую рациона формировали молодь сем. Paralepididae (A. rissoi) и миктофиды. Наиболее высокая доля рыб была отмечена в питании кижуча размером 40-50 см. В западной части района исследований рацион кижуча размером 40-50 см состоял из кальмаров (в основном O. anonicha), при этом индекс наполнения желудка достигал 426,5 %оо.
Средний индекс наполнения желудков двух экземпляров мелкого кижуча (20-30 см), выловленных в дневное время, составил 414,5 %оо. У рыб размером 30-40 см индексы в некоторых случаях достигали 269,1 %оо, составив в среднем
83.6 %оо, у более крупного кижуча (4050 см) максимальные ИНЖ не превышали 100,5 %оо, а средний по району — 44,8 %оо. Соответственно суточный рацион кижуча размером 30-40 см был выше (5,3 % массы тела), чем у более крупных рыб (табл. 8).
Состав пищи нерки в центральной части зоны Субарктического фронта в феврале-марте 2009 г.
Table 6
Food composition of sockeye salmon in the central part of the Subarctic frontal zone in February-March, 2009
Компонент пищи 20-30 CM 30-40 CM 40-50 CM 50-60 CM
г % г % г % г %
Amphipoda 0,228 22,5 0,113 6,9 0,004 0,1 0 0
Themisto pacifica 0,220 21,7 0,083 5,0 0,004 0,1 0 0
Primno macropa 0,005 0,5 0,030 1,8 0 0 0 0
Hyperia galba 0,003 0,3 0 0 0 0 0 0
Euphausiacea 0,474 46,8 0,928 56,4 1,376 42,5 7,95 51,6
Thysanoessa longipes 0,140 13,8 0,392 23,8 0,173 5,3 7,95 51,6
Th. inspinata 0,108 10,6 0,288 17,5 0,508 15,7 0 0
Th. spitiifera 0,007 0,7 0,014 0,8 0 0 0 0
Euphausia pacifica 0,068 6,7 0,014 0,9 0,022 0,7 0 0
Euphausiacea (n/n) 0,151 14,9 0,219 13,4 0,674 20,8 0 0
Copepoda 0 0 + + 0 0 0 0
Neocalanus cristatus 0 0 + + 0 0 0 0
Ostracoda 0,002 0,2 + + 0 0 0 0
Ostracoda sp. 0,002 0,2 + + 0 0 0 0
Decapoda 0,019 1,9 0,007 0,4 0,004 0,1 0 0
Stegoceplalidae gen. sp. 0,018 1,8 0,002 + 0,004 0,1 0 0
Decapoda (n/n) 0,001 0,1 0,006 0,4 0 0 0 0
Pteropoda 0,026 2,5 0,003 0,2 + + 0 0
Limacina helicina 0,026 2,5 0,003 0,2 + + 0 0
Chaetognatha + + 0,028 1,7 0 0 0 0
Sagitta elegans + + 0,027 1,7 0 0 0 0
Flaccisagitta sp. + + 0,001 + 0 0 0 0
Polychaeta 0,033 3,2 0,040 2,4 0,120 3,7 0 0
Rhynchonerella gracilis 0,013 1,3 0,040 2,4 0,046 1,4 0 0
Vanadis sp. 0,020 1,9 0 0 0,037 1Д 0 0
Polychaeta (n/n) 0 0 0 0 0,038 1,2 0 0
Coelenterata 0,003 0,3 0 0 0 0 0 0
Coelenterata (n/n) 0,003 0,3 0 0 0 0 0 0
Siphonophora 0 0 + + 0 0 0 0
Siphonophora (n/n) 0 0 + + 0 0 0 0
Cephalopoda 0,004 0,4 0,087 5,3 0,640 19,8 3,25 21Д
Okutania anonicha 0 0 0 0 0,344 10,6 0 0
Chiroteuthis calix 0 0 0 0 0,223 6,9 0 0
Cephalopoda (n/n) 0,004 0,4 0,087 5,3 0,073 2,3 3,25 21,1
Pisces 0,071 6,9 0,228 13,9 0,896 27,7 4,20 27,3
Lamp any ctus regalis 0 0 0 0 0,475 14,7 0 0
Tarletonbeania crenularis 0,052 5,1 0 0 0,033 1,0 0 0
Myctophidae gen. sp. (n/n) 0,010 1,0 0,102 6,2 0,002 0,1 4,20 27,3
Arctozenus rissoi (молодь) 0 0 0,126 7,7 0,354 10,9 0 0
Hemilepidotus gilberti (мальки) 0,002 0,2 0 0 0 0 0 0
Hemilepidotus sp. (мальки) 0 0 0 0 0 0 0 0
Hexagrammos stelleri (мальки) 0,003 0,3 0 0 0 0 0 0
Hexagrammos sp. (мальки) 0,002 0,2 0 0 0 0 0 0
Pleurogrammus azonus (мальки) 0,002 0,2 0 0 0 0 0 0
Мальки рыб (п/п) 0 0 0 0 0 0 0 0
Полупереваренная рыба 0 0 0 0 0,032 1,0 0 0
Переваренная пища 0,156 15,4 0,211 12,8 0,198 6,1 0 0
Масса одного желудка, г 1,012 100,0 1,645 100,0 3,238 100,0 15,40 100,0
Индекс наполнения желудка, %оо 55,7 28,0 39,2 89,9
Суточный рацион, % 2,5 2,0 2,3 -
Количество желудков, шт. 284 59 71 2
Количество проб 27 23 24 2
Количество пустых желудков, % 27,9 25,4 34,3 0
Таблица 7
Состав пищи нерки в западной части зоны Субарктического фронта в марте-апреле 2009 г.
Table 7
Food composition of sockeye salmon in the western part of the Subarctic frontal zone in March-April, 2009
Компонент пищи 20-30 см 30-40 см 40-50 см 50-60 см
г % г % г % г %
Amphipoda 0,054 2,5 0,312 10,0 0,361 6,0 1,331 22,1
Themisto pacifica 0,046 2,2 0,259 8,3 0,351 5,8 1,205 20,0
Primno macropa 0,008 0,3 0 0 0,010 0,2 0,126 2,1
Phronima sedentaria 0 0 0,053 1,7 0 0 0 0
Amphipoda (n/n) 0 0 0 0 0 0 0 2,0
Окончание табл. 7 Table 7 finished
Компонент пищи 20 г -30 см % 30 г -40 см % 40- г -50 < :м % 50-60 см %
Euphausiacea 0,120 5,6 0,065 2,1 1,757 28,9 1,166 19,3
Thysanoessa longipes 0,019 0,9 0,023 0,7 1,000 16,5 1,116 18,5
Th. inspinata 0,035 1,6 0,015 0,5 0,755 12,4 0,050 0,8
Th. raschii 0,0001 + 0 0 0 0 0 0
Euphausia pacifica 0,066 3,1 0,020 0,7 0,002 + 0 0
Euphausiacea (n/n) 0 0 0,007 0,2 0 0 0 0
Copepoda 1,632 76,6 2,339 75,0 3,227 53,1 2,367 39,2
Neocalanus cristatus 1,632 76,6 2,339 75,0 3,227 53,1 2,367 39,2
Decapoda 0 0 0,017 0,6 0,008 0,1 0 0
Stegoceplalidae gen. sp. 0 0 0 0 0,008 0,1 0 0
Decapoda (n/n) 0 0 0,017 0,6 0 0 0 0
Pteropoda 0,030 1,4 0,034 1,1 0,040 0,7 0,095 1,6
Limacina helicina 0,030 1,4 0,034 1,1 0,040 0,7 0,095 1,6
Chaetognatha 0,044 2Д 0,054 1,7 0,033 0,5 0,403 6,7
Sagitta elegans 0,044 2,1 0,054 1,7 0,020 0,3 0,403 6,7
Flaccisagitta sp. 0 0 0 0 0,013 0,2 0 0
Polychaeta 0,018 0,9 0,138 4,4 0,019 0,3 0,064 1Д
Polychaeta (n/n) 0,018 0,9 0,138 4,4 0,019 0,3 0,064 1Д
Cephalopoda 0 0 0 0 0,017 0,3 0,449 7,4
Cephalopoda (n/n) 0 0 0 0 0,017 0,3 0,449 7,4
Pisces 0,211 9,9 0,120 3,8 0,613 10,1 0,129 2Д
Lamp any ctus regalis 0 0 0 0 0,569 9,4 0 0
Myctophidae gen. sp. (n/n) 0,211 9,9 0,120 3,8 0,040 0,7 0,129 2,1
Pleurogrammus azonus (мальки) + + 0 0 0 0 0 0
Hemilepidotus gilberti (мальки) 0 0 0 0 0,004 + 0 0
Мальки рыб (п/п) 0 0 0 0 0 0 0 0
Переваренная пища 0,023 1,0 0,040 1,3 0 0,2 0,029 0,5
Масса одного желудка, г 2,132 100,0 3,119 100,0 6,075 100,0 6,033 100,0
Индекс наполнения желудка, %оо 92,8 55,2 62,1 34,1
Суточный рацион, % - - 4,2 -
Количество желудков, шт. 50 30 55 14
Количество проб 9 9 12 5
Количество пустых желудков, % 10,0 10,0 7,3 0
Таблица 8
Состав пищи кижуча в центральной части зоны Субарктического фронта
в феврале-марте 2009 г.
Table 8
Food composition of coho salmon in the central part of the Subarctic frontal zone
in February-March, 2009
Компонент пищи 20г 30 см % 30-40 г см % 40-50 г см %
Euphausiacea 0,004 + 0,720 18,6 0,400 11,1
Thysanoessa longipes 0 0 0,099 2,6 0 0
Euphausia pacifica 0,004 + 0,378 9,7 0 0
Euphausiacea (п/п) 0 0 0,243 6,3 0,400 11,1
Amphipoda 1,505 14,2 0,272 7,1 0 0
Themisto pacifica + + 0,002 0,1 0 0
Primno macropa 0,005 + 0,024 0,6 0 0
Vibilia sp. 0 0 + + 0 0
Phronima sedentaria 1,500 14,2 0,246 6,4 0 0
Copepoda 0,001 0 0 0 0 0
Pareuchaeta elongata 0,001 0 0 0 0 0
Cephalopoda 9,100 85,8 2,222 57,6 1,169 32,5
Okutania anonicha 9,1 85,8 1,928 50,0 0,619 17,2
Gonatopsis borealis 0 0 0,025 0,6 0 0
Chiroteuthis calix 0 0 0 0 0 0
Cephalopoda (п/п) 0 0 0,269 7,0 0,550 15,3
Decapoda 0 0 0,047 1,2 0 0
Pandalus gen. sp. (п/п) 0 0 0,047 1,2 0 0
Pisces 0 0 0,598 15,5 2,028 56,4
Tarletonbeania crenularis 0 0 0,097 2,5 0,102 2,9
Myctophidae (п/п) 0 0 0,016 0,4 0 0
Arctozenus rissoi (молодь) 0 0 0,485 12,6 1,681 46,7
Полупереваренная рыба 0 0 0 0 0,245 6,8
Переваренная пища 0 0 0 0 0 0
Масса одного желудка, г 10,609 100,0 3,859 100,0 3,597 100,0
Индекс наполнения желудка, %оо 414, 5 83,6 44,8
Суточный рацион, % - 5,3 2,9
Количество желудков, шт. 2 131 20
Количество проб 2 25 8
Количество пустых желудков, % 0 18,5 10,0
Чавыча Oncorhynchus tschawytscha
Так же как и кижуч, чавыча встречалась в уловах редко и чаще в центральном районе. Основу ее питания составляли головоногие моллюски (кальмары O. anonicha и Watasenia scintilans) и рыбы (табл. 9). По мере увеличения размеров чавычи доля кальмаров уменьшалась, а доля рыб увеличивалась, при этом миктофиды чаще всего встречались в желудках мелкой чавычи, крупная питалась в основном молодью рыб сем. Paralepididae. Планктонные организмы (гиперииды T. pacifica и эвфаузииды Th. inspinata) присутствовали в питании только мелкой чавычи, но их доля была незначительной. В западном районе как мелкая, так и крупная чавыча питалась рыбой: в желудках мелких особей присутствовали миктофиды, а в питании крупных — молодь Paralepididae (A. rissoi), при этом индекс наполнения желудка у последних составлял 170,6 %оо.
Наиболее активно в период исследований питалась мелкая и среднеразмер-ная чавыча, средние индексы наполнения желудков которой составили соответственно 208,4 и 108,9 %оо, у крупных особей индексы были ниже. Проследить суточную ритмику питания чавычи из-за недостаточности материалов не удалось, можно лишь отметить, что в утренние часы индексы наполнения желудков были наиболее низкими.
Состав пищи чавычи в центральной части зоны Субарктического фронта в феврале-марте 2009 г.
Table 9
Food composition of chinook salmon in the central part of the Subarctic frontal zone in February-March, 2009
Компонент пищи 20-30 см 30-40 см 40-50 см 50-60 см 70 -80 см
г % г % г % г % г %
Amphipoda 0,001 + 0,075 2,0 0 0 0 0 0 0
Hyperia galba 0,001 + 0 0 0 0 0 0 0 0
Amphipoda (п/п) 0 0 0,075 2,0 0 0 0 0 0 0
Euphausiacea 0,157 2,4 + + 0 0 0 0 0 0
Thysanoessa inspinata 0,143 2,2 0 0 0 0 0 0 0 0
Euphausiacea (n/n) 0,014 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0
Cephalopoda 5,720 85,6 3,613 98,0 10,567 77,9 6,353 64,0 0 0
Okutania anonicha 5,719 85,6 3,613 98,0 10,567 77,9 6,233 62,8 0 0
Watasenia scintilans 0 0 0 0 0 0 0,120 1,2 0 0
Octopoda fam. gen. sp. 0,001 + 0 0 0 0 0 0 0 0
Pisces 0,805 12,0 0 0 3,0 22,1 3,573 36,0 74,0 100,0
Tarletonbeania crenularis 0,529 7,9 0 0 0 0 0 0 0 0
Myctophidae gen. sp. (n/n) 0 0 0 0 0 0 0,040 0,4 0 0
Arctozenus rissoi (молодь) 0,276 4,1 0 0 2,833 20,9 3,533 35,6 74,0 100,0
Полупереваренная рыба 0 0 0 0 0,167 1,2 0 0 0 0
Масса одного желудка, г 6,683 100,0 3,688 100,0 13,567 100,0 9,926 100,0 74,0 100,0
Индекс наполнения желудка, %оо 208,4 108,9 97,1 51,8 144,5
Количество желудков, шт. 9 5 4 3 1
Количество проб 7 3 3 3 1
Количество пустых желудков, % 11,1 0 25,0 0 0
w u>
fD Я
я
W fD О CO fD
S ÛJ fcl H s s
X о о fD
о о я
fcl ÛJ
ж «
H
о ж
ÛJ ÛJ
M f">
Cd I
ж ж s
fD OV
s о
« S W ÛJ о
& h Cd
s -
H ьо О
о о о
со ig - •
S w
g - Cd
X Я Р
s о ¡3
ф Я о
s » §
W ^ Cd в H в
Я«< £ 2х!
N3 i5
00 43
р Л
g ж
ÛJ о
fD О
_ H
СО s Oo
со
а
■ >&■
4—' fD S Cd
w Û5
a ti я ф
>— ь co^
Oo Л
о я>
v œ
X я
^ E
T1 rt>
Cd
S ж
0 ъ
1 a
H 43 M Ф
s ^
¡S fD fD
ïn Ю
ûj О Ж О Ж СО
Ё fD
я о
Cd
Ш ÛJ Ж
s а
fD а
►S
V, о
£ w
m ф
ÛJ fD
я я
w
S ф
о
в s
м s
О Я H s
H fD fcl tr я о
^
о
fcl о
W H
s
a я
ь о
О 43
° g
о &
о О ^
fD W X Я= g ^
W fD
СП H
ÛJ
СО tl tr
g X
-1 о
\ »
Ю w СО
0 со
I M
CO я
►J^ Û5
01
V я s
СО
H
о I
w я
fD
я
о
я=
ю H w ^ s
bix S
I О W
^ т m
CT> ° ^ я о
я=
Л ÛJ
о
H
s
>— fcl
О fD H
чз Я
M s
со I
° я
о э
ÛJ Л
Ш н
ь s а
a ш
о
a s
э ^
о s о 43
М » w 2
о g о s о
» Я
Э w
Я
я о
ГС> «
fcl fD
СО П
Я 43
g g
Л ?
^ СО 03 СО
со НГ
<£> со
ÛJ Cd
Е __
О о
о ?
о W
- • orq ûj сл ÛJ
о
Cd
н
^ о
Cd
о ►Э
о ^ H t-тн s
Зн w ÛJ о
« о
43
О О OV OV
о
Е °
X ^
0 я ^ »
1 ° S н
Я сг
¥ 5
OV
43 О СГ Я " Cd
я о о
H
я
^ 3
я
о S Ё я
H Я сг а
я ïn
о fD
ÛJ сг
со я
н Е
fD X fcl Я
о
ь я ^
Я X
s
fD
g £
OV W
Ф Я
Я fD
я
О M
w Е
° S
H о
го океана варьируют в широких пределах, но в целом их средние показатели оказались на уровне от 100 до 600 мг/м3 (и даже без учета коэффициентов уловисто-сти сети были выше японских оценок в несколько раз). Так, в феврале-апреле 2009 г. биомасса зоопланктона в эпипелагиали в слое 0-200 м в центральной части зоны Субарктического фронта (район Б) составляла 313,4 мг/м3 (табл. 10), а в западной (район А) — 631,4 мг/м3. При этом в слое 0-50 м, где обычно происходит основное питание лососей, биомасса планктона в центральном районе была, напротив, почти в 2 раза выше, чем в западном, и достигала 941,2 мг/м3 (а в ночное время — 1374,0 мг/м3). Именно в центральном районе в феврале-марте отмечали максимальные индексы наполнения желудков лососей. В западном районе в марте-апреле максимальные показатели накормленности лососей были несколько ниже, однако средние по району индексы наполнения желудков, в частности горбуши и нерки, были выше. Интересно отметить, что в западной части зоны Субарктического фронта нагуливается основная масса горбуши южноохотоморс-ких стад, учтенная численность которой в данном районе в марте-апреле 2009 г. составила 726,4 млн экз. (Старовойтов и др., 2010а, б). Тем не менее при такой высокой численности среднее наполнение желудков рыб составляло 119-149 %оо (см. табл. 3). Для сравнения — интенсивность питания горбуши этого же поколения, нагуливающейся в водах южной части Охотского моря в октябре-ноябре 2008 г., изменялась от 68 до 221 %оо (неопубл. данные А.Е. Лаженцева).
Что касается районов исследований, расположенных южнее 42о с.ш. (вплоть до 36о с.ш.), то здесь, по данным Б.Г. Тутубалина и В.И. Чучукало (1992), в феврале-марте 1989 г. зимние биомассы планктона (в слое 0-100 м) изменялись в широких пределах — от 50 до 2800 мг/м3. Только в местах повышенных биомасс кормового зоопланктона, в частности в системе меандра в пределах 170о в.д., было отмечено значительное увеличение интенсивности питания рыб, например у горбуши суточные рационы составляли 5-10 % массы тела. Но в восточных районах (от 170о в.д. до 170о з.д.) в апреле-мае отмечали низкую интенсивность питания лососей, что, вероятно, связано не только со снижением активности питания в весенний период, но и с бедностью кормовой базы данной части исследованных районов (Тутубалин, Чучукало, 1992; Чучукало, 2006).
Как уже отмечалось выше, в районе Б планктонную часть рациона лососей формировали в первую очередь эвфаузииды (рис. 3). Следует отметить, что в данном районе эвфаузииды в период исследований не являлись доминирующей группой планктонного сообщества, составляя в слое 0-50 м 125,5 мг/м3, или 17,3 %, и всего 5,8 мг/м3 и 2,5 % — в слое 0-200 м (хотя низкая учтенная биомасса эвфаузиид, возможно, связана и с недоловом их планктонной сетью). В то же время биомасса и доля копепод в эпипелагиали достигали 447,9 мг/м3 и 61,9 %, однако в рационе лососей копеподы практически отсутствовали. В районе А в марте-апреле 2009 г. биомасса эвфаузиид в эпипелагиали в слое 0-50 и 0-200 м составляла всего соответственно 45,5 и 11,8 мг/м3. В питании лососей их доля также была не столь значительной по сравнению с центральным районом, а основным кормовым объектом, особенно у мелко- и среднеразмерных рыб, в районе А были копеподы, биомасса которых выше, чем эвфаузиид. Амфиподы (гиперииды) и птероподы также имели низкие биомассу и долю в планктоне. Но за счет того, что эти группы обычно образуют плотные и узкие по вертикали скопления (Волков, 1996; Чучукало, Напазаков, 1998; Волков и др., 2003), доступные для потребления их рыбами, в районе исследований в питании горбуши, а также мелко- и среднеразмерной кеты, нерки и кижуча они присутствовали в заметном количестве. Подобная избирательность питания лососей прослеживалась и в феврале 2006 г. (Волков, 2006; Волков и др., 2007). Поскольку степень избирания жертв потребителями определяется не только размерной и видовой структурой кормовой базы, но и в определенной степени зависит от доступности и обилия жертв, то такая выборочность питания лососей по отношению к эвфа-
Состав и биомасса (мг/м3/%) планктона в эпипелагиали центральной и западной частей зоны Субарктического фронта в феврале-марте 2009 г.
Table 10
Structure (%) and biomass (mg/m3) of zooplankton in the epipelagic layer in the western and central parts of the Subarctic frontal zone
in February-April, 2009
Центральный район, февраль-март (район Б) Западный район, март-апрель (район А)
Приведено Приведено
Состав пгтанктона День Ночь День Ночь
ъис дв планшина « к НОчному времени ^ к ночному времени
Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 % Мг/м3 %
Биомасса в слое 0~50 м
Весь зоопланктон 626,40 100,0 1374,00 100,0 941,20 100,0 505,60 100,0 418,40 100,0 475,0 100,0
Мелкая фракция 79,60 12,7 83,90 6,1 81,40 8,7 81,30 16,1 58,80 14,0 73,40 15,5
Средняя фракция 102,80 16,4 181,0 13,2 135,70 14,4 124,50 24,6 104,80 25,1 117,60 24,8
Крупная фракция 444,10 70,9 1109,10 80,7 724,10 76,9 299,80 59,3 254,80 60,9 284,0 59,8
В том числе
Сорерос1а 308,10 69,4 640,10 57,7 447,90 61,9 157,10 52,4 137,80 54,1 150,40 52,9
ЕирИа^шасеа 21,20 4,8 268,80 24,2 125,50 17,3 34,80 11,6 65,40 25,7 45,50 16,0
АтрЫрос1а 4,70 1,1 10,50 0,9 7,10 1,0 6,10 2,0 1,50 0,6 4,50 1,6
СЬае^дпа^а 87,50 19,7 163,10 14,7 119,30 16,5 94,60 31,5 47,90 18,8 78,20 27,5
Сое1еп1ега1а 19,70 4,4 19,20 1,7 19,50 2,7 3,20 1,1 0,90 0,4 2,40 0,8
Ро1усЬае1а 1,60 0,4 4,80 0,4 3,00 0,4 2,60 0,9 0,30 0,1 1,80 0,6
СЫгасос1а 0 0 0,40 0 0,20 0 0,20 0,1 0,10 0 0,10 0,1
Прочие 0,90 0,2 1,90 0,2 1,30 0,2 0,60 0,2 0,60 0,2 0,60 0,2
Биомасса в слое 0-200 м
Весь зоопланктон 266,40 100,0 398,10 100,0 313,40 100,0 474,60 100,0 913,60 100,0 631,40 100,0
Мелкая фракция 17,0 6,4 31,40 7,9 22,10 7,1 46,20 9,7 49,80 5,5 47,50 7,5
Средняя фракция 58,20 21,8 65,10 16,4 60,70 19,4 65,20 13,7 129,40 14,2 88,10 14,0
Крупная фракция 191,20 71,8 301,60 75,8 230,60 73,6 363,20 76,5 734,50 80,4 495,80 78,5
В том числе
Сорерос1а 58,90 30,8 147,0 48,7 90,40 39,2 141,80 39,1 187,60 25,5 158,20 31,9
ЕирИа^шасеа 0,70 0,3 15,10 5,0 5,80 2,5 1,50 0,4 30,30 4,1 11,80 2,4
АтрЫрос1а 0,30 0,2 0,20 0,1 0,30 0,1 0,40 0,1 5,70 0,8 2,30 0,5
СЫгасос1а 0,52 0,3 1,18 0,4 0,75 0,3 0,32 0,1 0,47 0,1 0,38 0,1
Оесарос1а 0,09 0 0,14 0 0,11 0 0,09 0 0 0 0,06 0
СЬае^одпаШа 10,40 5,4 7,80 2,6 9,50 4,1 25,80 7,1 33,60 4,6 28,60 5,8
Р1егорос1а 0,10 0 0,10 0 0,10 0 0,50 0,1 0 0 0,30 0,1
Сое1еп1ега1а 76,0 39,7 91,20 30,2 81,40 35,3 147,40 40,6 205,20 27,9 168,10 33,9
Ро1усЬае1а 44,32 23,2 38,89 12,9 42,38 18,4 45,26 12,5 59,88 8,2 50,48 10,2
Тишса1а 0 0 0,1 0 0 0 0 0 211,70 28,8 75,60 15,3
Доля копепод в рацноне, %
° 0 - 0.001
■ 0.1 - 10
■ 10,1 - 20
• 20,1 - 30
• 30,1 - 40
• 40,1 - 50
• 50.1 - 70 ф 70.1 - 100
Г
О-Щ^г
г:
о. Хоккефдо \
/Ш ф
Район А 20.03-17.04.2009 г.
Доля эвфаузшвд в рационе, %
0 0 - 0,001
• 0.1 - 10
• 10,1 - 20
• 20,1 - 30
• 30,1 - 40
• 40,1 - 50 9 50,1 - 70 Ш 70,1 - 100
Алеутские острова
г ■»-->*•'
-VT"
Район Б 10.02-09.03.2009 г.
170° 170° Е
Рис. 3. Процентное содержание в рационе горбуши копепод в западной (район А) и эвфаузиид в центральной (район Б) частях зоны Субарктического фронта в зимне-весенний период 2009 г.
Fig. 3. Portion of copepods in the diet of pink salmon in the western part of the Subarctic frontal zone (район A); portion of euphausids in the central part of the Subarctic frontal zone (район Б) in February-April, 2009
узиидам, гипериидам и птероподам может свидетельствовать об их достаточном обилии в районе зимнего нагула рыб.
Заключение
Таким образом, исследования показали, что, рассеиваясь на обширной акватории открытых вод Северной Пацифики в зимне-весенний период, тихоокеанские лососи продолжают интенсивно питаться. Очень высокие (во многих случаях) индексы наполнения желудков, а также выборочность питания лососей по отношению к таким кормовым объектам, как эвфаузииды, гиперииды и птеропо-ды, могут свидетельствовать о достаточном обилии корма в районах зимнего обитания. Следует отметить, что во всех рассмотренных выше ситуациях в зимне-весенний период кроме предпочитаемых кормовых объектов заметную долю в питании лососей имели и другие планктонные организмы, такие как молодь дека-под, остракоды, сагитты, полихеты, желетелые и т.д., а также мелкий нектон, доля которого, например, в 2009 г. даже у планктоноядных видов лососей в некоторых пробах могла достигать 48 %. Такая широкая пищевая пластичность имеет немаловажное значение при оценке пищевой обеспеченности лососей, особенно в зимний период, когда биомасса планктона обычно ниже весенних и летне-осенних показателей, поскольку позволяет лососям наиболее полно использовать кормовую базу районов нагула. Эти факты, а также полученные в период исследований оценки биомасс зоопланктона подтверждают выводы, сделанные раннее В.П. Шунтовым (2001), о том, что значительного обеднения эпи-пелагиали в зимний период не происходит и, несмотря на то что в разных частях северной части Тихого океана биомасса зоопланктона варьирует в широких пределах, местами отмечаются значительные концентрации кормового планктона, что создает вполне благоприятные условия для нагула тихоокеанских лососей.
Список литературы
Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2005. — 1082 с.
Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций / под ред. О.Ф. Гриценко. — М. : ВНИРО, 2002. — 190 с.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона : дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Планктон и питание лососей в северной части Тихого океана в зимний период 2006 г. (рейс НИС "Кайо-Мару", Япония) // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 147. — С. 265-275.
Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 151. — С. 338-364.
Кловач Н.В. Дегенерация мышечной ткани кеты как индикатор превышения экологической емкости северной части Тихого океана в отношении лососей // Вопр. рыб-ва. — 2000. — Т. 1, № 23. — С. 175-176.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М. : Наука, 1974. — 254 с.
Руководство по изучению питания рыб / сост. В.И. Чучукало и А.Ф. Волков. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — 32 с.
Старовойтов А.Н., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в центральной части Северной Пацифики в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 160. — С. 89-104.
Старовойтов А.Н., Найденко С.В., Куренкова Е.В. и др. Новые данные о количественном распределении тихоокеанских лососей в северо-западной части Северной Пацифики в ранневесенний период // Изв. ТИНРО. — 20106. — Т. 160. — С. 105-117.
Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. Питание тихоокеанских лососей рода Oncor-hynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период // Биологические ресурсы Тихого океана. — М. : ВНИРО, 1992. — С. 77-85.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало В.И., Напазаков В.В. Распределение и некоторые черты биологии крылоногих моллюсков в Охотском и Беринговом морях и сопредельных водах Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 584-601.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — Т. 1. — 481 с.
Burgner R.L. Life History of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon life history. — Canada, Vancouver : UBC press, 1991. — P. 1-117.
Gritsenko O.F., Klovatsh N.V., Urusova L.F. A new eproach for salmon stock in the North Western Pacific : NPAFC. — 2000. — Doc. 503. — 9 p.
Healey M.C. Life History of Chinook Salmon (Oncorhynchus tschawytscha) // Pacific salmon life histories. — Canada, Vancouver : UBC press, 1991. — P. 313-393.
Heard W.R. Life History of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life histories. — Canada, Vancouver : UBC press, 1991. — P. 119-230.
Ishida Y., Ueno Y., Nagasawa K., Shiomoto A. Review of Ocean Salmon research by Japan from 1991 to 1998 // NPAFC. — 2000. — Bull. 2. — P. 191-201. http:// www.npafc.org.
Nagasawa K. Winter zooplankton biomass in the Subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // NPAFC. — 2000. — Bull. 2. — P. 21-32. http://www.npafc.org.
Nagasawa K. Is there abundant zooplankton prey for salmon in the subarctic North Pacific in Winter? // Bull. Nat. Res. Inst. Far. Seas Fish. — 1999. — № 36. — P. 69-75.
Nagasawa K., Ishida Y., Ueno Y., Koval M.V. Winter zooplankton biomass in the western and central North Pacific Ocean and Bering Sea: survey aboard the R/V Kaiyo maru in February 1998 // Salmon Report Ser. — 1999. — № 48. — P. 39-44.
Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. — 1994. — № 31. — P. 1-141 p.
Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific salmon life histories. — Canada, Vancouver : UBC press, 1991. — P. 231-310.
Sandercock F.K. Life History of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Pacific salmon life histories. — Canada, Vancouver : UBC press, 1991. — P. 395-445.
Поступила в редакцию 27.02.10 г.
