Пищевая специализация полужесткокрылых (Heteroptera) Казахстана
П.А. Есенбекова, к.б.н, РГП «Институтзоологии», Республика Казахстан; М.Ж. Нурушев, д.б.н., Евразийский НУ
Питание полужесткокрылых чрезвычайно разнообразно. К настоящему времени уже накопилось много сведений о питании ряда видов мировой фауны [1—5].
По пищевым связям среди клопов выделяются хищники, паразиты, растительноядные виды, виды со смешанным питанием, потребляющие как растительную, так и животную пищу и мицетофаги.
Зоофаги — виды, питающиеся животной пищей, для которых не замечено питание растительной пищей. Они, как правило, имеют широкий выбор охотничьих объектов. Животная пища полужесткокрылых-хищников в основном состоит из членистоногих, но в неё входят и некоторые позвоночные животные. Мальки рыб, головастики лягушек служат постоянной пищей для многих водных клопов, в особенности Ыо^песИйае и Ыер1йае. В литературе есть описание случая, когда крупный ЬеЛосетз умертвил дятла, прилетевшего на водопой: нанёс ему своим коротким, но мощным хоботком укол в голову, а затем высосал птицу [6]. В эту группу входят почти все водные клопы (кроме сем. Сог1х1йаё)\ представители ЫеротогрНа, ОеггошогрНа, ЬерЩойотогрНа. Среди наземных полужесткокрылых хищниками являются все виды Sаldidаe, ЫаЫйае, Anthocoridae, Microphysidae, Reduviidae, некоторых родов сем. Miridae (Вегаетиз, БкурЫз, 01оЫсерз, РИор^гш), также рода Оеосоп5 (сем. Lygaeidae) и подсем. Азортае (сем. Pentatomidae).
Водные клопы питаются водными беспозвоночными, икрой и мальками рыб, упавшими в воду насекомыми. Кормом наземных хищных клопов служат различные беспозвоночные: тли, личинки ци-кадок, жуков, клопов и т.д. Мелкие дендробионтные антокориды живут в ходах короедов и высасывают их личинок. Открыто живущие хищники из сем. Reduviidae и подсем. Asopinae (сем. Pentatomidae) охотятся на более крупных насекомых. Подобно многим другим хищникам, клопы вводят в тело своей жертвы пищеварительные соки, которые быстро её убивают. Затем жертва постепенно высасывается. Обычно они не имеют узкой пищевой специализации, но у каждого вида имеются свои пищевые предпочтения. Нередок каннибализм, когда более старшие особи нападают на младших по возрасту.
Материалы и методика исследований. Материалом настоящей работы послужили сборы авторов за период 2000—2014 гг. Сбор и изучение полужесткокрылых проводили по общепринятым методикам [7, 8]. С травянистых растений, кустарников и ветвей деревьев клопов собирали сачком. Виды, живущие на поверхности почвы, у
корней растений, в лесной подстилке, под корой деревьев и различными укрытиями, отлавливали эксгаустером или пинцетом.
Результаты исследования. К хищным клопам Казахстана относятся 223 вида из 19 семейств (табл. 1). Среди них видовым разнообразием выделяются наземные клопы семейств Reduviidae — 47 видов (21%), Anthocoridae — 32 (14%), Nabidae — 29 (13%), Lygaeidae — 24 (10,5%), Miridae — 19 (8,5%), Pentatomidae — 10 (4,5%), прибрежни-ки Saldidae — 28 (12,3%), из водных хищников Gerridae — 11 (5%). Количество видов остальных 12 семейств меньше 10 (0,5—1,4%).
1. Распределение хищных клопов Казахстана по семействам
Семейство Количество видов %
Ceratocombidae 1 0,5
Nepidae 3 1,4
Naucoridae 1 0,5
Aphelocheiridae 3 1,4
Notonectidae 4 2,0
Pleidae 1 0,5
Mesoveliidae 2 1,0
Hebridae 2 1,0
Hydrometridae 2 1,0
Veliidae 3 1,4
Gerridae 11 5,0
Saldidae 28 12,3
Leptopodidae 1 0,5
Nabidae 29 13,0
Anthocoridae 32 14,0
Reduviidae 47 21,0
Pentatomidae 10 4,5
Miridae 19 8,5
Lygaeidae 24 10,5
Всего 223 100
Паразиты-гематофаги — наружные паразиты человека и теплокровных животных. Они являются временными паразитами, т.е. остаются на теле хозяина только на время сосания крови. В фауне Казахстана выявлено пять паразитических видов из специализированного семейства Cimicidae: Cimex dissimilis, Cimex lectularius, Cimex pipistrelli, Oeciacus hirundinis, Oeciacus montandoni, достигающих иногда большой численности в домах. Они распространены по всему свету, хозяевами их являются человек, летучие мыши, крысы, куры, голуби, ласточки, воробьи и др. животные.
Зоофитофаги — виды, питающиеся растительной и животной пищей. Среди водных клопов питание растительной и животной пищей отмечено у видов сем. Corixidae. В составе семейства имеются 36 видов из 9 родов: Micronecta Kirkaldy, 1897 (4 вида), Cymatia Flor, 1860 (3 вида), Arctocorisa Wallengren, 1894 (1 вид), Callicorixa White, 1873 (4
вида), Corixa Geoffroy, 1762 (4 вида), Heliocorisa Lundbland, 1928 (1 вид), Hesperocorixa Kirkaldy, 1908 (3 вида), Paracorixa Poisson, 1957 (4 вида), Sigara Fabricius, 1775 (12 видов). Обитают в различных водоёмах — в бассейнах крупных рек, пойменных стоячих, в слабопроточных, в солоноватых, сильно засолённых и в пресных, на заиленных участках с водной растительностью, в неглубоких водоёмах, в пустынных родниках, также на рисовых чеках, хорошо прогревающихся водоёмах с богатой растительностью и др. Пищу этих клопов составляют водоросли, детрит, водные беспозвоночные и т.д.
Зоофитофагия у наземных полужесткокрылых выявлена среди слепняков (Miridae). Более половины слепняков-зоофитофагов относится к дендроби-онтным видам. Почти все они мелкие насекомые, выступающие в отношении растительной пищи как олигофаги. Как и для хищных клопов, животной пищей зоофитофагам служат насекомые и другие беспозвоночные. Смешанное питание свойственно следующим видам сем. Miridae (67 видов).
Смешанное питание свойственно представителям 2 семейств, среди них преобладают наземные клопы-слепняки — 67 видов (65%), водные зоофи-тофаги — гребляки составляют 35%.
Мицетофаги питаются грибами, главным образом трутовиками. К этой группе относятся представители сем. Aradidae (15 видов). Питаются большей частью грибами, живут на трутовиках, на коре и под корой деревьев, особенно обгорелых или срубленных, и пней, реже на ходах короедов или в подстилке под деревьями. Соотношение числа видов с различными типами пищевых связей показано в таблице 2.
Выводы. Таким образом, в гемиптерофауне Казахстана хищниками, или зоофагами, являются 223 вида, большинство из которых относятся к специализированным хищным семействам инфраотрядов Leptopodomorpha (Saldidae — 28 видов, Leptopodidae — 1), Nepomorpha (Nepidae — 3, Naucoridae — 1, Aphelocheiridae — 3, Notonectidae — 4, Pleidae — 1), Gerromorpha (Mesoveliidae — 2, Hebridae — 2, Hydrometridae — 2, Veliidae — 3, Gerridae — 11), Cimicomorpha (Nabidae — 9, Anthocoridae — 33, Reduvi-idae — 47) и подсемейство Asopinae (Pentatomidae) — 9 видов. Кроме того, сюда входят 19 видов слепняков, 23 вида лигеид (представители рода Geocoris).
Наибольшую группу зоофитофагов образуют слепняки (67 видов). Узкая олигофагия свойственна видам, относящимся к родам Orthotylus и Psallus, они связаны с ивами, берёзами, лиственницей, спиреей, полынями и осоками. Остальные виды являются полифагами.
Виды семейства Tingidae в Казахстане встречаются повсюду. На мхах выявлено 9 видов кружевниц из родов Acalypta (4 вида), Campylosteira (2 вида), Kalama (3 вида). Виды рода Acalypta обитают в степи, на травянистых растениях, среди детрита, на мхах, на степных участках. Виды рода Campylosteira живут
2. Распределение полужесткокрылых Казахстана по группам в зависимости от характера пищевых связей (по семействам)
Семейство Число видов в семействе ЗФ П ЗФФ M
Ceratocombidae 1 1 - - -
Nepidae 3 3 - - -
Corixidae 36 - - 36 -
Naucoridae 1 1 - - -
Aphelocheiridae 3 3 - - -
Notonectidae 4 4 - - -
Pleidae 1 1 - - -
Mesoveliidae 2 2 - - -
Hebridae 2 2 - - -
Hydrometridae 2 2 - - -
Veliidae 3 3 - - -
Gerridae 11 11 - - -
Saldidae 28 28 - - -
Leptopodidae 1 1 - - -
Tingidae 81 - - - 9
Nabidae 29 29 - - -
Anthocoridae 32 32 - - -
Cimicidae 5 - 5 - -
Reduviidae 47 47 - - -
Miridae 361 19 - 67 -
Aradidae 16 - - - 16
Lygaeidae 231 24 - - 6
Pentatomidae 139 10 - - -
Всего 223 5 103 22
Примечание: ЗО — зоофаги; П — паразиты; M тофаги; ЗФФ — зоофитофаги
мице-
среди растительного детрита, мхов и лишайников. Представители рода Ка1ата встречаются в самых разнообразных биотопах, на самых разнообразных растениях и среди растительного детрита, на мхах и лишайниках. Соками грибов-трутовиков питаются клопы сем. Агайгйав (15 видов). Представители рода Агайт живут под корой различных деревьев, в том числе на больных и погибших деревьях, поражённых трутовиками из группы Ро1урогасеа (Канюкова, 1984); в горах поднимается до высоты 2300—2500 м над у.м, питаются соками грибов. В Казахстане встречаются повсюду.
Литература
1. Житенева Л.Д., Сокольская Н.П. Изменение морфологического состава крови личинок рыб под влиянием укуса водяных клопов семейства Сопх1йае // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 1 (72). С. 179-185.
2. Зайцева И.Ф. Обзор видов полужесткокрылых рода РзаНш КеЬ. (Heteroptera, Мтйае) Кавказа // Энтомологическое обозрение. 1968. Т. 47. Вып. 4. С. 864-877.
3. Канюкова Е.В. Водные полужесткокрылые насекомые фауны России и сопредельных стран. Владивосток: Дальнаука, 2006. 296 с.
4. Кириченко А.Н. Гнёзда птиц как биотоп настоящих полужесткокрылых (Hemiptera — Heteroptera) // Энтомологическое обозрение. 1949. Т. ХХХ. С. 232-241.
5. Скляр В.Е. Настоящие полужесткокрылые (Hemiptera) из гнёзд грызунов Донецкой области // Энтомологическое обозрение. 1971. Т. 50. С. 63-65.
6. Кириченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые (Hemiptera)// Жизнь пресных вод. Изд-во АН СССР. М.-Л., 1940. С. 144-157.
7. Кириченко А.Н. Методы сбора настоящих полужесткокрылых и изучения местных фаун. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 124 с.
8. Кержнер И.М. Отряд Heteroptera (Hemiptera) полужесткокрылые, или клопы. Определитель насекомых европейской части СССР. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 1. С. 655-845.