CC BY
198
ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 599.745.3(268.46)
ПИТАНИЕ И ПИЩЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ В БЕЛОМ МОРЕ
В.Н. Светочев, О.Н. Светочева
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
Аннотация
Обобщены многолетние материалы по питанию настоящих тюленей в Белом море, описаны межвидовые трофические взаимоотношения. Показано, что нерпа и морской заяц не имеют конкурентных отношений, гренландский тюлень оказывает влияние на фоновые виды тюленей, напряженность конкуренции незначительная из-за сезонного пребывания гренландского тюленя в Белом море. Серый и обыкновенный тюлени не испытывают трофической напряженности с пагофильными тюленями благодаря сезонности своего пребывания в Белом море в незначительном количестве. Пищевая конкуренция для этих тюленей с другими ластоногими возможна при восстановлении ареалов.
Ключевые слова:
питание, качественный состав питания, пищевые отношения, конкуренция, настоящие тюлени, Белое море.
Трофологические исследования представляют собой важную часть экосистемного подхода для оценки экологической емкости морей арктического сектора. Интерес к изучению особенностей питания морских млекопитающих, находящихся на вершине трофической пирамиды в морских экосистемах, обусловлен их влиянием на биоресурсы. Особенно это важно для видов, имеющих высокую численность и широкое распространение.
Уровень общей продуктивности Белого моря до сих пор оценивается по-разному -от дистрофного до эвтрофного водоема, однако изучение первичной продукции планктона позволяет причислить море в целом к мезотрофным водоемам с достаточными запасами рыб и беспозвоночных в качестве ресурсного потенциала для морских млекопитающих. Благодаря уникальным условиям арктического и почти закрытого водоема, жизненный цикл большинства беломорских рыб и ракообразных, составляющих кормовую базу для птиц, хищных рыб и морских млекопитающих, имеет следующие особенности:
а) чередование двух резко отличающихся периодов - периода высокой напряженности жизненных процессов и периода предельного затухания (паузы);
б) наличие длительной паузы, составляющей у теплолюбивых видов около половины года;
в) наличие резких переходов от одного периода к другому [1].
Эти особенности ограничивают доступность кормовой базы моря в течение года для ее потребителей на высшем трофическом уровне и могут являться лимитирующим фактором для видового и численного состава морских млекопитающих Белого моря. Поэтому представляется важным оценить вероятные пищевые взаимодействия среди наиболее распространенных и многочисленных представителей морских млекопитающих в Белом море -настоящих тюленей, особенно на фоне меняющихся климатических условий в Арктике.
Районы циклонических и антициклонических круговоротов, возникающие в Белом море благодаря стоковому течению, способствуют концентрации планктона, а следовательно,
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
93
Питание и пищевые отношения настоящих тюленей в Белом море
пелагических рыб и ракообразных [2]. Эти факторы создают благоприятные условия для летне-осеннего откорма тюленей, когда доступность кормовых объектов становится более высокой. Выделение сезонных циклов по динамике теплового баланса в наибольшей степени соответствует биологическим циклам морских млекопитающих, обитающих в Белом море, и примерно согласуется с годовой сезонной структурой других важных параметров экосистемы, так же как и в Баренцевом море. Поэтому целесообразно рассматривать следующие сезоны: зима (I квартал) - январь - март; весна (II квартал) - апрель - июнь; лето (III квартал) - июль -сентябрь; осень (IV квартал) - октябрь - декабрь [3].
Фоновые пагофильные виды настоящих тюленей встречаются в Белом море в течение всего года, это нерпа (Pusa hispida) и морской заяц (Erignathus barbatus). Гренландский тюлень (Phoca groenlandica) массово обитает в Белом море с ноября по май, а теплолюбивые обыкновенный (Phoca vitulina vitulina) и серый (Halichoerus grypus) тюлени во внутренние районы моря заходят единично и только летом (табл. 1).
Ластоногие Белого моря
Таблица 1
Вид Категории охраны (Красная книга РФ и списки МСОП)* Средняя масса тела, кг Численность в Белом море, шт. Общая биомасса, кг Категория обитания в Белом море
Гренландский тюлень МСОП (LR/lc) 110 ** 1 млн **** (1 млн) 14 млн 300 тыс. Сезонный мигрант
Нерпа МСОП (LR/lc) 60 240002 1 млн 440 тыс. Постоянно обитающий
Морской заяц МСОП (LR/lc) 160 60002 960 тыс. То же
Серый тюлень ККРФ (3), МСОП (LR/lc) 100 1-50*** (4500) **** 5 тыс. Сезонный мигрант
Обыкновенный тюлень ККРФ (3), МСОП (LR/lc) 70 1-50*** (2500)**** 3.5 тыс. То же
’ Красная книга РФ [4]; список видов МСОП [5]. * Данные учетов численности [6-8].
’** Экспертные оценки численности [9, 10].
***
Численность видов в Баренцевом море.
Нерпа и морской заяц обитают в одних и тех же прибрежных и приостровных акваториях в шельфовой зоне, в ледовый период нерпа встречается на припайных льдах, а морской заяц - на краю припая и на дрейфующем льду заливов. Гренландский тюлень осенью и зимой распределяется в пелагической части моря на дрейфующих однолетних льдах и в нормальных условиях не подходит к берегам, весной тюлени активно мигрируют в Баренцево море. Обыкновенный и серый тюлени обитают у побережья Кольского п-ова, летом обыкновенный тюлень единично проникает во внутренние заливы, для популяций этих тюленей характерно расширение (или восстановление) ареала, край которого - акватория, прилегающая к Кольскому п-ову [11-13]. Таким образом, в Белом море два вида тюленей имеют одинаковые ареалы и обитают в течение всего года: один вид массово обитает в открытой части моря часть годового цикла, а остальные виды встречаются единично летом с тенденцией на расширение присутствия.
94
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
В.Н. Светочев, О Н. Светочева
Питание настоящих тюленей в Белом море
Материалы о питании настоящих тюленей в Белом море в последние 10-15 лет пополнились новыми данными о качественном и количественном составе пищи, особенностях сезонного питания, больше всего информации получено о питании нерпы и гренландского тюленя. Качественный состав питания морского зайца также пополнился новыми сведениями о составе пищи в неледовый период, и только о питании обыкновенного и серого тюленей в Белом море новых данных пока нет.
Качественный состав питания тюленей в Белом море [11, 13, 14-17]
Таблица 2
Объекты питания Встречаемость в пробах*
морской заяц нерпа гренл. тюлень серый тюлень обыкн. тюлень
Г идроиды ? ?
Ракообразные
Crangon crangon ++ + ++
C. septem spinosa + +
Pandalus annulicornis ++ ++
Sclerocrangon borealis ++ +
Sabinea septem carinata + +
Hyas araneus ++
Eualus gaimardi +
Anonyx nugax ++ ++ ++
Themisto libellula + ++ ++
Th. abissorum + +
Gammarus sp. +
Gammarelles homari +
Mesidothea entomon + +
Mysis oculata +
Tysanoessa inermis + ++
Decapoda (неопр.) ++ + + + +
Amphipoda (неопр.) ++ + + + +
Другие беспозвоночные
Nereis virens ++ ++
Nereis pelagica + ++
Nereissp. + +
Metrioliumsenile ++
Mya arenaria ++
Buccinum sp. +
Cardium sp. +
Двустворчатые моллюски (неопр.) + +
Рыбы
Сиг-пыжьян Coregonus lavaretus pidschian + ? + +
Лососевые (семга, кумжа, голец)** + ? + +
Сельдь малопозвонковая Clupea harengus pallasii + ++ + +
Песчанка Ammodytes hexapterus marinus ++ ++ ++
Колюшка девятииглая Pungitius pungitius ++
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
95
Питание и пищевые отношения настоящих тюленей в Белом море
Объекты питания Встречаемость в пробах*
морской заяц нерпа гренл. тюлень серый тюлень обыкн. тюлень
Колюшка трехиглая Gasterosteus aculeatus ++
Полосатая зубатка Anarhichas lupus + ** +**
Маслюк обыкновенный Pholisgunnelis +
Люмпенус Фабриция Lumpenus fabricii +
Lumpenus sp. +
Lycodes sp. + +
Европейская бельдюга Zoarces viviparus +
Бычок-керчак Myoxocephalus scorpius ++ ++ + +
Ледовитоморская рогатка M. Quadricornis labradoricus +
Gymnacanthus tricuspis + +
Triglops murrayi + +
Liparis liparis ++ +
L. gibbus +
L. tunicatus +
Камбала речная Platichthys flesus bogdanovi ++ ++ +
Камбала полярная Liopsetta glacialis + ++
Platessa platessa + +
Limanda limanda ++
Треска Gadus morhua maris-albi + + + +
Навага Eleginus navaga ++ ++ +
Сайка Boreogadus saida +
Мойва Mallotus villosus villosus + ++ ++ + +
Корюшка Osmerus eperlanus dentex n. Dvinensis ++ + +
Иглокожие ? ?
Асцидии + ?
Мшанки + +
Примечание. * ++ - часто встречается; + - редко встречается; ** кормится рыбой из сетей; ? - может изредка встречаться в питании.
Качественный состав пищи нерпы представлен 47 видами, родами и группами животных, среди которых пелагических объектов - 7, донно-пелагических - 17 и донных - 23. Среди беспозвоночных преобладают донные и донно-пелагические объекты. По частоте встречаемости доминируют Nereis sp. и Anonyxnugax, роды Pandalus, Sabinea. Пелагических видов немного, это некоторые креветки и гипереиды Themisto, имеющие большой удельный вес в отдельных пробах (табл. 2, рис.). Среди рыб наиболее широко представлены донные и донно-пелагические виды (предпочтение отдается мелкой рыбе, 9-12 см длиной) - песчанка, навага, мойва и бычки, часто встречаются полярная и речная камбалы, корюшка, липарисы, маслюк, бельдюга, остальные рыбы составляют в питании незначительный процент [18]. Значение колюшек изучено недостаточно, однако есть основания считать, что трехиглая колюшка входит в число доминирующих видов среди объектов питания нерпы в Белом море, а девятииглая колюшка является обычным в питании объектом [19]. Пелагические рыбы представлены сельдью и сайкой, последняя в Белом море имеет второстепенное значение, хотя в других арктических морях сайка доминирует в питании нерпы. Зимой тюлени питаются преимущественно малопозвонковой
96
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
В.Н. Светочев, О Н. Светочева
сельдью, а при ее отсутствии - навагой, корюшкой, камбалами и колюшками [20]. Для нерпы характерна достаточно резкая сезонная смена объектов питания, когда в апреле тюлени начинают питаться ракообразными. Нерпа лабильна в питании, может иметь сразу несколько доминирующих объектов, обычно тюлень питается теми кормами, которые обнаруживает в достаточном количестве. Летом и осенью питание нерпы наиболее разнообразно и включает рыб, ракообразных и беспозвоночных. Осенью в пище нерпы могут преобладать (как по частоте встречаемости, так и по удельному весу в пробе) песчанка, мойва, полихеты, амфиподы, а также сельдь, навага, колюшки и пр. [14].
Качественный состав питания морского зайца в Белом море представлен ракообразными, моллюсками, червями и рыбой, всего отмечены 25 видов и групп организмов, обитающих в разных экологических зонах (см. табл. 2, рис.). Пелагические объекты представлены 4 видами, донно-пелагические - 11 и донные - 10 видами и группами.
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
нерпа
морской заяц
■ш другие
беспозвоночные
. рыба донные
1111 рыба доннопелагические
1111 рыба пелагические
^ ракообразные донные
Ш ракообразные
донно-пелагические
ракообразные
пелагические
гренландский тюлень
Состав питания настоящих тюленей в Белом море. Соотношение донных, донно-пелагических и донных объектов в основных группах гидробионтов - ракообразные, рыбы, другие беспозвоночные (моллюски, полихеты, гидроиды, мшанки, асцидии и др.), %
Доминирующими в питании морского зайца в Белом море считаются декаподы, равноногие раки, двустворчатые моллюски, корюшка. Охотится морской заяц и на лососевых: в его питании отмечены голец, сиг, кумжа. Во время хода семги лахтак заходит в северные реки [13, 21]. В апреле - начале июня (в период разрушения ледовых полей) в пище отмечены декаподы (креветки, краб Hyasaraneus), бычковые, мойва, корюшка, сельдь, навага, некоторые камбалы, а доминируют пелагические и донно-пелагические креветки (Sclerocrangon, Crangon), среди рыб - донный бычок-керчак. В то же время пелагические амфиподы (Themistolibellula), а также донно-пелагические мойва и навага отмечаются единично. Летом тюлени питаются
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
97
Питание и пищевые отношения настоящих тюленей в Белом море
менее активно, так как до июля включительно переживают линьку. В это время в пище представлены все группы: рыба, декаподы, черви и моллюски, причем декаподы - наиболее часто. Осенью видовой состав беспозвоночных увеличивается, среди ракообразных преобладают пелагические креветки и придонные амфиподы (Anonyxnugax), рыба также составляет значительную долю в питании - бычок-керчак, навага, треска и камбалы [1, 17, 22]. Зимнее питание морского зайца в Белом море практически не изучено, предполагается, что основное значение в это время года имеет рыба (навага, возможно, сельдь).
Приоритеты в питании тюленя в разные сезоны меняются: рыба имеет наибольшее значение осенью, ракообразные в пище доминируют в течение всего неледового периода, другие беспозвоночные составляют незначительную долю. Моллюски летом вообще не были отмечены, возможно, из-за небольшого количества проб (2 пробы). Очевидно, что, в отличие от Баренцева моря, в Белом море доля рыбной компоненты в питании морского зайца возрастает, а доля моллюсков - уменьшается.
Питание гренландского тюленя в Белом море изучено для весеннего периода, т.к. пробы можно было получить только весной, в период промысла. О зимнем питании сведений нет вообще, считается, что гренландский тюлень питается преимущественно пелагическими рыбами и ракообразными, причем весной уровень потребления пищи тюленями низкий. Значительное место в питании гренландского тюленя в Белом и Баренцевом морях отводится пелагическим объектам - 11 видов, затем идут донно-пелагические - 15 и донные объекты - 16 (всего 42 вида, рода и группы) [13, 17].
По данным авторов настоящей статьи, в Белом море весной (апрель - май) у тюленей в возрасте 1 года и старше избирательность в питании не выражена, рыба и ракообразные -равноценные компоненты (см. табл. 2, рис.). Тюлени кормятся массовыми амфиподами, эвфаузиидами, креветками, бычками, корюшкой, мойвой, песчанкой и навагой, осваивая в поисках пищи всю толщу воды от приповерхностных областей до дна. Среди рыб главенствующее значение имеют мойва и песчанка [23, 24].
Питание серого тюленя в Белом море не изучено, известно, что в Баренцевом море тюлени питаются пелагической рыбой, в том числе крупной - сельдью, мойвой, треской [11]. Поскольку тюлени в Белом море единично встречаются в Воронке, Горле и Кандалакшском заливе (в водах, омывающих Кольский п-ов), можно предположить, что серый тюлень здесь может питаться молодью трески, мойвой, сельдью и лососевыми видами рыб (см. табл. 2).
Питание обыкновенного тюленя в Белом море не изучено, у берегов Северного моря в желудках тюленей находили треску, бычков, сельдь, камбалу, редко лососевых и других рыб (см. табл. 2) [11].
Пищевые взаимоотношения тюленей в Белом море
Трофические взаимоотношения настоящих тюленей в Белом море складываются в соответствии с особенностями для каждого вида тюленей использования кормовой базы моря. Абиотические условия существования фауны гидробионтов в Белом море обусловили ее труднодоступность по сезонам. Интенсивность использования кормовой базы тем или иным видом можно оценить, используя ряд показателей - избирательную способность, пищевую конкуренцию, пищевую пластичность, пищевую активность и пищевой потенциал. Исследование качественного состава питания тюленей показало, что виды питаются различными гидробионтами в соответствии со своим образом жизни. Нерпа и морской заяц кормятся преимущественно на литорали и в приостровных акваториях, гренландский тюлень -в пелагиали, а серый и обыкновенный тюлени, вероятно, имеют определенную избирательность, предпочитая пелагические объекты литорального комплекса. Пагофильные виды тюленей имеют высокую пластичность питания, свободно меняя доминирующие в питании объекты в зависимости от их доступности. В частности, нерпа заменяет сельдь мойвой, песчанкой, колюшкой и полихетой, морской заяц легко заменяет корюшку декаподами и тресковой рыбой,
98
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
В.Н. Светочев, О Н. Светочева
а для гренландского тюленя избирательность в питании в Белом море отмечена только для сеголетков. Нерпа и морской заяц кормятся в течение всего года, периоды вынужденных голодовок связаны с абиотическими и гидрометеорологическими условиями разных районов моря. Гренландский тюлень обитает в Белом море только часть годового цикла, причем весной пустые пищеварительные тракты в пробах могут составлять до 90 %. Серый и обыкновенный тюлени заходят во внутренние районы моря только летом, на короткий период времени, возможно, следуя за треской. Широкие спектры питания тюленей позволяют предполагать, что кормовой потенциал моря не слишком велик (или доступен), а размеры кормовой базы, которую могут использовать тюлени, до сих пор неизвестны. В количественном отношении указанные выше трофические показатели представить достаточно сложно, за исключением пищевой межвидовой конкуренции, которую легче оценить как раз через численные характеристики.
При неизвестной кормовой базе индексом, показывающим степень пищевой конкуренции (СПК) видов, может служить модифицированный расчетный показатель К.В. Мартино и М.С. Карапетковой, используемый для оценки трофической межвидовой конкуренции рыб [25]:
Для морских млекопитающих в качестве суточного рациона мы использовали средний вес кормовых объектов, потребляемый в сутки, а не величину суточного пищевого рациона в процентах от массы тела, поэтому данный показатель можно выразить следующим образом: cnK=(al*cnp2)/(a2*cnpl)*d/100
где СПК - степень пищевой конкуренции; а1, а2 - биомассы тюленей в Белом море, кг; спр1, спр2 - величины суточных пищевых рационов, кг; d - коэффициент сходства пищи по Шорыгину или сумма наименьших процентов общих для двух видов кормовых объектов, %.
Расчет общей биомассы для каждого вида тюленя сделан с использованием значения средняя масса тела и численного состава, полученного путем прямых учетов либо экспертной оценки (см. табл. 1). Результаты расчетов для оценки трофической межвидовой конкуренции настоящих тюленей в Белом море показали следующее (табл. 3).
Таблица 3
Количественный показатель пищевой конкуренции настоящих тюленей в Белом море
Нерпа Морской заяц Гренландский тюлень Серый тюлень Обыкновенный тюлень
Нерпа 4.2 36.9 0.006 0.004
Морской заяц 9.4 63.2 0.018 0.011
Гренландский тюлень 0.4 0.3 0.001 0.001
Серый тюлень 466.6 645.1 8236.8 5.9
Обыкновенный тюлень 703.5 855.8 11521.7 12
У нерпы и морского зайца, занимающих один ареал и имеющих весьма сходные спектры питания, пищевая конкуренция практически отсутствует (менее 10 усл. ед.). Показатель влияния нерпы на морского зайца выше, чем обратный, что можно объяснить более высокой численностью беломорской популяции нерпы. Оба тюленя широко используют в пищу донных и донно-пелагических гидробионтов, доля моллюсков в питании морского зайца в Белом море незначительна, однако доминирующие в питании рыбы и ракообразные совпадают лишь частично, а если рассматривать качественный состав питания тюленей в отдельных районах моря - практически не совпадают. Эти особенности позволяют обоим тюленям успешно
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
99
Питание и пищевые отношения настоящих тюленей в Белом море
сосуществовать при условии сохранения баланса численности. Кроме того, полученные результаты позволяют предположить, что сезонное распределение нерпы и морского зайца в разных районах Белого моря не может быть смешанным и равномерным в пространстве по всему ареалу. Наши наблюдения показывают, что в местах летних скоплений нерпы морской заяц обычно малочислен [7, 16, 26]. Очевидно, что в разные сезоны года, особенно в период нагула, должны существовать определенные локальные точки, где морские зайцы также образуют достаточно стабильные во времени скопления, причем места таких скоплений могут быть обнаружены практически во всех районах Белого моря.
Нерпа не оказывает никакого влияния на гренландского тюленя, однако обратное влияние весьма существенно. Очевидно, что первостепенное значение здесь имеет высокая численность гренландского тюленя и использование им в питании одних и тех же с нерпой массовых видов пелагических и донно-пелагических объектов. Интересно, что количественный показатель влияния гренландского тюленя на морского зайца оказался еще более высоким, чем на нерпу. Возможно, что это также связано с большой разницей в численности этих тюленей. Однако интенсивность питания гренландского тюленя в Белом море низкая, кроме того, тюлень, являясь сезонным мигрантом, во время нагульного периода (лето - осень) уходит в Баренцево море, что позволяет не ухудшать кормовые условия для постоянно обитающих в море тюленей.
Теплолюбивые тюлени - серый и обыкновенный - не конкурируют с другими видами, обратные показатели влияния на них пагофильных тюленей оказались весьма высокими, однако при недостаточной информации о качественном составе питания этих тюленей в Белом море высокие значения говорят только о полном перекрывании спектров питания с фоновыми видами.
Степень сходства объектов питания во многом определяет величину показателя пищевой конкуренции между тюленями разных видов. Условия существования в почти закрытом водоеме с конечной и труднодоступной кормовой базой обусловливают постоянное численное соотношение популяций и сезонность распределения части видов тюленей в Белом море. Пагофильные тюлени имеют высокую численность и широкое распространение, используют в питании большое количество видов и групп гидробионтов из разных экологических ниш. В связи с этим пространственное распределение тюленей в разные сезоны года имеет свои особенности, это, в частности, разные ареалы постоянно обитающих видов и гренландского тюленя, а также наличие разных мест обитания нерпы и морского зайца в течение года.
Оценка межвидовой пищевой конкуренции среди настоящих тюленей показала наличие некоторой напряженности в пищевых отношениях гренландского тюленя с нерпой и морским зайцем, что объясняется высокой численностью беломорской популяции гренландского тюленя. Однако сезонность пребывания этого тюленя в Белом море снижает степень напряженности. Между нерпой и морским зайцем пищевая конкуренция отсутствует. Серый и обыкновенный тюлени не испытывают напряженности в пищевых отношениях с пагофильными тюленями только благодаря своей незначительной численности и сезонности пребывания в Белом море. Однако высокие значения показателя пищевой конкуренции говорят о вероятности пищевой конкуренции для этих тюленей с другими ластоногими при восстановлении своих прежних ареалов в Белом море.
ЛИТЕРАТУРА
1. Светочев В.Н., Светочева О.Н. Морские млекопитающие: биология, питание, запасы // Биологические ресурсы Белого моря: изучение и использование // Исследования фауны морей. СПб.: РАН, 2012. Т. 69.(77). С. 261-286. 2. Паленичко З.Г. Итоги комплексных исследований в Онежском заливе Белого моря: материалы по комплексному исследованию Белого моря. М.; Л., 1957. Вып. 1. С. 15-43. 3. Шавыкин А.А., Ильин Г.В. Оценка интегральной уязвимости Баренцева моря от нефтяного заражения. Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2010. llo с. 4. Красная книга РФ (животные). М.: АСТ; Астрель, 2001. 8б0 с. 5. IUCN Red List. Заголовок с экрана монитора. URL: http://www.iucnredlist.org/. 6. ICES2015. Report of the Working Group on Harp and Hooded Seals (WGHARP), 17-21 November 2014, Quebec City, QC Canada. ICESCM 2013/ACOM:20. 155 p. 7. Светочев В.Н., Светочева О.Н. Распределение и численность нерпы (Pusahispida) и морского зайца (Erygnathusbarbatus) в Белом море в июне 1993 г. // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: материалы докл. СПб., 1995. С. 139-141. 8. Бондарев В.А. Численность и распределение нерпы
100
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
В.Н. Светочев, О Н. Светочева
(Pusahispida) и морского зайца (Erygnathusbarbatus) в Белом море летом 2003 г. // Морские млекопитающие Голарктики: материалы III междунар. конф. (Коктебель, 11-17 октября 2004 г. ). М.: ООО KMK, 2004. С. 85-88. 9. Joint PINRO/IMR report on the state of the Barents Sea ecosystem 2006, with expected situation and considerations for management / ed. by J.E. Stiansen, A.A. Filin // MR/PINRO Joint Report Series. 2007. No. 2. 209 p. 10. Joint Norwegian-Russian environmental status 2008. Report on the Barents Sea Ecosystem. Part II - Complete report / J E. Stiansen, O. Korneev, O. Titov, P. Arneberg (Eds.); A. Filin, J.R. Hansen, A. Hoines, S. Marasaev (Co-edsitors) // IMR/PINRO Joint Report Series. 2009(3). 375 p. 11. Чапский К.К. Ластоногие и зубатые киты // Млекопитающие Советского Союза / под ред. В.Г. Гепнера. М.: Высшая школа, 1976. Т. 2, ч. 3. 718 с. 12. Бычков В.А. Перспективы проникновения пятнистого тюленя в Белое море // Экол. птиц и тюленей в морях Сев. -Зап. России. Апатиты: ММБИ КНЦ РАН, 1997. С. 196-211. 13. Ластоногие. Китообразные // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие / Н.М. Полежаев и др. 1998. Т. 2, ч. 2. С. 7-32; 190-242. 14. Светочева О.Н. Характеристика питания кольчатой нерпы (Pusa hispida) в Белом море: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2005. 20 с. 15. Потелов В.А. Питание морского зайца // Материалы рыбохоз. исслед. Вып. 18. Мурманск, 1971. С. 107121. 16. Светочева О.Н., Светочев В.Н. Нерпа Белого моря: численность, распределение, питание. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2010. 241 с. 17. Food habits of harp seals (Phoca groenlandica) during lactation and moult in March-May in the Southern Barents Sea and White Sea / K. T. Nilssen, T. Haug, V.A. Potelov, V.A. Stasenkov, Y. Timoshenko // ICES J. Mar. Sci. 1995. Vol. 52. P. 33-41. 18. Светочева О.Н. Особенности питания нерпы (Pusa hispida) рыбой в Белом море // Морские млекопитающие Голарктики: сб. науч. тр. М., 2004. С. 498-504. 19. Светочева О.Н. О питании нерпы колюшками (Gasterosteidae) в Белом море // Морские млекопитающие Голарктики: сб. науч. тр. по материалам 7-й междунар. конф. (Суздаль, 24-28 сент. 2012 г.). М., 2012. Т. 2. С. 218-222. 20. Светочева О.Н., Светочев В.Н. Особенности зимнего питания нерпы (Pusa hispida) в Белом море // Морские млекопитающие Голарктики: сб. науч. тр. по материалам 6-й междунар. конф. (Калининград, 11-15 окт. 2010 г.). Калининград: Капрос, 2010. С. 507-510. 21. Лукин Л.Р., Огнетов Г.Н. Морские млекопитающие Российской Арктики. Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 202 с. 22. Светочева О.Н. Питание морского зайца (Erignathus barbatus) в Белом море // II Всероссийская конференция с международным участием "Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере" (Сыктывкар, 8-12 апр. 2013 г.). Сыктывкар, 2013. С. 181-183. 23. Светочев В.Н. Питание молодых гренландских тюленей (Phoca groenlandica) весной в Гренландском море // Морские млекопитающие Голарктики: сб. науч. тр. по материалам 6-й междунар. конф. (Калининград, 11-15 окт. 2010 г.). Калининград: Капрос, 2010. С. 511-513. 24. Светочев В.Н., Светочева О.Н. Экология питания гренландского тюленя весной в Белом море // Доклады РАН. 2009. Т. 429, № 4. С. 571-573. 25. Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях: автореф. дис. ... докт. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 2006. 159 с. 26. Светочева О.Н., Светочев В.Н. Биологический мониторинг нерпы (Pusa hispida) в западном секторе Российской Арктики и его основные параметры // Изучение и освоение морских и наземных экосистем в условиях арктического и аридного климата: материалы междунар. науч. конф. (Ростов-на-Дону, 6-11 июня 2011 г.). Ростов-на-Дону: ЮНЦ РАН, 2011. С. 334-337.
Сведения об авторах
Светочев Владислав Николаевич - к.б.н., старший научный сотрудник лаборатории морских млекопитающи Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: [email protected]
Светочева Ольга Нагимовна - к.б.н., старший научный сотрудник лаборатории морских млекопитающих Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: [email protected]
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
101
