Питание молоди кеты и горбуши в Охотском море в осенний период Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128

А.Е.Лаженцев, Л.Н.Бохан

ПИТАНИЕ МОЛОДИ КЕТЫ И ГОРБУШИ В ОХОТСКОМ МОРЕ В ОСЕННИЙ ПЕРИОД

Изучение питания молоди тихоокеанских лососей, одной из составляющих ихтиоцена Охотского моря, вызывает несомненный интерес как с целью более полного представления об их биологии, так и в эко-системном плане, как основных потребителей кормовых ресурсов верхней эпипелагиали летом и осенью. Имеющиеся в настоящее время данные о молоди лососей позволяют рассмотреть особенности питания некоторых из них при сезонных перестройках кормовой базы.

В основу сообщения легли материалы по питанию молоди лососей, собранные в комплексной съёмке ТИНРО-центра осенью 1999 г. в южной части Охотского моря (рис. 1). Пробы желудков отбирали из каждого тралового улова. Обработку проб проводили без предварительной фиксации формалином, непосредственно на судне в соответствии с Руководством... (1986).

Рис. 1. Распределение уловов молоди горбуши (а) и кеты (б) в сентябре — октябре 1999 г.: 1 — улова нет; 2 — до 100; 3 — 101—500; 4 — 501 — 1000; 5 — 1001—2500; 6 — >2500 (экз./час. трал.); — — — — границы биостатистических

районов, цифры — номера районов;-----------— изобаты

Fig. 1. Catches distribution juveniles pink salmon (a) and chum (б) in Septem — ber — October, 1999: 1 — no catch; 2 — up to 100; 3 — 101—500; 4 — 501 — 1000; 5 —

1001—2500, 6 — >2500 (ind/h. tr); — —---------borders of biostatistical areas; digits —

number of areas;-----— isobathic lines

Всего собрано и обработано 1466 желудков молоди различных видов лососей. Полученные данные осредняли по биостатистическим районам, выделение которых практикуется в комплексных исследованиях ТИНРО с 1984 г. (Шунтов и др., 1986).

Помимо указанных материалов, нами для сравнения приводятся опубликованные данные по питанию сеголеток лососей в ноябре-декабре 1991 г. (Волков, 1996) и январе 1992 г. (Горбатенко, 1996), а также неопубликованные материалы осенней экспедиции НИС "ТИНРО" в са-халино-курильском районе в 1998 г.

В августе-октябре, по данным многолетних наблюдений, основные скопления молоди лососей локализуются в южной части Охотского моря. 1999 г. в этом смысле не явился исключением. Наиболее плотные концентрации (уловы более 1000 экз./час. трал.) отмечены в 9-м биостатис-тическом районе (рис. 1). Размеры сеголеток горбуши здесь варьировали от 17 до 26 см, кеты - от 19 до 28 см.

Среди факторов, влияющих на нагул молоди лососёвых рыб, существенное значение имеет состав и распределение кормового планктона. Распределение массовых групп зоопланктона весьма неоднородно. Осенью 1999 г. диапазон изменения биомассы крупного зоопланктона был значительным - 102-3274 мг/м3. Преобладающей группой планктона южной части Охотского моря были веслоногие рачки, на долю которых в зависимости от района приходилось днем 36-65 %, а ночью - 27-41 %. Концентрации зоопланктона с биомассой свыше 1000 мг/м3 располагались в открытой части моря (9-й район) и обусловливались массовыми копеподами (Neocalanus plumchrus и др.). Однако максимальные концентрации (более 3000 мг/м3) формировались сагиттами и эвфаузиида-ми. Диапазон изменения средней биомассы эвфаузиид и амфипод в эпипелагиали в течение суток был высоким из-за активных суточных вертикальных миграций. Средняя биомасса эвфаузиид днём составляла 14-35, ночью - 260-450 мг/м3, причём доля эвфаузиид была более существенной (39 %) в прикурильских водах. Наиболее массовыми были Thysanoessa longipes и Euphausia pacifica. Средняя биомасса амфипод не превышала днём 30 мг/м3, а ночью достигала в зависимости от района 74-145 мг/м3. Наибольшие биомассы амфипод (>200 мг/м3) располагались в 9-м районе и формировались молодью Themisto paсifica.

Наиболее интенсивно кормовой планктон потреблялся сеголетками кеты и горбуши в 9 и 13-м (прикурильском) районах. Средние индексы наполнения желудков в течение суток достигали соответственно 183 и 307 о/ооо у горбуши и 178 и 296 о/ооо у кеты (табл. 1).

Питание горбуши более чем на 90 % осуществлялось за счёт трёх основных групп планктона: копепод, эвфаузиид и гипериид (рис. 2). В 9-м районе в её питании доминировали копеподы (N. plumchrus), в 13-м - копе-поды (N. plumchrus и N. cristatus) и гиперииды (Th. pacifica и Primno macropa), при этом обе группы потреблялись с равной интенсивностью (табл. 1).

Характер питания кеты имеет ряд отличий. Специфичность в выборе кормовых объектов предполагает меньшее потребление кетой планктонных ракообразных (эвфаузиид, копепод). Наряду с последними значительную роль в питании играют крылоногие моллюски, сагитты и аппендикулярии, а также желетелый планктон (гидроидные медузы и гребневики). Наибольшее разнообразие пищевого спектра у молоди кеты отмечено в 9-м районе, где основу пищи составляли (аналогично горбуше) копеподы. В других районах их значение не столь существенно, а в доминирующие группы, кроме гипериид и эвфаузиид, в прикурильском районе входят сагитты (24 % ), а в 12-м — гидроидные медузы.

В 12-м районе интенсивность питания молоди была заметно ниже: 72,4 о/ооо у горбуши и 114,7 о/ооо у кеты. При этом соотношение доминирующих групп в рационе выглядело иначе, чем в вышеописанных районах. У обоих видов в пище явно преобладали амфиподы.

792

793

Состав основных кормовых объектов сеголеток лососей в питании (1) и в крупной фракции зоопланктона (2), %

Table 1

The composition of basic entities feeding of juvenile salmons in feeding (Î) and in a large fraction of a zooplankton (2),%

Горбуша Кета

Район

Кормовой объект 1991 9 1998 1999 1991 12 1998 1999 1998 G 1999 1991 9 1998 1999 1991 12 1998 1999 1991 13 1998 1999

Euphausiacea 1 40,6 12,4 16 34,3 2,8 26,9 26,7 25,2 34,9 3,3 14,5 19,5 2,8 29 10 18,6 23,7

2 23,2 4,9 14,2 31,1 17,3 20 10,7 22,6 23,2 4,9 14,2 31,1 17,3 20 20,4 10,7 22,6

Amphipoda 1 40,3 49,3 36 47,1 48,6 55 53,8 35,5 9 50,2 36,1 28,5 56,8 47 62 72,2 35,6

2 12,9 7,9 8 16,9 7,3 6,6 4,9 8,4 12,9 7,9 8 16,9 7,3 6,6 13 4,9 8,4

Copepoda 1 9,2 20,8 44,5 0,3 14,7 15,1 8,3 35,2 48,4 16,6 37,8 0,5 13,8 2,4 - 9,2 14,2

2 16,7 36,9 53,3 16 36 42 36,3 43,8 16,7 36,9 53,3 16 36 42 31,2 36,3 43,8

Pteropoda 1 0,4 8,8 - 9,7 5,1 0,4 4,3 0,1 6,7 5,5 — 42,1 8,6 - 25 - -

2 - - 0,15 - - 0,15 - 0,1 - - 0,15 - - 0,15 - - 0,1

Sagitta 1 - 6,4 3,1 - 22,2 - 4,3 2,1 - 20 5,4 - 14,8 - - - 24

2 45,4 48,2 22,8 35,1 37,6 29,5 46,8 23,8 45,4 48,2 22,8 35,1 37,6 29,5 35,1 46,8 23,8

Прочие 1 8,6 2,3 0,4 4,9 6,6 2,6 2,6 1,9 1 4,4 6,2 9,4 3,2 21,6 3 0 2,5

2 1,8 2,1 0,4 0,9 1,8 0,8 1,3 0,6 1,8 2,1 0,4 0,9 1,8 0,8 0,3 1,3 0,6

ИНЖ, %oo эмасса крупной фракции, 97 194,5 183,2 72 94,6 72,4 51,7 307,1 130 127,3 178 111 126,9 114,3 137 170,3 296,1

/м3 299 326 861 436 431 617 308 734 299 326 861 436 431 617 172 308 734

СП

о

ЬО о

I °

I н р>

^ W

о s

\р ,, o'" to

sill

Я -

о

ю ^

* В № s

Я §с о ^ о ° к

(D 1

М

> ш К н м о

л 4

П ^ ^ 5 о hd а

и-

-

О

к*

St о

м S I м

I ^

а а •о о S >

и

о

>

S

о £ » 4 Ё

И (D pj St

а я

0 н ^ ° ^ и

л п,

01 № >

К g S » » я

Ф S'

W

n * О ид

â t “ s

I Sc

(D >

4 b4

о -о

° n

О 0) > ttf

° s

w

00 E

o'" (T>

H S

> s

M и

0\ щ

О !D

> а

(D ТЗ

!D (Т> 43 о b4

'Q' а s о I I s I

н

о\ * S Р

I Ï

о а

о о

£

CD О О

н тз

а

о

н

(D

С5\

>

Ф

К

S

ф

«

0

1

о а

" ’Н

* о

м ^ н

я а

р» 43

х а

си

-

о

а 3 о о н о »

(D

к ^ к >

О I

К Я S ^

* 5 л S Й м

8 s 2 гс

Со ь*

К n s 9 ® £ п Ц

1 ^ со “

* I

' Ь4

W м » н s S

О (Т>

I I I

a s

S я н н

Й 03

s м

» I

>

0>

>

О

Й

>

а

>

о

I s<

О Ü1

гР а ¡2) м >

3

» к s

к а »

а

а щ

(D

1 тз

' S о >

S к К № н 2

ГD

а о а и

о н а

CD О

2 s

№ S Я

К о ТЗ

о s g

а о о о\

м й4

“ ст>

2 X С\ s

s ё о s о >

и а Р> CD

S -о

м >

I- S

to о

¡5 ° иэ >

м !Т> • > 2 о

Е I

g V О S

> н

О 2

>

S

S W S о

а ^

>

(D К S » > > ад

о

Н В

О ^

л -2

SS О ® М М S< I

Рис. 2. Состав пищи сеголеток лососей южной части Охотского моря (9, 12, 13-й р-ны): Eup (hausiacea) , Amp (hi poda) , Cop (epoda) , Pt (eropoda) , Dec(apoda) , Sag(itta), Oii(opleura), Coel (enterata), Ct(enophora), Cep (haiopoda), Pi's(ces), лр.(очие)

Fig. 2. Food composition juveniles of the salmons in southern part of the Okhotsk sea (9 , 12 , 13areas): Eup (hausiacea) , Amp(hipoda) , Cop(epoda) , Pt(eropoda) , Dec(apoda), Sag(itta), Oii(opleura), Coel (enterata), Ct(enophora), Cep (haiopoda), Pis(ces), np.(others)

В аналогичный период 1998 г. биомасса крупного зоопланктона была в 2,3 раза меньше, чем в 1999 г., средние значения изменялись от 184 до 676 мг/м3. В дневное время в планктоне верхнего 200-метрового слоя лидировали сагитты и копеподы, а ночью — копеподы. Роль эвфаузиид и амфипод была второстепенной. В течение суток биомасса эвфаузиид изменялась от 0,2 до 233,0, амфипод — от 10 до 49 мг/м3.

794

Рис. 3. Индексы наполнения и суточный ритм питания сеголеток лососей в южной части Охотского моря в октябре 1999 г.

Fig. 3. Indexes of stuffing and diurnal rhythm of salmon's juveniles feeding of in southern part of Okhotsk Sea in October, 1999

В октябре 1998 г. преобладающей группой в пище сеголеток кеты и горбуши были амфиподы. Наибольшее их количество отмечено в желудках рыб в центральной котловине, при содержании в планктоне до 8 %. Значение эвфаузиид было максимальным в прикурильских водах (около четверти рациона), а минимальным в 12-м районе, где их биомасса была гораздо выше (табл. 2). Копеподы постоянно наблюдались в пище, достигая 15-20 % массы пищевого комка в глубоководных районах (9, 12) и 8-9 % в прикурильских водах. При этом осреднённая биомасса копепод на указанных участках моря превышала 100 мг/м3 (около 36 %). Из других планктонных организмов в 9 и 12-м районах заметную роль в пище играли сагитты и птероподы. Минимальное (52 о/ооо) наполнение желудков горбуши было отмечено в прикурильских водах, максимальное — в центральном глубоководном районе (194,5 о/ооо). У кеты интенсивность питания была выше в прикурильских водах - 170 о/ооо, а в глубоководных районах составила 127 о/ооо. Суточная ритмика питания была выражена слабо. Питались сеголетки практически в течение всех суток. Минимальное наполнение желудков (<20 о/ооо) наблюдалось в 4-6 ч утра, максимальное (>250 о/ооо) с 14-16 до 18-22 ч. СПР молоди горбуши составлял 4,7 %, кеты — 4,5 %.

^ „ В 1999 г. биомасса ос —

Таблица 2

тт новных групп зоопланктона

Некоторые характеристики

сеголеток горбуши существенно увеличилась.

Table 2 Так, общий запас эвфаузиид

Some characteristics of juveniles pink salmon в 1999 г. был выше примерно

Показатель 1998 1999

Ср. длина, см 26,4 23,3

Ср. масса, г 195,9 132,0

Численность, млн. экз. 989,530 1512,697

Биомасса, тыс. т 198,558 193,366

с. ы т е, и н е л б е р т о П т/сут 9,332 8,121

СПР, % 4,7 4, 0 1 4

в 5 раз, чем в предыдущем году, составляя 35,2 млн. т (в 1998 г. — 7,3 млн. т). Запас амфипод возрос в 4 раза (13,3 и 3,2 млн. т). Биомасса ко-пепод повысилась по сравнению с прошлым годом (13,3 млн. т) почти в 3,7 раза (49,4 млн. т). Сравнительный анализ показал, что осенью 1998 г. в планктоне эпипелагиали Охотского моря первостепенное значение имели копепо — ды и сагитты, в 1999 г. — копеподы, эвфаузииды, а биомасса сагитт была вдвое меньше, чем в 1998 г.

Существенное улучшение кормовых условий в 1999 г. оказало влияние на соотношение объектов в рационе сеголеток. В октябре 1999 г. 96 % рациона горбуши составили копеподы, амфиподы и эвфаузииды, т.е. наиболее предпочитаемые, высококалорийные объекты. Суточное потребление пищи горбушей составило 8,121 тыс. т, что несколько ниже, чем в аналогичный период предыдущего года. Различия в объёмах по — требления пищи связаны не столько с разницей в биомассе горбуши (табл. 2), которая несущественна, сколько с менее благополучным состоянием кормовой базы в 1998 г. В рационе горбуши 1998 г. заметно влияние птеропод и сагитт (см. рис. 2), имеющих меньшую энергетическую ценность, что и обусловило, по-видимому, повышенные величины рационов горбуши.

Таким образом, величина рациона зависит в первую очередь от состояния кормовой базы, а конкретно — от доступности кормовых объектов и их энергетической ценности. Ранее Е.П.Дулеповой (1998) было показано, что различия в объёмах потребления пищи горбушей связаны не с биомассой, а с большей величиной суточного рациона молоди нечётных лет: в 1994 г. — 2,6 % и в 1995 г. — 4,7 %. Однако по результатам наших исследований наблюдалась обратная ситуация (табл. 2).

Осенью и в начале зимы происходит миграция молоди лососей в южную часть Охотского моря и далее через проливы в океан, хотя ранее было показано (Радченко и др., 1991), что часть сеголеток горбуши и кеты остаётся в Охотском море на зимовку.

В осенний период 1991 г. биомасса крупного зоопланктона не превышала 500 мг/м3. Первостепенное значение имели эвфаузииды и сагитты. Биомасса эвфаузиид была наибольшей в 12-м районе, составляя 31 % от массы (136 мг/м3). Биомасса амфипод была менее 100 мг/м3. Содержание копепод в планктоне отличалось крайне низкими значениями биомассы (<70 мг/м3).

Сравнивая наши материалы с данными исследований в ноябре-декабре 1991 и январе 1992 гг., можно отметить определённое сходство в качественном составе пищи молоди горбуши (рис. 2). Однако в рационе сеголеток горбуши копеподы присутствовали очень незначительно, увеличилась доля амфипод и эвфаузиид. Как следствие, отмечены более низкие показатели интенсивности питания по сравнению с 1999 и 1998 гг.

В ноябре-декабре 1991 г. наиболее интенсивно кормовой планктон потреблялся горбушей в 9-м районе (97 о/ооо), кетой — в 9-м (130 о/ооо) и в

796

13-м (137 о/ооо). Суточный рацион горбуши составил 1i4 — 1i9i кеты — 2i2 — 2i7 %. Доминирующее положение занимали гиперииды и эвфау — зииды. Копеподы (N. cristatus) преобладали в пище только у кеты 9-го района (63 %). Здесь необходимо отметить! что биомасса крупных копепод была необычайно низкой — всего 19 — 62 мг/м^ причём значимость этой части крупной фракции в кормовой базе ещё более снизилась за счет преобладания Metridiai которые сеголетками лососей из-за их мелких раз — меров и высокой подвижности используются слабее других. Из других oбъектoB| входивших в доминирующие группы в питании кеты следует отметить крылоногих моллюсков (Clione limacina) в прикурильском (25 %) и 12-м глубоководном (42 %). В 12-м районе (южная часть Охотского моря) интенсивность питания горбуши составляла около 70 о/ооо (аналогично 1999 г.) несмотря на относительно высокие значения био — массы кормового планктона.

В январе 1992 г. молодь лососей была локализована в южном глубоководном районе. Основу пищи горбуши составляли 3 группы: эв — фаузиидЫ| гиперииды и молодь кальмаров. Рацион кеты был разнообразнее: доминировали аппендикулярии (30 %) гиперииды и эвфаузииды потреблялись с равной интенсивностью (16 %) некоторое значение в пище имели также гребневику копеподы голожаберные моллюски и сагитты. В целом для молоди обоих видов были характерны очень невысокие показатели интенсивности питания: 34 о/ооо у горбуши и 80 о/ооо у кеты (для района основных скоплений). Это обстоятельство связанO| по-видимому с неблагоприятной кормовой базой в приповерхностных водах в дневные час:ы когда происходило питание лососей. По данным гидробиологических исследований НИС "ТИНРО" в 1992 гм наиболее значительные расхождения между дневными и ночными уловами наблюдались в верхнем 50-метровом слое: ночью величина биомассы составляла 410 мг/м3| днём — 37 мг/м3| т.е. более чем в 10 раз. Минимальные концентрации крупного зоопланктона отмечались в период максимальной освещён — ности. В светлое время в макропланктоне явно доминировали сагитты (60 — 95 %). Такое вертикальное распределение биомасс зоопланктона в Охотском море связано с сезонной сукцессией и характерно для зимнего периода.

Межсезонные различия в качественном составе пищи у кеты выражены слабееr чем у горбуши. Следует отметить что интенсивность питания кеты ближе к зиме превосходит таковую горбушу что связано как раз со специфичностью выбора потребляемых объектов. В зимний период (январь 1992 г.) когда горбуша питалась очень слабо (СПР 0i9 %) интенсивность питания кеты была в несколько раз выше (СПР 2i3 %) за счёт потребления аппендикулярий (Горбатенко| 1996).

Селективность в питании (рис. 2) у обоих видов лососей более выражена по отношению к гипериидаM| биомасса которых обычно не превышает 10 % от состава крупной (>3i5 см) фракции зоопланктона. Это связанO| вероятно| с агрегированностью гипериид в приповерхностном слое (ВoлкoB| 1996). ЛюбoпытнO| что в 1991 и 1999 гг. сеголетки лососей интенсивно потребляли эвфаузиид в дневное времЯ| когда их биомасса имела наиболее низкие значения (<10 % крупной фракции зоопланктона). ВпрoчеM| их присутствие в приповерхностном слое в это время подтверждалось наличием крупных эвфаузиид в объячейке трала. Крылоногие моллюски имеют наибольшее значение в питании кеты. СагиттЫ| аппендикулярии желетелый зоопланктон горбушей в период нагула активно избегаются| но ближе к зиме значение их в пище несколько возрастает. Кроме того| возрастает и роль нектона: мелких кальмаров| кре —

797

веток. В целом же выявление корреляции между значимостью кормовых организмов в пище и в планктоне затруднено рядом причин технического характера, следствием чего является неполное представление о структуре планктонного сообщества. В некоторой степени такая корреляция прослеживается только в 1999 г., наиболее благоприятном в кормовом отношении.

Качественный состав пищи молоди лососей не претерпевает существенных изменений от осени к зиме.

Резюмируя вышеизложенное, можно сделать вывод о закономерности снижения интенсивности питания молоди лососей осенью-зимой в Охотском море. Одной из причин этого может быть низкая биомасса кормового планктона в эпипелагиали в осенне-зимний период.

Литература

Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанол. - 1996. - Т. 36, № 1. - С. 80-85.

Горбатенко K.M. Питание молоди горбуши и кеты в эпипелагиали Охотского моря в зимний период // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 234-243.

Дулепова Е.П. Сеголетки горбуши и кеты в трофической структуре южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1998. - Т. 38, вып. 5. - С. 633640.

Радченко В.И., Волков А.Ф., Фигуркин А.Л. О зимнем нагуле горбуши в Охотском море // Биол. моря. - 1991. - № 6. - С. 88-90.

Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И.Чучукало, А.Ф.Волков. -Владивосток: ТИНРО, 1986. - 32 с.

Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. - 1986. - № 4. - С. 57-65.

поступила в редакцию 18.08.2000 г.