CC BY
34
2003
Известия ТИНРО
Том 134
УДК 597.553.2-153(265.51)
А.Я.Ефимкин
ПИТАНИЕ ЛОСОСЕЙ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ В ЛЕТНЕ-ОСЕННИЙ ПЕРИОД 2002 Г.
Молодь кеты длиной менее 25 см почти на всей акватории исследований отдавала предпочтение амфиподам, составляющим от 57 до 99 % общего объема пищи, у рыб длиной более 50 см нектон составлял уже более половины рациона. Суточный пищевой рацион сеголеток кеты в сентябре 2002 г. равнялся 7,5 %, у особей длиной 30-50 см колебался в пределах 3,6-4,5, у более крупных рыб составил 3,0 %. Молодь нерки размером 10-20 см питалась исключительно планктоном, поедая почти в равном количестве сагитт и эвфаузиид — 32,8-36,3 %. Копеподы и амфиподы составляли в рационе 17,5 и 11,4 %. У более крупных (20-30 см) молодых рыб соотношение планктона в пище изменилось. В районе Командорской котловины количество эвфаузиид достигло 55,7 %. В остальной части района работ содержание в пищевом комке эвфаузиид, копепод и амфипод было почти равным — 35,0, 30,1 и 28,4 %, а сагитты составляли 6,5 %. Питание рыб длиной от 30 до 60 см также различалось по районам. В Алеутской котловине по мере роста увеличивалось потребление эвфаузиид, с 38,6 до 76,0 %, и резко снижалось значение амфипод, от 42,3 до 3,9 %. Наблюдалось довольно высокое содержание личинок крабов (до 26,9 %) и нектона, который преобладал в рационе рыб длиннее 50 см — 70,5 %. Суточные пищевые рационы нерки для размерных групп 20-30, 30-40 и 40-60 см в сентябре 2002 г. оказались равными соответственно 4,7, 2,8 и 1,8 % массы тела рыб. В пище молоди горбуши, отловленной в Алеутской котловине, преобладали эвфаузииды — 49,6-54,3 %, — за ними следовали амфиподы — 27,0-34,9 % — и замыкали этот ряд копеподы — 8,5-23,4 %. В Командорской котловине горбуша предпочитала потреблять амфипод — 61,2 %, а эвфаузииды и копеподы в рационе составляли соответственно 17,6 и 12,6 %. Средние индексы наполнения желудка у горбуши были высокими — 175-469 %оо. Суточный пищевой рацион составил 7,8 % массы тела. Минимальная пищевая активность (15-47 %оо) наблюдалась ночью между 2 и 5 ч, а максимальное наполнение (до 533 %оо) отмечалось во второй половине дня и вечером в период с 17 до 22 ч. Характер питания молоди кижуча во всех районах был сходным. В желудках доминировала рыба, составляя от 92,6 до 100,0 % общего рациона. Средние ИНЖ колебались в пределах 83-359 %оо. Чавыча всех размерных групп на 98-100 % питалась нектоном — кальмарами, личинками рыб, молодью терпуга и миктофидами. Средние ИНЖ у большинства размерных групп оказались довольно высокими — 95-209 %оо.
Efimkin A.Ya. Salmons feeding in the western Bering Sea in summer—autumn of 2002 // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 134. — P. 120-134.
Feeding habits of chum, sockeye, pink, coho, and chinook salmons are investigated by the analysis of their stomachs contents on the base of the samples obtained in the western Bering Sea in summer—autumn of 2002.
Chum juveniles with the length < 25 cm preferred amphipods almost in the whole surveyed area; these invertebrates contributed 57-99 % of their stomach
total contents. The larger the chum size ,the lower the share of amphipods , replaced by fish. In September 2002, daily ration for the 0+ chum was 7.5 % of body weight, for 30-50 cm individuals — 3.6-4.8 %, for larger fish — 3 %.
Sockeye juveniles with the length 10-20 cm fed by plankton, exclusively, mainly Sagittae and Euphausiacea — in average 32.8 % and 36.3 %, correspondingly. The 17.5 % of the food was copepods and 11.4 % — amphipods. The bigger juveniles (20-30 cm) also consumed primarily plankton, but the ratio of species in the prey had changed , with some unique characteristics in different areas. In the Commandor basin , the quantity of euphausiids had risen to 55.7 %. In another regions the shares of Euphausiacea, Copepoda, and Amphipoda in stomach contents were approximately equal — 35.0 % , 30.1 and 28.4 %, while the Saggitae contributed 6.5 %. The fish with size 30-60 cm also changed its food in dependence on an area. In the Aleutian basin, euphausiids consumption increased with the body length increasing from 38.6 to 76.0 %, while the share of amphipods had sharply decrease (from 42.3 to 3.9 %). The share of nekton species was rather small — 2.7-15.9 %. However , in the Commandor basin the amphipods share in the food didn't decrease so dramatically as sockeye grew elder, and euphausiids occurred as accidental prey only. Besides, there was a significant content of crab larvae (up to 26.9 %) and nekton species, which dominated (70.5 %) in the food of the fish longer than 50 cm. For the whole surveyed area copepods didn't contribute a significant share of the sockeye diet. Daily ration of sockeye salmon was estimated as 4.7 % of body weight for size group 20-30 cm, 2.8 % — for 30-40 cm, and 1.8 % — for 40-60 cm.
Euphausiids prevailed (49.6-54.3 %) in the food of pink salmon in the Aleutian basin , followed by amphipods (27.0-34.9 %) and copepods (8.5-23.4 %). In the Commandor basin , the pink juveniles preferred amphipods — 61.2 %, while euphausiids and copepods contributed 17.6 and 21.6 % of their food, respectively. The average index of stomach fullness was high for pink salmon — 175-469 %oo. Daily ration for the 0+ pink salmon was 7.8 %.
Coho juveniles feeding patterns were similar over the whole surveyed area. The fish portion dominated in their stomach contents — 92.6-100.0 %. For the coho salmon juveniles the average index of stomach fullness was 83-359 %oo.
Chinook salmon was an active predator, and 98-100 % of its prey was nekton: fish larvae , Atka mackerel juveniles , Myctophidae and squids. The average index of its stomach fullness was relatively high for all size groups — 95-209 %oo.
Выполненная в рамках международной программы "BASIS" в августе— октябре 2002 г. траловая съемка эпипелагиали позволила получить новые материалы по питанию лососей. Эти данные могут быть использованы для оценки выедания планктона и конкуренции за пищу между лососями и другими видами рыб.
Основой для данной работы послужили материалы по питанию кеты, нерки, горбуши, кижуча и чавычи, собранные в западной части Берингова моря в летне-осенний период 2002 г. на НИС "ТИНРО".
Обработка материалов проводилась в рейсе в соответствии с методикой, изложенной в "Методическом пособии ..." (1974) и "Руководстве по изучению питания рыб" (1986). Питание лососей исследовалось дифференцированно по размерным классам 10-20, 20-30, 30-40, 40-50, 50-60, 60-70 см. Пробы, от 1 до 25 желудков одной размерной группы, отбирались из уловов и обрабатывались без предварительной фиксации. После взвешивания интегральной пробы определяли видовой состав пищи, значимость массовых видов и прочие стандартные параметры. Индексы наполнения желудков (ИНЖ) определялись как отношение массы пищи в желудке к массе тела рыбы, умноженное на 10000. Подсчет суточного рациона велся с учетом максимумов в питании по методике А.В.Коган (1963) и Н.С.Новиковой (1949). При этом рацион вычислялся как сумма потребленной пищи в каждый промежуток времени. Количество обработанных желудков по видам и размерным группам приведено в соответствующих таблицах, характеризующих состав пищи.
Результаты исследований осреднялись по биостатистическим районам, номера которых приводятся на рис. 1. Границы и номера районов, предложенные В.П.Шунтовым (Шунтов и др., 1988), соответствуют таковым во многих опубликованных работах сотрудников ТИНРО-центра.
66°
Рис. 1. Схе-62о ма биостатистических районов. Цифры — номера 60о районов
Fig. 1.
Scheme of investi-58о gated regions. Figures show the regions' identifica-56° tion number
54°
164° 168° 172° 176° 180° 176' 172' 168'
Исследования по питанию лососей проводились с 31 августа по 9 октября 2002 г. в эпипелагиали российской экономической зоны Берингова моря и прилегающем участке тихоокеанских вод, а также в зоне США к востоку от Командорских островов.
Кета. Анализ результатов показывает, что молодь длиной менее 25 см почти на всей акватории исследований отдавала предпочтение гипериидам рода Themisto (табл. 1-3). На севере моря в Анадырском заливе преобладала T. libellula — до 99,8 % общего объема пищи, а в остальных районах — T. pacifica — от 57,5 до 75,9 %. Лишь в средней части Анадырского залива (3-й р-н) в рационе рыб этой размерной группы доминировали птероподы Limacina helicina (до 69 %), численность которых в планктоне этого района также была высокой (табл. 3).
По мере линейного роста значение гипериид в пище кеты снижалось, но при этом возрастало содержание рыбных объектов. В 12-м глубоководном районе доля рыбы в питании кеты размером 30-40 см составляла уже 42,5 %, а у самой крупной (70-80 см) достигала 95,4 % рациона (см. табл. 2).
Из рыб в пище кеты 12-го района доминировала молодь терпуга, кроме того, встречались миктофиды, песчанка, молодь минтая и личинки рыб (Sebastes sp.). В 8-м районе кета в основном потребляла миктофид и личинок рыб.
В последнее время в литературе встречаются утверждения, что в плотных скоплениях лососей в районе нагула происходит размягчение скелетной мускулатуры у значительного количества особей кеты вследствие питания "энергетически неполноценной пищей" — желетелыми (Кловач, 2002). Необходимо заметить, что кишечнополостные являются обычным компонентом в рационе кеты (Сынкова, 1951; Чучукало и др., 1992а-в). В июне—июле 1993 г. суммарная доля Beroe cucumis и Aglantha digitale достигала 19-36 % общего объема пищи у крупной (более 60 см) кеты как в Беринговом море, так и в тихоокеанских водах Камчатки (Волков и др., 1997). При этом к осени значение желетелых, как правило, снижалось.
Для правильного понимания характера питания кеты здесь следует сказать о сильно переваренной пище, которая у этой рыбы имеет вид плотной серо-белой
Таблица 1
Состав пищи кеты в 8-м районе в сентябре 2002 г., %
Table 1
Diet composition of chum salmon in area № 8 in September, 2002, %
Пищевой объект 10-20 Размерный ряд, 30-40 40-50 см 50-60 60-70
Euphausiacea 8,1 35,1 15,4 4,3 90,9
Thysanoessa longipes 8,1 33,3 15,4 4,3 -
Th. inermis - 1,8 - - 90,9
Amphipoda 75,9 46,8 22,0 23,2 9,1
Themisto pacifica 75,6 43,8 17,6 9,4 9,1
Primno macropa 0,3 2,8 2,9 7,7 -
Hyperia galba - 0,2 1,5 6,1 -
Copepoda 7,1 2,1 9,2 2,5 -
Neocalanus plumchrus 7,1 0,9 0,3 - -
N. cristatus - 1,2 8,9 2,5 -
Decapoda - 1,1 3,7 2,3 -
Larvae Decapoda - 0,7 1,9 2,3 -
Megalopa - 0,4 1,8 - -
Pteropoda - 0,2 - - -
Clione limacina - 0,2 - - -
Chaetognatha 8,9 1,7 2,7 1,1 -
Sagitta elegans 8,9 1,7 2,7 1,1 -
Cephalopoda - 0,1 0,8 2,3 -
Teuthida - 0,1 0,8 2,3 -
Pisces - 12,9 35,2 64,3 -
Myctophidae - 9,3 27,5 61,3 -
Larvae Pisces - - 0,2 3,0 -
Pisces переваренная - 3,6 7,5 - -
Переваренная пища - - 11,0 - -
ИНЖ, %о 318 56 34 22 1
Кол-во проб, шт. 2 13 6 2 3
Кол-во желудков, шт. 11 125 33 7 3
Ср. масса рыб, г 51,5 547,1 1077,8 1769,5 4556,7
Ср. длина, см 16,4 35,7 44,4 53,6 68,0
Пустые желудки, % 0,0 2,4 3,0 0,0 33,3
массы, напоминающей творог. Исследователи относят ее обычно к переваренным остаткам медуз, аппендикулярий или птеропод (Волков, 1994). Вероятно, в отдельных случаях это может иметь место. Однако при вскрытии свежих желудков мы заметили, что при питании рыбой часть пищи, расположенная ближе к заднему отделу желудка, имеет более высокую степень переваренности, теряет цвет и по консистенции и по виду приближается к вышеупомянутой серо-белой массе. Та же картина наблюдалась и при потреблении кетой эвфаузиид. Это, по-видимому, относится и к другим объектам питания кеты.
Так, в 12-м районе содержание рыб в рационе кеты размером 30-40 см составляло 42,5 %, переваренной пищи — 4,6 %, а у особей длиной 50-60 см — соответственно 57,7 и 8,2 %. При этом в промежуточной размерной группе 40-50 см доля рыб в питании оказалась равной лишь 17,7 %, но количество переваренной пищи достигало 29,2 %. Несомненно, большая часть переваренной массы относилась к рыбной составляющей.
Питание кеты в тихоокеанских водах Камчатки и зоне США, прилегающей к Командорской котловине, было похожим по составу и соотношению компонентов с таковым в 12-м районе Берингова моря (табл. 4, 5).
Сравнивая материалы, собранные в осенний период 2002 г., с имеющимися у нас данными 1980-х гг., можно отметить как сходные черты, так и различия в характере питания кеты Берингова моря в различные периоды. Как и в про-
Состав пищи кеты в 12-м районе в сентябре 2002 г., %
Table 2
Diet composition of chum salmon in area № 12 in September, 2002, %
Пищевой объект 10-20 30-40 Размерный ряд, см 40-50 50-60 60-70 70-80
Euphausiacea 9,3 8,9 9,9 8,9 5,2 4,6
Thysanoessa longipes 9,3 7,1 7,4 5,6 1,1 -
Th. inermis - 1,1 2,1 3,1 4,0 4,6
Th. inspinata - - 0,4 - - -
Euphausia pacifica - 0,7 + 0,2 0,1 -
Amphipoda 57,5 31,6 33,8 21,7 1,6 -
Themisto pacifica 55,9 30,1 32,4 20,9 1,2 -
Primno macropa 1,6 1,3 0,6 0,2 0,2 -
Hyperia galba 0,2 0,8 0,6 0,2 -
Copepoda 13,5 0,7 0,7 0,3 0,1 -
Neocalanus plumchrus 11,3 0,6 0,7 0,3 0,1 -
N. cristatus 2,1 0,1 - - + -
Decapoda 2,1 7,2 5,0 2,1 0,5 -
Larvae Decapoda 0,4 0,2 - - - -
Megalopa 1,7 7 4,7 1,6 0,5 -
Креветка - - 0,3 0,5 - -
Pteropoda - 0,4 - + 0,4 -
Limacina helicina - - - + 0,1 -
Clione limacina - 0,4 - - 0,3 -
Chaetognatha 14,2 4,1 1,4 + - -
Sagitta elegans 14,2 4,1 1,4 + - -
Ostracoda - - - + - -
Polychaeta - - 0,5 0,2 - -
Cephalopoda - - 1,8 0,9 0,3 -
Teuthida - - 1,8 0,9 0,3 -
Pisces 3,4 42,5 17,7 57,7 82,0 95,4
Theragra chalcogramma - - 0,8 1,6 0,8 -
Myctophidae - 9,4 3,8 13,2 6,4 -
Ammodytes hexapterus 2,7 7,3 5,4 1,4 - -
Pleurogr. monopterigius - 20,8 5,8 39,2 72,4 95,4
Larvae Pisces 0,7 3,3 0,5 1,1 - -
Pisces переваренная - 1,7 1,4 1,2 2,4 -
Переваренная пища - 4,6 29,2 8,2 9,9 -
ИНЖ, %00 244 62 68 51 42 86
Суточный рацион, % 7,5 4,6 3,8 4,5 - -
Кол-во проб, шт. 8 20 21 16 10 3
Кол-во желудков, шт. 98 159 167 72 23 3
Ср. масса рыб, г 57,8 562,2 1102,1 1916,8 3268,6 5173,3
Ср. длина, см 17,4 36,7 45,2 54,0 63,5 72,8
Пустые желудки, % 0,0 15,1 5,4 1,4 4,3 0,0
шлые годы, в 2002 г. наблюдалось низкое содержание копепод в рационе всех возрастных групп, амфиподы, как правило, доминировали в пище особей длиной менее 45 см (табл. 6). Однако, в отличие от 80-х гг., осенью 2002 г. заметно уменьшилось потребление эвфаузиид (с 30-56 до 5-10 %), но в рационе значительно увеличилась доля нектона. При этом если потребление миктофид осталось на прежнем уровне, то количество молоди терпуга оказалось весьма высоким. С увеличением линейного роста значение рыбного компонента возрастало, и у рыб длиной более 50 см нектон составлял уже более половины рациона.
Молодь кеты длиной менее 25 см в 2002 г. активно питалась. Средние ИНЖ находились в пределах 186-318 %оо. Наличие пустых желудков или
Таблица 3
Состав пищи кеты в Анадырском заливе (03-07.10.2002 г.), %
Table 3
Diet composition of chum salmon of Anadyr Bay (03-07.10.2002 г.), %
3-й р-н 4-й р-н
Пищевой объект Размерный ряд, см
15-20 20-25 15-20 20-25
Euphausiacea 12,0 - 1,0 -
Thysanoessa raschii - - 1,0 -
Th. inermis 12,0 - - -
Amphipoda 6,2 - 95,0 99,8
Themisto pacifica 4,8 - - -
T. libellula 1,4 - 95,0 99,8
Copepoda - - 0,2 -
Calanus glacialis - - 0,2 -
Decapoda - - - 0,2
Larvae Decapoda - - - 0,2
Pteropoda 51,7 77,0 - -
Limacina helicina 50,1 69,0 - -
Clione limacina 1,6 8,0 - -
Chaetognatha 0,5 3,0 - -
Sagitta elegans 0,5 3,0 - -
Appendicularia 29,6 - 3,8 -
Pisces - 20,0 - -
Mallotus villosus - 20,0 - -
ИНЖ, %oo 186 265 191 234
Кол-во проб, шт. 2 1 2 2
Кол-во желудков, шт. 26 12 21 18
Ср. масса рыб, г 72,0 98,0 66,0 95,5
Ср. длина, см 18,6 20,9 18,6 21,0
Пустые желудки, % 3,8 0,0 14,3 5,6
Таблица 4
Состав пищи кеты в тихоокеанской зоне в сентябре 2002 г., %
Table 4
Diet composition of chum salmon in Pacific waters of Kamchatka in September, 2002, %
Пищевой объект 30-40 Размерный ряд, см 40-50 50-60 60-70
Euphausiacea - 11,0 2,0 -
Thysanoessa longipes - 5,1 2,0 -
Euphausia pacifica - 5,9 - -
Amphipoda 0,7 0,7 - 2,2
Themisto pacifica - 0,7 - 2,2
Primno macropa 0,7 - - -
Decapoda - - + -
Креветка - - + -
Cephalopoda - - 1,6 -
Teuthida - - 1,6 -
Pisces 26,0 3,5 77,0 48,2
Myctophidae - 3,5 32,8 4,5
Ammodytes hexapterus 26,0 - 26,8 -
Pleurogr. monopterigius - - 17,0 43,7
Pisces переваренная - - 0,4 -
Переваренная пища 73,3 84,8 19,4 49,6
ИНЖ, %oo 46 49 129 50
Кол-во проб, шт. 2 3 4 2
Кол-во желудков, шт. 3 21 19 7
Ср. масса рыб, г 631,0 1301,3 2262,5 3550,0
Ср. длина, см 38,0 47,4 56,5 65,6
Пустые желудки, % 0,0 0,0 0,0 0,0
Таблица 5
Состав пищи кеты в зоне США 16-19 сентября 2002 г., %
Table 5
Diet composition of chum salmon in a zone the USA on September, 16-19, 2002, %
Пищевой объект 30-40 Размерный ряд, см 40-50 50-60 60-70
Euphausiacea 4,8 3,5 11,2 -
Thysanoessa longipes 4,8 3,5 11,0 -
Th. inermis - - 0,2 -
Amphipoda 22,1 4,8 5,1 -
Themisto pacifica 21,4 4,8 5,1
Primno macropa 0,7 - - -
Copepoda 0,6 0,7 0,3 -
Neocalanus plumchrus 0,4 0,7 0,3 -
N. cristatus 0,2 - - -
Decapoda - 1,3 - -
Megalopa - 1,3 - -
Chaetognatha 0,2 + + -
Sagitta elegans 0,2 + + -
Polychaeta - - + -
Pisces 12,5 27,3 62,5 40,9
Myctophidae 3,5 10,9 1,9 36,7
Pleurogr. monopterigius 8,1 16,4 58,5 -
Larvae Pisces 0,9 - - -
Pisces переваренная - - 2,1 4,1
Переваренная пища 59,8 62,4 20,9 59,1
ИНЖ, °%о 76 65 96 21
Кол-во проб, шт. 6 7 6 4
Кол-во желудков, шт. 50 64 40 4
Ср. масса рыб, г 583,0 1143,8 1896,2 3670,0
Ср. длина, см 36,0 45,1 53,5 63,9
Пустые желудки, % 2,0 1,6 2,5 0,0
Таблица 6
Состав пищи кеты в Беринговом море осенью, %
Table 6
Diet composition of chum salmon of Bering Sea in the autumn, %
Пищевой объект 1986 18-22 г. 35-40 2002 г. Размерный ряд, см 10-20 30-40 40-50 50-60
Euphausiacea 29,8 40,8 9,3 8,9 9,9 8,9
Amphipoda 55,6 40,5 57,5 31,6 33,8 21,7
Copepoda 0,1 0,4 13,5 0,7 0,7 0,3
Chaetognatha 3,1 0,4 14,2 4,1 1,4 +
Pisces 8,4 15,0 3,4 47,1 46,9 65,9
Прочие 3,0 2,9 2,1 7,6 7,3 3,2
низкое их наполнение наблюдалось с 4 до 10 ч. Повышение интенсивности питания и появление в желудках свежей пищи отмечено в 11-13 ч. Пик в питании пришелся на период 19-21 ч, когда индексы наполнения желудка достигали 587 %оо (рис. 2). У рыб длиной более 30 см суточная ритмика была менее выражена, средние ИНЖ обычно составляли 21-96 %о.
Суточные пищевые рационы (СПР) кеты 1980-х гг. вполне соответствуют современным. Так, СПР сеголеток в сентябре 2002 г. составлял 7,5 %, а в октябре 1986 г. достигал 7,0 %. СПР особей длиной 30-50 см в 2002 г. колебался в пределах 3,6-4,5 %, а осенью 1987 г. у рыб длиной 35-40 см составлял 3,8 %.
Рис. 2. Суточный ритм питания кеты в 12-м районе в сентябре 2002 г. Длина рыб: 1 — 10-20 см, 2 — 3040, 3 — 40-50, 4 — 50-60 см Fig. 2. Daily rhythm of chum salmon feeding in the region № 12 during September, 2002: 1 — length of fish 20-30 cm, 2 — 30-40, 3 — 40-50, 4 — 50-60 cm
Нерка. Молодь нерки размером 10-20 см, встречавшаяся только в Командорской котловине (12-й р-н), питалась исключительно планктоном, поедая почти в равном количестве сагитт и эвфаузиид — 32,8-36,3 %. Копеподы N. plumchrus и амфиподы T. pacifica составляли в рационе 17,5 и 11,4 % (табл. 7).
Таблица 7
Состав пищи нерки в 12-м районе в сентябре 2002 г., %
Table 7
Diet composition of sockeye salmon in area № 12 in September, 2002, %
Пищевой объект 10-20 Размерный ряд, 20-30 30-40 см 40-50 50-60
Euphausiacea 36,3 55,7 1,1 9,5 3,8
Thysanoessa longipes 36,3 55,7 1,1 7,7 1,7
Th. inermis - - - 1,8 2,1
Amphipoda 11,4 19,1 56,5 49,3 16,4
Themisto pacifica 11,3 17,8 55,1 46,5 14,0
Primno macropa 0,1 1,3 0,7 0,3 0,2
Hyperia galba - - 0,7 2,5 2,2
Copepoda 17,5 2,0 1,2 1,7 0,3
Neocalanus plumchrus 17,5 1,2 0,2 1,1 0,3
N. cristatus - 0,8 - + -
Eucalanus bungii - - 1,0 0,6 -
Decapoda 2,0 12,8 17,4 26,9 6,9
Larvae Decapoda - 2,7 - - -
Megalopa 2,0 10,1 17,4 26,9 6,9
Chaetognatha 32,8 10,4 - - -
Sagitta elegans 32,8 10,4 - - -
Polychaeta — - - - 0,1
Cephalopoda — - - 1,6 45,8
Teuthida - - - 1,6 45,8
Pisces - - 23,8 11,0 24,7
Myctophidae - - 19,6 3,8 13,1
Ammodytes hexapterus - - 3,3 0,2 -
Pleurogr. monopterigius - - - - 10,8
Larvae Pisces - - - 0,1 0,1
Pisces переваренная - - 0,9 6,9 0,7
Переваренная пища - - - - 2,0
ИНЖ, %оо 175 132 44 22 70
Кол-во проб, шт. 3 4 15 20 16
Кол-во желудков, шт. 30 19 85 132 61
Ср. масса рыб, г 74,7 157,5 597,3 1231,8 1773,5
Ср. длина, см 18,8 23,4 36,9 46,2 52,2
Пустые желудки, % 0,0 0,0 9,4 22,0 16,4
Более крупные (20-30 см) молодые рыбы также потребляли в основном планктонные организмы, но соотношение их в пище несколько изменилось, имея
Вре мя суток
свои характерные особенности в каждом биостатистическом районе (табл. 7-9). В глубоководном 12-м районе уменьшился объем потребления сагитт и копепод соответственно до 10,4 и 2,0 %. При этом увеличилось значение амфипод — до 19,1 %, — а количество эвфаузиид достигло 55,7 %. В 8-м районе содержание в пищевом комке эвфаузиид, копепод и амфипод было почти равным — 35,0, 30,1 и 28,4 %, — а сагитты составляли 6,5 %. В центре Анадырского залива (3-й р-н) в пище доминировали птероподы — 77,8 %, а в его восточной части (4-й р-н) молодь нерки питалась исключительно холодо-любивой гипериидой T. libellula.
Таблица 8
Состав пищи нерки в 8-м районе в сентябре 2002 г., %
Table 8
Diet composition of sockeye salmon in area № 8 in September, 2002, %
Пищевой объект 20-30 Размерный ряд, см 30-40 40-50 50-60
Euphausiacea 35,0 38,6 62,8 76,0
Thysanoessa longipes 35,0 38,6 62,8 25,1
Th. inermis - - - 50,9
Amphipoda 28,4 42,3 22,6 3,9
Themisto pacifica 28,0 40,7 21,8 3,1
Primno macropa 0,4 1,6 0,8 0,8
Copepoda 30,1 - 1,4 0,2
Neocalanus plumchrus 2,5 - 1,1 0,2
N. cristatus 27,6 - - -
Calanus glacialis - - 0,3 -
Decapoda - 0,1 6,2 17,2
Larvae Decapoda - - - 17,2
Megalopa - 0,1 6,2 -
Chaetognatha 6,5 3,1 0,1 -
Sagitta elegans 6,5 3,1 0,1 -
Cephalopoda - - 1,5 2,7
Teuthida - - 1,5 2,7
Pisces - 15,9 5,4 -
Myctophidae - - 3,7 -
Pisces переваренная - 15,9 1,7 -
ИНЖ, %о 90 39 23 16
Кол-во проб, шт. 5 3 9 3
Кол-во желудков, шт. 32 19 61 12
Ср. масса рыб, г 187,8 619,7 1239,9 2092,7
Ср. длина, см 25,3 36,6 45,9 53,9
Пустые желудки, % 0,0 26,3 1,6 8,3
Пищевые доминанты у рыб длиной от 30 до 60 см также различались по районам (табл. 7-10). В Алеутской котловине (8-й р-н) по мере роста увеличивалось потребление эвфаузиид — с 38,6 до 76,0 % — и резко снижалось значение амфипод — от 42,3 до 3,9 %. Нектонных организмов в пище было мало — 2,7-15,9 %.
В то же время в Командорской котловине (12-й р-н) с увеличением возраста нерки доля амфипод в рационе уменьшалась не столь стремительно. Эвфау-зииды встречались как случайная пища. Зато наблюдалось довольно высокое содержание личинок крабов (до 26,9 %) и нектона, который преобладал в рационе рыб длиннее 50 см — 70,5 %. Копеподы в пище крупной рыбы большого значения не имели во всех районах.
Как известно, значение каждого из основных пищевых объектов у нерки может значительно колебаться в разные годы даже у одноразмерных групп рыб.
Состав пищи нерки в Анадырском заливе и тихоокеанских водах Камчатки 01.09-07.10.2002 г., %
Table 9
Diet composition of sockeye salmon of Anadyr Bay and in Pacific waters of Kamchatka (01.09-07.10.2002), %
3-й р-н 4-й р-н Тихий океан
Пищевой объект Размерный ряд, см
20-30 20-30 30-40 40-50 50-60
Euphausiacea 12,8 - 5,3 27,7 5,2
Thysanoessa longipes - - 2,1 27,7 2,5
Th. inermis 12,8 - 3,3 - 2,7
Amphipoda - 100,0 44,3 24,4 5,9
Themisto pacifica - - 4,1 2,3 0,7
T. libellula - 100,0 - - -
Primno macropa - - 0,9 0,1 -
Hyperia galba - - 39,3 22,0 5,3
Copepoda - - - 1,5 1,7
Neocalanus plumchrus - - - 1,5 1,7
Pteropoda 77,8 - - - -
Limacina helicina 77,8 - - - -
Decapoda - - 21,0 42,1 4,1
Larvae Decapoda - - - + -
Megalopa - - 21,0 42,1 4,1
Ostracoda - - - + -
Appendicularia 8,6 - - - -
Cephalopoda - - - - 17,1
Teuthida - - - - 17,1
Pisces 0,8 - 29,3 4,2 66,0
Myctophidae - - - - 50,5
Ammodytes hexapterus - - - - 15,5
Larvae Pisces 0,8 - 16,9 - -
Pisces переваренная - - 12,4 4,2 -
ИНЖ, %о 207 195 23 17 31
Кол-во проб, шт. 2 1 3 5 5
Кол-во желудков, шт. 4 9 14 29 17
Ср. масса рыб, г 121,0 157,0 552,3 1265,8 1829,4
Ср. длина, см 21,9 24,5 36,6 47,3 53,0
Пустые желудки, % 0,0 0,0 42,9 44,8 29,4
Такие изменения в составе пищи обычно вызываются более высоким развитием в планктоне тех или иных форм. Так, в июле 1992 г. в рационе нерки всех возрастов доминировали амфиподы — 35-63 % , а летом 1993 г. содержание амфипод в желудках было ниже в 2-3 раза, но повысилось значение птеропод, эвфаузиид и нектонных объектов (Чучукало и др., 1994; ^иЛикаЬ е! а1., 1995; Волков и др., 1997).
На построенном графике суточной ритмики питания нерки в 12-м районе (рис. 3) можно наблюдать спады и подъемы потребления пищи. Отметим, что к 5 ч утра желудки у рыб всех размерных групп оказались пустыми либо слабона-полненными. Учитывая время максимального наполнения желудков, можно утверждать, что потребленная неркой пища (в основном зоопланктон) переваривается в течение 8-10 ч.
Интенсивность питания молоди нерки была довольно высокой, средние ИНЖ колебались в пределах 90-207 %оо. Рыба крупнее 30 см питалась слабее, средние ИНЖ не превысили 70 %о. У всех рыб наиболее высокое наполнение желудков наблюдалось от 20 до 23 ч.
Время суток
.......1
Рис. 3. Суточный ритм питания нерки в 12-м районе в сентябре 2002 г. Длина рыб:
1 — 20-30 см, 2 — 3040, 3 — 40-60 см
Fig. 3. Daily rhythm of sockeye salmon feeding in the region № 12 during September, 2002: 1 — length of fish 20-30 cm,
2 — 30-40, 3 — 4060 cm
Таблица 10 Рассчитанные нами суточные
в зоне США C1T6-lS ^LH6ep72002 г., % ПИЩеВЫе ÍT рГ
Table 10 мерных групп 20-30, 30-40 и 40-
Diet composition of sockeye salmon 60 см в сентябре 2002 г. оказа-
in a zone the USA on September, 16-19, 2002, % лись равными соответственно 4,7,
2,8 и 1,8 % массы тела рыб. Близкие к этим СПР наблюдались в июне—июле 1992 г. у нерки длиной 20-30 и 30-40 см — соответственно 4,1 и 3,2 %. Однако у более крупных рыб СПР в 1992 г. были значительно выше. Величина суточного рациона нерки размером 40-50 см достигала 5,4 %, а у рыб длиной 50-60 см составляла 4,0 % (Чучукало и др., 1994).
Горбуша. Во время съемки облавливались только молодые экземпляры горбуши длиной от 15 до 25 см.
Как и молодь других видов лососей, сеголетки горбуши Анадырского залива в 3-м районе в основном поедали птеропод, а в 4-м районе они питались лишь одним видом амфипод — T. libellula (табл. 11).
В пище горбуши 8-го района преобладали эвфаузииды T. lon-gipes — 49,6-54,3 %, — за ними следовали амфиподы, преимущественно T. pacifica, — 27,0-34,9 % — и замыкали этот ряд копеподы N. plum-chrus — 8,5-23,4 %.
В 12-м районе молодь горбуши предпочитала потреблять амфипод — 61,2 %, — а эвфаузииды и копеподы в рационе составляли соответственно 17,6 и 12,6 %. Заметим, что в осенний период 1986 г. в этом районе состав и соотношение компонентов в пище сеголеток горбуши мало отличались от современных. В рационе доминировали амфиподы — 59,4 %, объем копепод достигал 25,5 %, на долю эвфаузиид приходилось 14,6 % (Волков, 1996).
Пищевой объект Размерный ряд, см 40-50 50-60
Euphausiacea 1,6 15,6
Thysanoessa longipes 1,6 15,6
Amphipoda 45,3 41,8
Themisto pacifica 40,9 39,8
Primno macropa 1,8 1,5
Hyperia galba 2,6 0,5
Copepoda 0,5 1,5
Neocalanus plumchrus 0,5 1,5
Decapoda 3,1 0,2
Megalopa 0,5 0,2
Креветка 2,6 -
Pteropoda 3,1 0,5
Limacina helicina 3,1 0,5
Chaetognatha 0,5 +
Sagitta elegans 0,5 +
Ostracoda 0,3 —
Coelenterata 0,3 -
Cephalopoda 14,3 -
Teuthida 14,3 -
Pisces 31,0 40,3
Myctophidae 31,0 40,3
ИНЖ, %oo 8 10
Кол-во проб, шт. 5 4
Кол-во желудков, шт. 15 5
Ср. масса рыб, г 1298,4 2115,5
Ср. длина, см 47,1 55,8
Пустые желудки, % 20,0 40,0
Таблица 11
Состав пищи горбуши в Беринговом море (10.09-07.10.2002 г.), %
Table 11
Diet composition of pink salmon of Bering Sea (10.09-07.10.2002), %
3-й р-н 4-й р-н 8-й р-н 12-й р-н
Пищевой объект Размерный ряд, см
15-20 15-20 20-25 15-20 20-25 15-20
Euphausiacea - - - 49,6 54,3 17,6
Thysanoessa longipes - - - 49,6 54,3 17,6
Amphipoda - 100,0 100,0 27,0 34,9 61,2
Themisto pacifica - - - 26,6 34,5 57,5
T. libellula - 100,0 100,0 - - -
Primno macropa - - - 0,4 0,4 3,7
Copepoda - - - 23,4 8,5 12,6
Neocalanus plumchrus - - - 22,6 7,5 12,6
N. cristatus - - - 0,8 1,0 -
Decapoda - - - - - 4,4
Megalopa - - - - - 4,4
Pteropoda 55,0 - - - - -
Limacina helicina 55,0 - - - - -
Chaetognatha - - - - 2,2 4,1
Sagitta elegans - - - - 2,2 4,1
Cephalopoda - - - - - 0,1
Teuthida - - - - - 0,1
Pisces 45,0 - - - - -
Larvae Pisces 45,0 - - - - -
ИНЖ, %00 266 460 469 245 175 241
Кол-во проб, шт. 1 1 1 4 8 7
Кол-во желудков, шт. 1 3 7 16 88 113
Ср. масса рыб, г 470 66,0 105,0 71,0 110,5 49,7
Ср. длина, см 17,0 18,8 21,8 18,8 21,7 17,1
Пустые желудки, % 0,0 0,0 0,0 0,0 1,1 0,0
Средние ИНЖ у горбуши были высокими — 175-469 %оо. Суточный пищевой рацион составил 7,8 % массы тела. Минимальная пищевая активность (15-47 %оо) наблюдалась ночью между 2 и 5 ч, а максимальное наполнение (до 533 %оо) отмечалось во второй половине дня и вечером в период с 17 до 22 ч (рис. 4).
спп
Рис. 4. Суточный ритм питания сеголеток горбуши в сентябре 2002 г.
Fig. 4. Daily rhythm of pink salmon feeding in during September, 2002
13 15 17 19 21 Время суток
Кижуч. Объектом исследований являлась молодь кижуча из глубоководных районов Берингова моря и прилегающих вод Тихого океана. Характер ее питания во всех районах был сходным. В желудках доминировала рыба, составляя от 92,6 до 100,0 % общего рациона (табл. 12). Рыбный компонент в пище мелких экземпляров кижуча в основном представлен личинками, а у более крупных рыб появляются молодь минтая, песчанка и миктофиды. В пище кижуча
Состав пищи кижуча в Беринговом море и тихоокеанских водах Камчатки в сентябре 2002 г., %
Table 12
Diet composition of coho salmon in Bering Sea and Pacific waters of Kamchatka in September, 2002, %
8-й р-н 12-й р-н Тихий океан
Пищевой объект Размерный ряд, см
25-30 25-30 30-35 50-60 25-30
Euphausiacea 1,1 - - 12,9 -
Thysanoessa longipes 1,1 - - 12,9 -
Amphipoda 0,5 0,2 - 87,1 -
Themisto pacifica 0,5 0,2 - 85,1 -
Hyperia galba - - - 2,0 -
Copepoda 0,1 + - - -
Neocalanus plumchrus - + - - -
Metridia pacifica 0,1 - - - -
Decapoda 0,2 3,1 2,1 - -
Megalopa 0,2 3,1 2,1 - -
Cephalopoda 5,5 - - - -
Teuthida 5,5 - - - -
Pisces 92,6 96,7 97,9 - 100,0
Theragra chalcogramma - 0,6 7,2 - -
Myctophidae - 0,6 - - -
Ammоdytes hexapterus - - 39,7 - 100,0
Larvae Pisces 92,4 92,2 51,1 - -
Pisces переваренная 0,2 3,3 - - -
ИНЖ, %00 83 253 155 25 359
Кол-во проб, шт. 3 9 6 1 1
Кол-во желудков, шт. 3 54 9 1 5
Ср. масса рыб, г 378,7 310,6 370,0 2745,0 245,0
Ср. длина, см 29,6 28,4 30,6 57,6 26,3
Пустые желудки, % 0,0 3,7 11,1 0,0 0,0
молодь рыб встречается стабильно, составляя от 50 до 100 % массы пищевого комка (Карпенко, 1998). Но в отдельные годы в глубоководных районах молодь кижуча предпочитала питаться кальмарами, хотя в прибрежье в рационе преобладали рыбы (Глебов, 2000).
Доля планктона в рационе кижуча оказалась незначительной. Только у одного крупного (58 см) экземпляра в желудке находился исключительно планктон, однако масса его была небольшой, индекс наполнения желудка составил лишь 25 %оо. У молоди кижуча средние ИНЖ колебались в пределах 83-359 %о.
Чавыча. Являясь активным хищником, чавыча всех размерных групп на 98-100 % питалась нектоном — кальмарами, личинками рыб, молодью терпуга и миктофидами (табл. 13). По литературным данным, основу рациона чавычи в Беринговом море и океанских водах Камчатки в 1980-1990-е гг. составляли кальмары (Чучукало и др., 1994; Глебов, 2000). Планктон в пище обнаруживался очень редко, в небольшом количестве. Однако в осенний период 1986-1987 гг. доля планктонных организмов (преимущественно эвфаузиид) в рационе рыб длиной 21-38 см достигала 31-42 %. Также высокое значение эвфаузиид (до 33 %) в пище крупной (52-105 см) чавычи отмечалось летом 1993 г. (Чучукало и др., 1994).
Так как чавыча ловилась штучно, об интенсивности ее питания судить трудно. Тем не менее средние ИНЖ у большинства размерных групп оказались довольно высокими — 95-209 % о.
Таблица 13
Состав пищи чавычи в Беринговом море и тихоокеанских водах Камчатки в сентябре 2002 г., %
Table 13
Diet composition of chinook salmon in the Bering Sea and Pacific waters of Kamchatka in September, 2002, %
Пищевой объект 20-30 8-й р-н 30-40 40-50 20-30 12-й 40-50 р-н Размерный ряд, см 50-60 60-70 Тихий океан 30-40 40-50 60-70 Зона США 30-40 40-50
Euphausiacea - - 0,5 - - - - - - - - -
Thysanoessa longipes - - 0,5 - - - - - - - - -
Amphipoda — — — — — — — 0,5 — — — 0,3
Themisto pacifica - - - - - - - 0,5 - - - 0,1
Hyperia galba - - - - - - - - - - - 0,2
Pteropoda — — — — — — — 18,2 — — — +
Clione limacina - - - - - - - 18,2 - - - -
Limacina helicina - - - - - - - - - - - +
Decapoda - - - 1,6 - - - - - - - -
Megalopa - - - 1,6 - - - - - - - -
Cephalopoda 2,0 33,2 89,3 — 20,9 100,0 — 76,6 100,0 — 68,5 75,8
Teuthida 2,0 33,2 89,3 - 20,9 100,0 - 76,6 100,0 - 68,5 75,8
Pisces 98,0 66,8 10,2 98,4 79,1 - 100,0 - - 100,0 - 23,9
Myctophidae - 34,5 10,2 - - - - - - - - 21,0
Ammodytes hexapterus - - - 27,0 - - - - - - - -
Pleurogram. monopterigius - 32,3 - - 79,1 - - - - 100,0 - -
Larvae Pisces 98,0 - - 50,9 - - - - - - - 2,9
Pisces переваренная - - - 20,5 - - 100,0 - - - - -
Переваренная пища — — — — — — — 4,7 — — 31,5 —
ИНЖ, %оо 167 188 156 124 135 209 3 33 118 95 199 145
Кол-во проб, шт. 2 3 2 4 2 1 2 3 1 1 4 7
Кол-во желудков, шт. 3 7 13 22 2 1 4 3 2 1 4 9
Ср. масса рыб, г 172,5 740,0 972,4 139,8 1384,0 1868,0 4017,5 637,7 1133,0 3280,0 762,2 1148,4
Ср. длина, см 23,0 37,7 41,6 21,8 47,1 51,1 66,4 36,9 44,1 63,0 38,2 43,5
Пустые желудки, % 0,0 14,3 0,0 0,0 0,0 0,0 25,0 33,3 0,0 0,0 25,0 22,2
Литература
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996. — 70 с.
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 324-341.
Глебов И.А. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 2000. — 24 с.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. — М.: ВНИРО, 1998. — 165 с.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М.: ВНИРО, 2002. — 48 с.
Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. — М.: Наука, 1974. — 254 с.
Новикова Н.С. О возможности определения суточного рациона рыб в естественных условиях // Вестн. МГУ. — 1949. — № 9. — С. 107-111.
Руководство по изучению питания рыб / Сост. В.И.Чучукало, А.Ф.Волков. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.
Сынкова А.И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 34. — С. 105-121.
Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus nerka) в летний период // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 122-127.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезоплан-ктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Берингова моря и Восточной Камчатки летом 1991 года / ТИНРО. — Владивосток, 1992а. — 21 с. — Деп. во ВНИ-ЭРХ, № 1205-РХ 92.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланкто-на и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали Западной Камчатки летом 1991 года / ТИНРО. — Владивосток, 1992б. — 18 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1204-РХ 92.
Чучукало В.И., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Распределение мезопланктона и питание рыб верхнего слоя эпипелагиали в Курило-Сахалинском районе летом 1991 года / ТИНРО. — Владивосток, 1992в. — 22 с. — Деп. во ВНИЭРХ, № 1203-РХ 92.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988. — № 2. — С. 56-65.
Chuchukalo V.I., Volkov A.F., Efimkin A.Ya., Kuznetsova N.A. Feeding and daily rations of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) during the summer period // Proc. PICES Scien. Workshop. — Seattle; Washington, USA, 1995.
Поступила в редакцию 7.05.03 г.
