CC BY
71
5. Крамаренко С.С., Хохуткин И.М., Гоебенников М.Е. Особенности фенетической структуры наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Pulmonata, Helicidae) в урбанизированных и природных популяциях II Экология. - 2007. - №1. - С. 42-48.
6. Peakall R., Smouse P.E. GenAlEx V5: Genetic Analysis in Excel. Population genetic software for teaching and reseach. Australion National University, Canberra, Australia. 2001. http://www.anu.edu.au./BoZo/GenAlEx/.
7. Крамаренко С.С. Особенности внутрипопуляционной изменчивости наземного моллюска Brephulopsis bidens (Gasnropoda, Pulmonata, Buliminidae) II Вестн. зоологии. -2006. - Т. 40 (5). - С. 445-451.
8. Булавкина О.В., Стойко Т.Г. Дополнения к фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Среднего Поволжья (Пензенская область) II Поволжский экол. журн. - 2007. - № 3. - С. 245-249.
9. ЖивотовскийЛ.А. Популяционная биометрия. - М.: Наука, 1991. -271 с.
10. А/е/ М. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a smoll numba of individuals II Genet-
ics. -1978.-V. 89.-P. 583-590.
11. МайрЭ. Зоологический вид и эволюция. - М.: Мир, 1968.-398 с.
12. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. - М.: Мир, 1978. - 560 с.
13. Crow J.F., Morton N.E. Measurement of gene frequency drift in small population II Evolution. - 1955. - V. 9.
-P. 202-214.
14. Crow J. F., Kimura M. An introdution to population genetics theory. - N.Y.: Harpers and Row, 1970. - 591 p.
УДК 598.832(571.51) A.B. Герасимчук, A.M. Степанов
ПИТАНИЕ ДРОЗДОВ РОДА TURDUS В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД НА ТЕРРИТОРИИ ЧУЛЫМО-ЕНИСЕЙСКОЙ
КОТЛОВИНЫ
Работа посвящена изучению питания дроздов рода Turdus в репродуктивный период. Приведены сведения по составу кормов для пяти видов: чернозобого дрозда, певчего дрозда, рябинника, белобровика и дерябы (Turdus viscivorus L). Выявлена зависимость качественных и количественных характеристик рациона птиц от сроков и места их гнездования. Детально изучены особенности и режим кормления птенцов разных видов.
Ключевые слова: дрозд, гнездовой период, биотоп, питание, Чулымо-Енисейская котловина.
A.V. Gerasimchuk, A.M. Stepanov
TURDUS GENUS THRUSH NUTRITION IN THE NESTING PERIOD ON THE CHULYMO-YENISEI HOLLOW
TERRITORY
The article is devoted to the Turdus genus thrush nutrition in the reproductive period. The data on feed composition of five species: black-throated thrush (Turdus atrogularis), song thrush (Turdus philomelos Brehm), fieldfare (Turdus pilaris L.), redwing (Turdus iliacus L.) and mistle thrush (Turdus viscivorus L.)are given. The dependence of the qualitative and quantitative characteristics of the bird diet on the timing and location of their nests is revealed. The peculiarities and regime of feeding the nestlings of different species are studied in detail.
Key words: thrush, nesting period, biotope, nutrition, Chulymo-Yenisei hollow.
Гнездовой период у дроздов в районе исследований отмечается с начала мая и продолжается до середины июля. В это время взрослые птицы полностью переходят на питание животными кормами и ими же вскармливают своих птенцов. Между тем дрозды, представляя собой группу птиц единой пищевой специализации, собирающую корм с верхних слоев почвы, лесной подстилки и с поверхности травяного покрова, уничтожают различных вредителей лесных культур: щелкунов, долгоносиков, личинок пилильщиков, гусениц совок, коконопрядов, белянок. Помимо этого в их рационе присутствует достаточное количество и других «безвредных» беспозвоночных. Для оценки роли дроздов в лесных биоценозах необходимо подробно изучить их кормодобывающую деятельность и спектры питания отдельных видов. Кроме того, сравнительное изучение питания близкородственных видов птиц, которыми являются изучаемые виды, позволяет выявить механизмы снижения межвидовой конкуренции путем четкого разделения пищевых ресурсов.
Цель: изучить питание дроздов рода ТигЬив в гнездовой период на территории Чулымо-Енисейской котловины.
Задачи:
1) выявить особенности кормления птенцов взрослыми особями;
2) определить состав кормов в питании птенцов разных видов;
3) изучить зависимость рациона от сроков и места гнездования птиц.
В течение гнездового периода соотношение разных видов беспозвоночных в рационе дроздов изменяется. Как правило, доминирование одних или других кормовых объектов напрямую зависит от их обилия и доступности на момент кормления птиц [4]. Использование дроздами в пищу растительных кормов в гнездовой период, как указывают некоторые авторы [1,10,11,13], нами не отмечалось. Скорее всего, данная особенность питания дроздов в момент гнездования на территории Чулымо-Енисейской котловины связана с иными сроками созревания семенных растений, в сравнении с другими районами. В условиях региона семена различных плодово-ягодных культур появляются в конце июля - начале августа. К этому моменту на исследуемой территории гнездовой период у дроздов рода Turdus заканчивается.
К кормлению птенцов дрозды приступают на 2-3 сутки после их вылупления. До этого времени питание осуществляется за счет оставшегося яйцевого желтка, который отчетливо виден у всех однодневных птенцов [3,5].
Самку во время насиживания ею яиц кормит самец. После появления потомства он в первые 5-6 суток продолжает носить им корм. Кормление птенцов длится от 3 до 5 мин и происходит следующим образом: самец с кормом садится сначала на соседнее дерево или кустарник, оглядывается по сторонам, проявляя осторожность, затем подлетает к краю гнезда. Самка тем временем либо улетает, либо садится на другой край и помогает самцу кормить птенцов, доставая беспозвоночных у него из клюва. Однако нередко самец кладет корм в гнездо и улетает. После чего самка распределяет его между птенцами и ест сама. Самка, находясь в гнезде, съедает фекальные капсулы птенцов в возрасте до 6-7 дней. За сутки самка может покинуть гнездо два-три раза лишь после того, как прилетает самец и остается в гнезде. Ее отсутствие длится не более 10—15 мин. Самец сидит беспокойно, чаще, чем самка, поворачивает птенцов в гнезде и осматривается по сторонам. После ее возвращения он сразу улетает и уносит в клюве фекальные капсулы птенцов.
Интервал между кормлениями птенцов зависит от двух факторов: погодных условий и возраста птенцов. В возрасте от 2 до 5 суток в ясную погоду птенцов кормят каждые 15—20 мин. В дождливую погоду интервал между прилетами родителей увеличивается до 30-40 мин. Средняя масса пищевого комка на этом этапе составляет 0,3 г. Рацион состоит из мягкотелых беспозвоночных (пауков, гусениц или дождевых червей), при этом если жертвы достигают больших размеров, то взрослые птицы разрывают их на мелкие части, в среднем по 5-7 мм.
При достижении птенцами возраста 6-8 суток самка покидает гнездо на более длительное время и начинает принимать участие в кормлении потомства. В основном это происходит в дневные часы и ясную погоду. Интервал между кормлениями птенцов среднего возраста сокращается до 10—15 мин. В утренние и вечерние часы, а также в дождливую погоду самка продолжает обогревать птенцов. Во время дождя птенцов кормит самец. Интервал между кормлениями увеличивается до 20 мин. Масса пищевого комка у птенцов в возрасте 6-8 суток увеличивается до 1-1,5 г. В рационе появляются жесткокрылые, моллюски, саранча и другие более жесткие корма. Пищу птенцам дают практически целиком, обрывая только конечности, а дождевых червей разрывают на части длиной 30-35 мм.
Равное участие в кормлении родители принимают лишь при достижении птенцами возраста 9-12 суток. В дождливую погоду кормление не прекращается, но заметно увеличивается интервал - до 30 мин (1-2 прилета в час), интервал между кормлениями в ясную погоду составляет 8-10 мин. Масса пищевого комка увеличивается до 1,3—1,9 г. Всех беспозвоночных родители дают птенцам целиком. Иногда длина дождевых червей достигает 95 мм.
Для всех видов дроздов, за исключением белобровика, наиболее активное кормление при погоде без осадков на протяжении всего гнездового периода отмечается с 720 до 920 и с 1700 до 1930 часов. В пасмурную погоду птенцов кормят в основном в дневные часы (с 1100 до 1800), при этом пики активности приходятся на те моменты времени, когда дождь стихает.
В репродуктивный период трофические спектры взрослых особей и птенцов включают одни и те же объекты, что подтверждается работами ряда авторов [2,6,7,9,10,12]. Благодаря этому можно прижизненно определить характер питания взрослых птиц в гнездовой период. Для выяснения состава кормов у птенцов изымались пищевые комки методом наложения шейных лигатур, усовершенствованным С.Д. Кулигиным [8]. За время работы было взято 442 пищевых пробы. Изучение режима и особенностей кормления птенцов осуществлялось при визуальном наблюдении.
Проанализировав состав кормов изучаемых видов дроздов в гнездовой период (рис. 1), можно сказать, что наиболее разнообразен рацион рябинника, который состоит из 4 классов беспозвоночных животных, причем насекомые представлены 9 отрядами. Высока доля разных видов жесткокрылых, личинок настоящих пилильщиков и поденок. Стоит отметить высокую долю дождевых червей в питании всех изучаемых видов, что отмечают и другие авторы [2,10].
У певчего дрозда в питании птенцов также отмечены 4 класса беспозвоночных, но насекомые представлены 5 отрядами. Из них высока доля настоящих пилильщиков, личинок бабочек и различных видов жуков. У белобровика в питании было отмечено всего два класса беспозвоночных животных, из них насекомые также представлены пятью отрядами. Наиболее часто в питании встречались перепончатокрылые (пилильщики настоящие), ручейники и равнокрылые.
Рацион птенцов дерябы включал 3 класса беспозвоночных животных, среди которых отмечено 5 отрядов насекомых, но основу питания составляли представители отр. Прямокрылые и отр. Жесткокрылые.
Певчий дрозд Рябинник
■ Класс Паукообразные
■ Отр. Поденки В Отр. Ручейники
■ Отр. Прямокрылые
■ Отр. Равнокрылые
■ Отр. Клопы
Н Отр. Жесткокрылые
■ Отр. Чешуекрылые
□ Отр. Перепончатокрылые
□ Отр. Двукрылые
□ Вид. Прудовик обыкновенный Н Дождевой червь
Рис. 1. Разнообразие кормов в питании представителей рода Turdus в гнездовой период (Чулымо-Енисейская котловина, 2008-2010 гг.)
У чернозобого дрозда было исследовано лишь содержимое желудков взрослых особей (п=5), все из которых содержали муравьев Componotus vagus. В двух также обнаружены гусеницы бабочек (в основном Pieridae) и жуки (Carabidae, Cerambycidae).
Стоит отметить, что состав пищи в разные годы может меняться в зависимости от сроков гнездования
[3,4,13]. Так, в 2010 году появление птенцов у дерябы отмечено не в середине июня, как в 2009 году, а в двадцатых числах мая. В тот момент из беспозвоночных многочисленными и легкодоступными были дождевые черви. А во время появления птенцов у дерябы в 2009 году наблюдался массовый лет нескольких видов саранчи. Этим и объясняется смена кормов в рационе птенцов в разные годы (рис. 2).
%
■ Класс Паукообразные В Отр. Прямокрылые
В Отр. Жесткокрылые ЕЗОтр. Чешуекрылые В Отр. Перепончатокрылые
■ Отр. Двукрылые И Дождевой червь
2009 гоя
2010 гоя
Рис. 2. Кормовой рацион птенцов дерябы в 2009-2010 гг. (Чулымо-Енисейская котловина,
березовый подтаежный лес)
Состав пищи птенцов одного вида дроздов может меняться в зависимости от гнездового биотопа
[3,4,6,13]. Так, в составе кормов у птенцов рябинника из гнезд, расположенных в подтаежном березовом лесу, наиболее высока доля жесткокрылых, чешуекрылых, личинок пилильщиков, саранчи и клопов (рис. 3), а в пищевых пробах птенцов из гнезд, находящихся в пойменном лесу, преимущественно встречаются личинки поденок и ручейники. Следовательно, рябинник весьма пластичен при выборе кормов. Стоит отметить, что дождевые черви встречаются во всех пищевых пробах птенцов, независимо от биотопа.
У певчего дрозда в пищевых пробах птенцов из разных биотопов доля дождевых червей также высока, но они не всегда являются основным кормом (рис. 4). Так, в подтаежном березовом лесу преобладали представители отр. Перепончатокрылых (личинки пилильщиков настоящих), отр. Жесткокрылых и отр. Чешуекрылых.
■ Класс Паукообразные □ Отр. Поденки ■ Отр. Ручейниьси
■ Отр. Прямокрылые □ Отр. Равнокрылые □ Отр. Клопы
□ Отр. Жесткокрылые □ Отр. Чешуекрылые □ Отр. Перепончатокрылые
Ш Отр. Двукрылые ■ Вид. Прудовик обыкновенный 3 Дождевой червь
100 -|
90
80
70
60
о
50
40
30
20
10
0
Биотопы
2
Рис. 3. Состав кормов птенцов рябинника в разных биотопах Чулымо-Енисейской котловины 2008-2010 гг.: 1 - пойменный лес; 2 - березовый подтаежный лес
В заболоченном еловом лесу помимо перепончатокрылых преобладали чешуекрылые и двукрылые. Стоит отметить, что из бабочек певчий дрозд часто приносил своим птенцам личинок коконопрядов, это довольно крупные гусеницы (50-130 мм), тело которых густо покрыто волосками. При этом взрослые птицы давали их птенцам целиком. Такого рода корм, как и личинки шелкопрядов, не привлекателен для птиц и в питании птенцов встречаются крайне редко [9]. Наименее разнообразный рацион наблюдался в пойменном лесу вдоль протоки р. Белый Июс. Он состоял из дождевых червей и прудовика обыкновенного. Следовательно, в рационе птенцов певчего дрозда преобладают те беспозвоночные, численность которых высока на момент его гнездования в определенном биотопе [3,4,13].
I Класс Паукообразные □ Отр. Клопы
□ Отр. Чешуекрылые □ Отр. Перепончатокрылые
□ Вид. Прудовик обыкновенный □ Дювдевой червь
■ Отр. Жесткокрылые В Отр. Двукрылые
Рис. 4. Состав кормов птенцов певчего дрозда в различных биотопах Чулымо-Енисейской котловины 2008-2010 гг.: 1 - березовый подтаежный лес; 2 - еловый заболоченный лес; 3 - пойменный лес
Лишь через две-три недели после вылета молодые дрозды научатся питаться самостоятельно. До этого времени оба родителя продолжают кормить и защищать слетков, которые держатся в траве неподалеку от гнезда. Когда начинают созревать ягоды, они переходят с беспозвоночных на растительные корма. Молодые птицы, подвижность которых возрастает, нередко образуют временные смешанные группы (слетки разных видов дроздов) и кочуют вместе по окрестным ягодникам.
Выводы
Таким образом, на территории Чулымо-Енисейской котловины можно отметить следующие закономерности в питании дроздов рода Turdus:
1. Птицы начинают кормить своих птенцов на 2-3 сутки после вылупления и заканчивают через две, а иногда три недели после вылета. В выкармливании потомства принимают участие оба партнера, но самец всегда активнее самки.
2. Интервал между кормлениями зависит от погодных условий и возраста птенцов. Наиболее активное кормление для всех видов, за исключением белобровика, происходит в периоды с 720 до 920 и с 1700 до 1930 часов. По мере взросления птенцов увеличивается частота прилетов родителей с кормом и масса пищевого комка.
3. В питании дроздов не наблюдается четкой избирательности при выборе корма. Рацион питания птенцов зависит от количественного состава тех или иных беспозвоночных животных, населяющих определенный биотоп, в гнездовой период каждого из видов дроздов.
Литература
1. Баккал С.Н. О питании и выкармливании птенцов белобровика в Лапландском заповеднике II Орнитология. - М.: Изд-во МГУ, 1988. - № 23. - С. 94-99.
2. Бровкина Е.Т. Биология дроздов и их лесохозяйственное значение: автореф. дис. ...канд. биол. наук. -М., 1960.- 16 с.
3. Герасимчук А.В., Исматова Л.И. Гнездовое питание птиц рода Turdus в пойме р. Белый Июс (Ширинский район, Республика Хакасия) II Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: мат-лы XIII Междунар. науч. школы-конф. студентов и молодых ученых. - Абакан: Изд-во ХГУ им. Н.В. Катанова, 20096.-Вып. 13.-Т. 1.-С.85.
4. Герасимчук А.В., Степанов А.М. Данные по гнездованию и экологии дерябы (Turdus viscivorus) в лесостепной части Чулымо-Енисейской котловины //Фауна и экология животных Сибири и Дальнего Востока: межвуз. сб. науч. тр. - Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. пед. ун-та им. В.П. Астафьева, 2010в.-Вып. 6.-С. 121-126.
5. Данилов Н.Н., Тарчевская В.А. Географическая изменчивость размножения рябинника и белобровика на Урале II Орнитология. - М.: Изд-во МГУ, 1962. - Вып. 4. - С. 142-152.
6. Иноземцев А.А. Зависимость питания птиц от биотопа II Тез. докл. IV Прибалтийской орнитол. конф. -Рига, 1960.-С. 43-45.
7. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1978. -264 с.
8. Кулигин СД. Новый способ перевязывания шеи гнездовых птенцов насекомоядных птиц для прижизненного изучения их питания II Орнитология. - СПб., 1981. - Вып. 16. - С. 174.
9. Литун В.И. О питании птиц волосатыми гусеницами II Орнитология. - М.: Изд-во МГУ, 1986. - Вып. 21. -С. 165.
10. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. История, биология, охрана. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. - Т.2. - С 133-171.
11. Новиков Г.А. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова II Тр. Зоолог, ин-та АН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып. 4. - T.IX. - С.1186-1191.
12. Огородникова Л.И. Особенности питания птенцов некоторых насекомоядных птиц в Забайкалье II Гнездовая жизнь птиц: межвуз. сб. науч. тр. - Пермь: Изд-во Перм. пед. ин-та, 1981. - С. 141-144.
13. Прокофьева И.В. О некоторых особенностях питания птиц в разных биотопах (по наблюдениям в Ленинградской области)//XXII Герценовские чтения. -1970.-С. 121-150.
